土壤动物及其 生态功能 南京农业大学资源与环境学院 胡锋,土壤生态学,主要内容,土壤动物的主要类群及其特征 土壤动物的生态功能 土壤动物及其生态功能研究展望,土壤动物的类群,1. 土壤动物的概念 土壤动物是指永久或暂时栖居于土壤中的各 种动物的总称土壤动物包括无脊椎动物和脊椎 动物，但无论是种类、数量，还是对土壤的影响 均以无脊椎动物占绝对优势所以狭义上土壤动 物指土壤无脊椎动物严格地讲，土壤动物属消 费者，以植物和动物残体、土壤有机碎屑、根系 以及其它土壤生物为食物来源进行次级生产然 而，许多土壤动物对植物残体有很强的破碎能力，,,而更多的动物通过与微生物的相互作用活 跃地参与分解过程，故土壤动物又称为次 级分解者 2. 土壤动物的类群 土壤动物极为复杂、多样，在种类、大 小、形态、进化程度及功能等方面有很大 分异土壤动物类群的划分,土壤动物类群的具体划分有很多方法： ⑴ 按个体大小(体长或体宽)划分 一般可分为3~4类 如按体长： 大型土壤动物(macrofauna)：10mm, 主要包括 蚯蚓和部分大型节肢动物； 中型动物(mesofauna): 0.2~10mm，多数线虫和 螨类、弹尾虫等节肢动物； 小(微)型动物(microfauna): 0.2mm, 主要是原生 动 物。
2）按栖居特点划分 真土居动物 或 永住型 半土居动物 定期型 土表居住动物 不定期型 上方居住动物 × 通过型×,,（3） 按对水分条件的要求或对水分环境的适应划分,水生动物（水田等湿地环境） 湿生动物（水膜动物） 旱生动物 ,（4）根据食性划分,植食者 Herbivore 腐食者 Saprophage 食微者 Microvore 肉食者 Carnivore或Sarcophage 杂食者 Omivore或Heterophage 按食性划分的类群常称为营养类群 (trophic groups)或功能类群(functional groups)按食性更详细地划分：,根食者 Rhizophage 菌食者 Bacterivore, Fungivore 肉食者 Carnivore 枯食者(食碎屑者) Detritivore 粪食者 Merdivore 或Coprophage 尸食者 Necrophage 食土者 Geophage, 等等,（5）土壤无脊椎动物的系统分类,高级分类单元, 涉及8个门： 原生动物门 (Protozoa) 扁形动物门 (Plathelminthes) 轮型动物门 (Rotifera) 线形动物门 (Aschelmenthes，或 Nemata) 软体动物门 (Mollusca) 环节动物门 (Annelida) 缓步动物门 (Tardigrada) 节肢动物门 (Arthropoda),,目前土壤动物的分类系统尚不完善，给土 壤动物的鉴定和研 究带来很多不便。
几本工具书： Soil Biology Guide Dindal&Dindal Methoden der Boden Biologie Dungre&Fiedler 土壤动物学 [日] 青木淳一 中国土壤动物检索图谱 尹文英 中国亚热带土壤动物 尹文英 日本产土壤动物检定图说,主要土壤动物类群简介 一、原生动物,1. 土壤原生动物的基本特征 进化程度最低（原核生物）的单细胞的 小型动物，小的直径只有2μm，长度多在 100μm以下 靠纤毛或鞭毛运动 无性繁殖(细胞二均分裂)和有性繁殖(细胞原生 质融合)，繁殖速度极快,, 食性：菌食者，以细菌为主要食物来源土壤 有机碎屑、微小藻类、酵母菌以及其他原生动物 也可被某些原生动物利用 明显的水生特点，在生活史上形成孢囊保存生 命、逃避干旱，土壤湿润后很快又会恢复活性2. 原生动物的类群,总计约有2万种，其中从土壤中分离和鉴定的近300种 在分类学划为4个亚门，即鞭毛虫亚门(Mastigophora)、肉质虫亚门(Sarcodina)、纤毛虫亚门(Ciliophora)和胞子虫亚门(Sporooa)；出现在前3个亚门中。
常见类群：鞭毛虫、变形虫和纤毛虫,3. 原生动物在土壤中的分布及数量,较强的生态适应性， 广泛分布于各种土壤中； 数量在所有土壤动物类群中最高，可达106/g土；但波动很大，有明显的季节变化和日变化； 以鞭毛虫或裸变形虫占优势，而纤毛虫数量较少，与有壳变形虫接近；,,生物量或现存量较低，但世代短，活性 高，周转快，理论上次级生产量可能超过其他所有土壤动物类群； 主要影响因素是食物来源和水分状况例如，鞭毛虫和变形虫在湿润森林凋落物层及表土中均可达106/g土，而在沙漠土壤中仅为102 /g土； 根际效应较明显小麦根际和非根际土壤原生动物 的数量及根际效应,,4. 土壤原生动物的生态功能,（1）对微生物种群的调节 原生动物生长很快，且有惊人的捕食能力据 Stout和Heal(1967)估计，土壤原生动物每年取食的 细菌为细菌现存量的17-85倍，达1.5-9×1014个 另据加拿大资料，落叶林土壤中有壳变形虫平均现 存量只有0.72g/m2(湿重)，但次级生产量是206g/m2 年(湿重)，而消耗的细菌总量达1377 g/m2/年，相 当于细菌现存量的60倍此外，原 生动物对微生 物群落结构和微生物活性也产生影响。
2）原生动物与土壤N素矿化,据测定，原生动物对土壤净N矿化的贡献率： 草地为12% (Hunt等，1987；Elliott等，1988)； 农田为20%左右(Rosswall和Paustin,1984； Deruiter等，1993) 原生动物对 N 的矿化主要是通过与微生物的 相互作用进行的此外，原生动物属排NH3生 物，也可直接释放出一部分N素,（3）原生动物的共生和寄生作用, 某些土壤原生动物可与土壤动物共 生这些共生者有助于动物摄食食物的 分解、消化和吸收如鞭毛虫与白蚁在 肠道内的共生、纤毛虫与软体动物的共 生等此外，土壤原生动物有的成员是 寄生性的，它们寄生于多细胞动物体内 而危害寄主,二、线形动物——线虫,●个体多小于水生种，通常成虫长度为0.5-2mm，多数属中型土壤动物 ●线虫的繁殖方式，可以通过雌雄异体交配，雌雄同体繁殖或者是单性繁殖●属水膜动物，在水膜中才能保持活性或进行移动喜好在水分充足、质地较粗及有较多大孔隙的土壤中活动 ●食性非常复杂，有的是取食分解中的有机残体的腐生者，有的则以各种活体生物为食而形成复杂的食物网络关系，植物的寄生者也很常见2. 土壤线虫的类群,土壤线虫种类繁多，据统计土壤中生活 的线虫近2000个种，仅次于节肢动物。
线虫在分类学上属线形动物门的线虫纲 (Nematoda),食侧尾腺口亚纲(Phasmidia) 和无侧尾腺口亚纲(Aphasmidia)两个亚纲， 共分为19个目，其中与土壤线虫有关的有 9个目一般按其食性划分为以下功能类群： ①植食线虫 ②食细菌者线虫 ③食真菌者线虫 ④捕食线虫 ⑤杂食线虫 ,3. 土壤线虫的分布和数量, 陆地主要生境线虫种群密度范围在17×10430 × 106/m2之间，其中温带草地和落叶林中很高， 一般＞5×106/m2，而针叶林和漠土中较低；热带 土壤线虫种群水平也较低，多＜2×106/m2 根据密度推算，土壤线虫的生物量在0.2-22 g/m2之间(湿重计)，多为5g/m2左右，略高于土壤 原生动物土壤线虫的数量及生物量以食细菌线虫占绝对优势 影响线虫种群的因素包括温度、湿度、土壤结构和通气状况，食物供应以及竞争、捕食和寄生等各种非生物和生物因子因此不同土壤类型或不同利用方式对线虫的影响是综合和复杂的但一般有机物的数量及质量和土壤水分状况仍是决定线虫种群的关键因素另有资料表明，土壤线虫的种群水平与植物初级生产量之间存在一定的关系据King和Hutchinson(1976)和Yeates等(1979)测定，草地表层土壤中提取的线虫总量与牧草产量或生物量呈正相关。
但在一些森林生态系统中情况却相反这种条件下线虫种群可能是进入土壤的凋落物量的函数，而不是取决于整个初级生产,,常耕和免耕红壤线虫种群特征,,线虫在表层和亚表层土壤中 的相对分布(%)*,,不同植被恢复方式下红壤线虫 数量季节动态 （个体数/g干土）,,0-5cm,10-20cm,5-10cm,土壤线虫数量与某些土壤性质指标之间的相关关系 (n=18),,注：第二栏为相关系数，第三栏为置限水平,4.土壤线虫的生态作用,（1）对土壤生物的调节作用 食细菌和食真菌线虫对微生物的牧食调节作用 据Nielsen估算，草地土壤线虫密度为20×106/m2时，线虫每年消耗的细菌量达800kg/ha 土壤线虫迁移对微生物的传播作用 捕食（肉食）线虫对原生动物及其它线虫的 生态控制,（2） 线虫与有机物质的分解和养分循环 代谢分泌释放养分 土壤线虫摄取的食物的营养成分(如N、P等)较丰富，常超过其自身需要，可通过分泌或排泄释放出高浓度的养分线虫的取食和排泄活动调节了有机残体的C/N、C/P比，从而加速了有机物质分解和养分的矿化与再循环 加速微生物的周转与养分转化 培养试验表明，在微生物(细菌或真菌)与食微线虫构成的共存体系中，土壤呼吸量、植物残体分解率和N、P矿化量比单一的微生物或线虫体系为高。
,估测实例：, Sohlenius等(1988)报道瑞典4种农田土壤中线虫呼吸占土壤动物总呼吸量的22-44%，线虫消费了土壤有机质输入量的7.5-10.3%，所矿化的N占总N矿化量的4-6%，而Ryszkowski(1985)测得波兰麦田土壤中线虫呼吸量达土壤动物总呼吸量的75%，Hunt等(1987)则发现北美矮草草原线虫对土壤，N矿化量的贡献率更高，达22%3）线虫对植物生长的影响,寄生线虫对植物的危害是众所周知的，而多数培养实验表明自由生活的食微线虫对植物生长有一定的促进作用这种促进作用主要与引入线虫后N矿化量的增加有关 自生线虫对植物生长的间接影响还表现在另一方面，即其广泛分布和食菌能力可能会使植物病原种群压制在较低水平，从而降低致病机会三、环节动物——蚯蚓,1. 蚯蚓的基本特征 属环节动物门寡毛纲(Oligochaeta)，体型为长 圆筒状，最大特征是其身体被评多同样构造的体 环分割，皮下有发达的环肌、纵肌及背腹肌 性成熟个体可在体前部形成与体色不同的环状 肥肿，即所谓环带三种陆栖蚯蚓形态,秉氏环毛蚓 Pheretima carnosa,天锡杜拉蚓 Drawida gisti,赤子爱胜蚓 Eisenia foetida,生殖环带,,从口腔开始到肛门依次分为咽头、食道、嗉囊、 砂囊和肠道几个部分，咽头和砂囊有强有力的肌 肉质壁，所以很多土壤环节动物挖掘和粉碎食物 的能力突出。
其食道的两侧常分布有石灰腺(钙腺)，可排除摄 取食物中多余的钙质，或是中和消化道的酸度以 助消化 兼具雌性和雄性两种生殖器官，属雌雄同体生 物但多以异体交配、互换精子，最后产卵交孵 化出幼虫产卵量随种类不同而异 迁移能力较强 ,2.蚯蚓的类群,（1）蚯蚓的系统分类 按Jamieson(1978)的分类，蚯蚓包含5个大科即Crodriliodea、Lumbricoidea、Biwardriloidea、Glossoscolecoidea和Megascolecoidea，进一步分为Acanthodrilidae、Ailoscolecidae、Almidae、Eudrilidae、Glossoscolecidae、Haplotaxidae、Hormogaotridae 、Kynotidae、Lumbri。