第八章 肌电 第1节 骨骼肌的结构肌肉组织肌肉组织 骨骼肌平滑肌血管、消化道、膀胱、子宫等心 肌心脏根据肌细胞的形态与分布的不同可将肌肉组织分为3类 骨骼肌心肌平滑肌肌外膜肌外膜（epimysiumepimysium）肌束膜肌束膜（perimysiumperimysium）肌内膜肌内膜（endomysiumendomysium）肌膜肌膜（sarcolemmasarcolemma）骨骼肌骨骼肌 (skeletal muscle)(skeletal muscle)肌组织（muscle tissue）的基本成分是肌细胞肌细胞间有少量结缔组织、血管、淋巴管及神经等肌细胞呈细索条状，故又称肌纤维（muscle fiber）肌细胞的细胞膜叫做肌膜 骨骼肌纤维一般呈细长圆柱形，直径为10100m，长度不等，一般为140mm，长者可达10cm，两端钝圆，与肌腱纤维相连接、有的肌纤维末端可分支（表情肌和舌肌） 在骨骼肌纤维的肌浆内有大量其长径平行排列的肌原纤维（myofibril）肌原纤维呈细丝状，直径约l2m光镜下，每条肌原纤维是由许多明暗相间的带所组成，所有肌原纤维上的明带和暗带都整齐地排列在同一平面上，故使纵切的肌纤维呈现明、暗相间的横纹1.肌原纤维（myofibril）明带（light band）在偏光显微镜下呈单折光，为各向同性（isotropic），故又称带，长约0.8 m，着色浅。
在明带中央可见一条暗线，实际是一薄膜，称Z线或Z膜（Zline或Zmembran Z是德文zwischem的字头，“间”的意思，故也称间线）暗带（dark band）在偏光显微镜下呈双折光，为各向异性（anisotropic），故又称A带，长约1.5m暗带中央有一较明的窄带，称H带（德文Hall“明”的意思），H带的中央仍有一条深色的暗线，实际仍是一薄膜，称M线或M膜（德文Mittle，“中”的意思，故也称中线）相邻两个Z膜之间的一段肌Zp原纤维称为一个肌节（sarcomere），所以每个肌节包括有1/2明带+暗带+1/2明带，肌节的长度约23m一个肌原纤维可由几百个肌节所组成，肌节是肌纤维结构和功能的基本单位肌节的长度，随肌纤维的收缩或舒张而改变 带Z线A带H带M线肌节是肌细胞收缩的基本结构和功能单位 肌节=1/2明带暗带1/2明带 = 2条Z线间的区域2.肌管系统： 横管系统：肌管的走行方向和肌原纤维相垂直，T管transverse tubule（肌膜内凹而成在Z线附近形成环绕肌原纤维的管道肌膜AP沿T管传导） 纵管系统：L管longitudinal tubule （也称肌浆网肌节两端的L管称终末池，富含Ca2+)。
三联管：T管+终池2纵管肌原纤维（myofibril）由粗、细肌丝规律排列构成明带：I带，Z线暗带：A带，含H带，M线(1/2 I带+ A带+ 1/2 I带)细肌丝(thin filament): 一端固定于Z线 另一端游离，止于H带粗肌丝(thick filament): 两端游离，中间固定于M线肌节(sarcomere)仅有细肌丝有粗、细肌丝仅有粗肌丝粗肌丝的分子结构肌球蛋白肌球蛋白（myosinmyosin）规律聚合形成规律聚合形成头部：头部：朝向粗肌丝中部，借M线聚集成粗肌丝主体朝向粗肌丝两端，外露形成横桥，具有ATP酶活性，能与细肌丝的肌动蛋白结合杆部：杆部：细肌丝的分子结构肌动蛋白肌动蛋白 (Actin)(Actin)原肌球蛋白原肌球蛋白 (Tropomyosin)(Tropomyosin)肌钙蛋白肌钙蛋白 ( Troponin)( Troponin)TnTTnT：能与：能与TropomyosinTropomyosin结合结合TnCTnC：能与：能与Ca2+Ca2+结合结合TnITnI：Inhibit Inhibit 肌动、球蛋白结合肌动、球蛋白结合第2节兴奋的神经肌肉传递每个骨骼肌纤维都是一个独立的功能和结构单位，它们至少接受一个运动神经末梢的支配，并且在体骨骼肌纤维只有在支配它们的神经纤维有神经冲动传来时，才能进行收缩。
运动神经纤维在到达神经末梢处时先失去髓鞘，以裸露的轴突末梢嵌入到肌细胞膜上称作终板的膜凹陷中，但轴突末梢的膜和终板膜并不直接接触，而是被充满了细胞外液的接头间隙隔开，其中尚含有成分不明的基质 细胞间的兴奋传递（一）NM接头处的兴奋传递1、N-M接头的结构 接头前膜：囊泡内含 ACh,并以囊泡为单位释放ACh（称量子释放） 接头间隙：约50-60nm 接头后膜：又称终板膜存在ACh受体（N2受体），能与ACh发生特异性结合化学门控性钠通道无电压门控性钠通道N-M接头处的兴奋传递过程(Nerve-Muscle)当神经冲动传到轴突末梢膜Ca2通道开放，膜外Ca2向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的ACh释放(量子释放,quantal release)ACh与终板膜上的N2受体结合，受体蛋白分子构型改变终板膜对Na、K (尤其是Na)通透性终板膜去极化终板电位（endplate potential,EPP）EPP电紧张性扩布至肌膜去极化达到阈电位爆发肌细胞膜动作电位N2受体乙酰胆碱受体EPP的特征：无“全或无”现象；无不应期；有总和现象；EPP的大小与Ach释放量呈正相关N-M接头处的兴奋传递特征: （1）是电-化学-电的过程：N末梢APACh受体EPP肌膜AP （2）具1对1的关系： 接头前膜传来一个AP，便能引起肌细胞兴奋和收缩一次（因每次ACh释放的量，产生的EPP是引起肌膜AP所需阈值的3-4倍）。
神经末梢的一次AP只能引起一次肌细胞兴奋和收缩（因终板膜上含有丰富的胆碱酯酶，能迅速水解ACh） 肌肉的电-机械耦联肌肉的收缩原理滑行理论（sliding theory）肌丝滑行理论:是肌肉收缩机制的一种理论主要指：横纹肌收缩时在形态上的表现为整个肌肉和肌纤维的缩短，但在肌细胞内并无肌丝或它们所含的分子结构的缩短，而只是在每一个肌小节内发生了细肌丝向粗肌丝之间的滑行结果使肌小节长度变短，造成整个肌原纤维、肌细胞和整条肌肉的缩短其证据是：肌肉收缩时，肌细胞的暗带长度不变，明带长度变短，而肌球蛋白（粗肌丝）在暗带，肌动蛋白（细肌丝）在明带按任意键飞入横桥摆动动画肌节缩短=肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥与结合位点结合，分解ATP释放能量原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点Ca2+与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型改变终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2+进入肌浆肌纤维收缩的分子机制 肌丝滑行几点说明: 1.肌细胞收缩时肌原纤维的缩短,并不是肌丝本身缩短,而是细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行因相邻Z线靠近,即肌节缩短；暗带长度不变,即粗肌丝长度不变；从Z线到H带边缘的距离不变,即细肌丝长度不变; 明带和H带变窄。
2.横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行，滑行中由于肌肉的负荷而受阻，便产生张力 3.横桥的循环摆动在肌肉中是非同步地，从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短 4.横桥循环摆动的参入数目及摆动速率，是决定肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素 肌纤维的兴奋-收缩耦联 三个主要步骤： 肌膜电兴奋的传导:指肌膜产生AP后,AP由横管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近 三联管处的信息传递：（尚不很清楚） 肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放:指终池膜上的钙通道开放，终池内的Ca2+ 顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩 Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物运动神经冲动传至末梢N末梢对Ca2+通透性增加 Ca2+内流入N末梢内接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂ACh释放入接头间隙 ACh与终板膜受体结合受体构型改变终板膜对Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加产生终板电位(EPP)EPP累积达到阈电位引起肌膜AP肌膜AP沿横管膜传至三联管终池膜上的钙通道开放终池内Ca2+进入肌浆Ca2+与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点横桥与结合位点结合激活ATP酶作用,分解ATP横桥摆动牵拉细肌丝朝肌节中央滑行肌节缩短=肌细胞收缩小结：骨骼肌收缩全过程1.兴奋传递 2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联（四）骨骼肌舒张机制兴奋-收缩耦联后肌膜电位复极化终池膜对Ca2+通透性肌浆网膜Ca2+泵激活肌浆网膜Ca2+Ca2+与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖横桥结合位点骨骼肌舒张骨骼肌收缩的机械变化 肌肉收缩的两种基本形式： 等张收缩 等长收缩骨骼肌的收缩形式1、等张收缩：肌肉收缩时,只有长度缩短而张力不变的收缩,又称为等张收缩，等张是相对的。
等张收缩所作功负荷重量距离2、等长收缩：肌肉收缩时,只有张力增加而长度不变的收缩,称为等长收缩又称静力性收缩 注：等长收缩和等张收缩与肌肉收缩时所遇到的负荷大小有关: 当负荷等于或大于肌张力时,出现等长收缩； 当负荷小于肌张力时,出现等张收缩； 正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的,而且总是等张收缩在前,当肌张力增加到超过后负荷时,才出现等长收缩如：作蹲起动作时 等张收缩: 肌肉在收缩时,张力相等,长度发生改变的收缩. (二)等长收缩 概念：肌肉在收缩对其长度不变 （静力收缩） 如体操中的“十字支撑”“直角支撑”和武术中的站桩 单收缩：肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程 复合收缩:肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程 不完全强直收缩:当新刺激落在前一次收缩的舒张期,所出现的强而持久的收缩过程称之为 完全强直收缩: 当新刺激落在前一次收缩的缩短期,所出现的强而持久的收缩过程称之为 机制:强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象( 并非动作电位的叠加，动作电位始终是分离的)，所以,强直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大骨骼肌的收缩骨骼肌特性一、骨骼肌的物理特性伸展性，弹性，粘滞性。
这些物理特性与温度有关当温度升高时，肌肉的粘滞性下降，伸展性和弹性增加在运动实践中，作好充分准备活动，就是利用此原理，提高运动员的运动成绩二、骨骼肌的生理特性及其兴奋条件兴奋性和收缩性是紧密联系又有不同的两个基本生理过程要引起骨骼肌兴奋的刺激应满足以下适当的条件：刺激强度：阈强度：能够使膜的静息电位去极化达到阈电位的外加刺激的强度阈刺激：阈强度的刺激，可以作为评定组织兴奋性高低的指标阈刺激小表示组织的兴奋性高 比阈强度强的刺激为阈上刺激、比阈强度弱的刺激为阈下刺激，前二者能使膜电位去极化达到阈电位引发AP，在细胞膜内施加负相电流（或膜外施加正相电流）刺激时，会引起超极化，不会引发AP；相反，会引起去极化，引发AP； ；后者只能引起低于阈电位的去极化（即局部电位）不会引发AP刺激的作用时间：无论刺激强度多大，要使可兴奋组织兴奋，刺激必须有足够时间在一定范围内，刺激强度越小，需要的刺激时间就越长 刺激强度变化率：必须有足够的强度变化率力量速度曲线缩短速度(cm/s)VmaxPo10 20 30 40 50 60负荷(g)肌肉收缩的快慢和所克服的外部阻力相关.当负荷较小时,肌肉收缩速度加快;当负荷较大时,肌肉收缩速度减慢. 。
肌肉收缩速度取决于能量释放速度和肌球蛋白ATP酶活性;而肌肉收缩时所产生的张力大小,取决于活化的横桥数目. 第4节 肌电图与神经电图 肌电：骨骼肌在兴奋时，会由于肌纤维动作电位的传导和扩布而发生电位变化，这种电位变化称为肌电 肌电图：用适当的方法将骨骼肌兴奋时发生的电位变化引导、放大并记录所得到的图形，称为肌电图（Electromyogram,EMG)为医学诊断和科学研究提供可靠的依据肌肉动作电位的记录可以使用安置在肌肉上的皮肤电极，也可以使用插入肌肉的针电极皮肤电极可以收集到肌肉和神经干上的综合的电活动，针极收集到的是在针极周围有限范围内的运动单元电位的总和进行肌电诊断所需要的仪器包括电极、放大器、显示器、扩音器、记录器以及储存各种数据的部件 。