第九章第九章 植物的生殖生理植物的生殖生理 龚月桦当营养生长到一定程度时，植物就形成当营养生长到一定程度时，植物就形成花芽、开花、结果，我们把这些过程称花芽、开花、结果，我们把这些过程称为生殖生长为生殖生长第一节第一节 植物发育的三个时期植物发育的三个时期所有的所有的多细胞生物体多细胞生物体都要经过一系列的生长发育阶都要经过一系列的生长发育阶段，每个阶段都有其明显的特征对人类而言，幼段，每个阶段都有其明显的特征对人类而言，幼儿期、童年期、青春期以及成年期代表了普遍的发儿期、童年期、青春期以及成年期代表了普遍的发育时期高等植物也经历着一系列的发育时期，但只发生在高等植物也经历着一系列的发育时期，但只发生在特定的区域，即特定的区域，即茎茎顶端分生组织顶端分生组织；而；而在动物中，这在动物中，这一系列的变化遍及整个有机体一系列的变化遍及整个有机体植物的生活周期通常分为营养生长和生殖生长两个阶植物的生活周期通常分为营养生长和生殖生长两个阶段，但现代植物发育生理学认为植物发育包括段，但现代植物发育生理学认为植物发育包括胚发育胚发育和胚后发育和胚后发育在胚后发育时期，茎顶端分生组织依次在胚后发育时期，茎顶端分生组织依次经过下列三个发育阶段：经过下列三个发育阶段：幼年期、成年营养期、成年幼年期、成年营养期、成年生殖期。
生殖期从一个时期过渡到另一个时期，称之为从一个时期过渡到另一个时期，称之为时期变化时期变化（phase change）动物的大多数发育在胚胎期已完成，但高等植物在胚动物的大多数发育在胚胎期已完成，但高等植物在胚胎发育期并没有花的雏形，花是植物从幼年期生长到胎发育期并没有花的雏形，花是植物从幼年期生长到成熟后由分生组织分化发育产生的成熟后由分生组织分化发育产生的一、植物从幼年期到成年期的转变一、植物从幼年期到成年期的转变幼年期和成年期的幼年期和成年期的主要主要区别区别是在是在幼年幼年期任何期任何处理均不处理均不能诱导开花；而成年期能够形成生殖结构：被子植物能诱导开花；而成年期能够形成生殖结构：被子植物可以形成花，而裸子植物可以形成球果可以形成花，而裸子植物可以形成球果从幼年期向成年期的过渡，往往还伴随着一系列从幼年期向成年期的过渡，往往还伴随着一系列其他其他形态形态特征特征的变化，例如：叶形态、叶序、生根能力，的变化，例如：叶形态、叶序、生根能力，棘刺的棘刺的出现，以及出现，以及在落叶植物中叶子的去留等在落叶植物中叶子的去留等例如常春藤，幼年期的叶片掌状浅裂，成年期例如常春藤，幼年期的叶片掌状浅裂，成年期叶叶片全缘卵形片全缘卵形；幼年期生根能力强，成年期生根能；幼年期生根能力强，成年期生根能力弱。
力弱与营养生长阶段向生殖生长阶段的骤变不同，植与营养生长阶段向生殖生长阶段的骤变不同，植物从幼年期向成年期的过渡是一个渐进的物从幼年期向成年期的过渡是一个渐进的过程阿拉伯树胶的叶子，阿拉伯树胶的叶子，图示羽状的混合叶子图示羽状的混合叶子（幼年期），扁平的（幼年期），扁平的叶柄（成年期）叶柄（成年期）有时候从一片叶子就可以观察出这种转变的发生有时候从一片叶子就可以观察出这种转变的发生一个完整植株不同部位的一个完整植株不同部位的成熟度不同成熟度不同，树木的基部通，树木的基部通常是幼年期，顶部是成年期，中部则是中间型常是幼年期，顶部是成年期，中部则是中间型例如胡杨基部幼年期叶片全缘无裂细长如柳叶，顶部例如胡杨基部幼年期叶片全缘无裂细长如柳叶，顶部成年期成年期叶片扁圆叶片扁圆形浅裂但有些植物幼年期到成年期变化很小，如玉米但有些植物幼年期到成年期变化很小，如玉米胡杨叶片的变化高等植物幼年期的长短因植物种类不同而有很大差异高等植物幼年期的长短因植物种类不同而有很大差异一般一般草本植物的幼年期较短草本植物的幼年期较短，几天或几星期还有的，几天或几星期还有的草本植物根本或几乎没有幼年期草本植物根本或几乎没有幼年期。
例如，在花生种子的休眠芽中已出现了花序原基，随例如，在花生种子的休眠芽中已出现了花序原基，随着植物的生长，花芽也分化完成；油菜、日本矮牵牛、着植物的生长，花芽也分化完成；油菜、日本矮牵牛、红藜等植物几乎没有幼年期，在适当的环境条件下，红藜等植物几乎没有幼年期，在适当的环境条件下，刚刚发芽刚刚发芽2-3天的植株就可以长出花芽天的植株就可以长出花芽而多数木本植物的幼年期较长，一般从几而多数木本植物的幼年期较长，一般从几年到几十年不等年到几十年不等桃三、杏四、梨五年，桃三、杏四、梨五年，核桃白果公孙见核桃白果公孙见”问：为什么你们家栽的核桃树几年后就挂果了？问：为什么你们家栽的核桃树几年后就挂果了？成年期分为成年营养期和成年生殖期成年期分为成年营养期和成年生殖期成年营养期成年营养期具有感受环境信号及进行花芽分化的能具有感受环境信号及进行花芽分化的能力，亦称为力，亦称为花熟状态花熟状态，或称为，或称为成花感受态成花感受态，具有感，具有感受能力，也即受能力，也即获得了开花能力获得了开花能力成年生殖期成年生殖期是指花、果实和种子的形成过程是指花、果实和种子的形成过程二、成年营养期到成年生殖期的转变二、成年营养期到成年生殖期的转变植物开花通常可划分为三个阶段：植物开花通常可划分为三个阶段：成花诱导成花诱导，对有感受能力的植物给予适当的环境刺，对有感受能力的植物给予适当的环境刺激（如激（如低温、光周期低温、光周期），诱导产生），诱导产生开花信号开花信号，细胞内，细胞内部发生一系列的部发生一系列的生理生化变化生理生化变化，改变发育进程，由营，改变发育进程，由营养生长状态转变为生殖生长状态，即养生长状态转变为生殖生长状态，即成花决定态成花决定态。
一旦一旦进入成花决定阶段，顶端生长点就获得了花发育进入成花决定阶段，顶端生长点就获得了花发育的程序，即使将其与植株分开也不会改变发育进程的程序，即使将其与植株分开也不会改变发育进程成花启动成花启动，在一定信号如激素的作用下，基因表，在一定信号如激素的作用下，基因表达改变，顶端分生组织经历达改变，顶端分生组织经历形态形态发生过程，转变为发生过程，转变为花分生组织，花分生组织，形成花原基形成花原基花发育，花发育，从花厡基上顺序形成花的各器官，如花从花厡基上顺序形成花的各器官，如花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊等，又称为萼、花瓣、雄蕊、雌蕊等，又称为花器官的形成花器官的形成植物的成花过程是对内外环境信号刺激的感受和植物植物的成花过程是对内外环境信号刺激的感受和植物相关基因在时间和空间上差异性表达的结果相关基因在时间和空间上差异性表达的结果感受能力感受能力决定决定表达表达营养生长营养生长顶端分生组织成花启动的简单模式图顶端分生组织成花启动的简单模式图当给予植物适当给予植物适宜的发育信号宜的发育信号后，能以所期后，能以所期望的方式做出望的方式做出反应反应即使从植株正即使从植株正常部位移除也常部位移除也可以进行相应可以进行相应的发育过程的发育过程顶端分生顶端分生组织经历组织经历的形态发的形态发生过程生过程进行营养进行营养生长，达生长，达到一定的到一定的大小年龄大小年龄三、影响时期转变的因素三、影响时期转变的因素1、植物、植物的幼年期向成年期的转变受多种因素的影的幼年期向成年期的转变受多种因素的影响：响：内因内因植株体积的大小植株体积的大小年龄年龄叶片数目叶片数目营养状营养状况，如糖、况，如糖、microRNA156外因外因：植物的生长环境如光照、温度、水分、氮素：植物的生长环境如光照、温度、水分、氮素等。
等2、植物、植物从成年营养期到成年生殖期的转变就是从成年营养期到成年生殖期的转变就是成花成花诱导诱导的过程内因：激素、内因：激素、microRNA172等等，这些内因也受外因，这些内因也受外因的影响的影响在自然条件下，花诱导是受在自然条件下，花诱导是受外界条件外界条件的严格影响的，的严格影响的，这些外界条件主要是这些外界条件主要是低温和光周期低温和光周期诱导开花的两类因素：内因和外因诱导开花的两类因素：内因和外因内在发育因子决定开花不依赖于环境条件内在发育因子决定开花不依赖于环境条件-自主途径自主途径开花对环境条件有绝对要求开花对环境条件有绝对要求-专性或质量反应专性或质量反应特定环境条件促进开花，缺乏条件最终也能开花特定环境条件促进开花，缺乏条件最终也能开花-兼性兼性反应或数量反应反应或数量反应第二节第二节、低温和花诱导、低温和花诱导-春化作用春化作用 一一.春化作用的概念和反应类型春化作用的概念和反应类型1.春化作用：用低温促使植物开花的作春化作用：用低温促使植物开花的作用，称春化作用（用，称春化作用（vernalization）如冬小麦、萝卜、白菜、甘蓝、洋葱等必须经过一定天数的低温处理后才能拔节、抽穗、开花、结实。
如果不满足低温条件-未春化已春化冬小麦如果改为春播冬小麦如果改为春播-冬性作物对低温的需要冬性作物对低温的需要,可用人工施加低温可用人工施加低温处理来代替处理来代替,这种处理称为这种处理称为春化处理春化处理.如如“闷罐法闷罐法”.2.植物开花对低温的需要程度有两种反应类型植物开花对低温的需要程度有两种反应类型类型类型：植物对低温的要求是绝对的，专性的植物对低温的要求是绝对的，专性的二年生的或多年生的草本植物多属于这种类型，它们二年生的或多年生的草本植物多属于这种类型，它们在第一年秋季进行营养生长，并以此状态过冬，经低在第一年秋季进行营养生长，并以此状态过冬，经低温诱导，于第二年夏季开花如果不经过一定天数低温诱导，于第二年夏季开花如果不经过一定天数低温，就一直保持营养生长而不开花温，就一直保持营养生长而不开花类型类型：植物对低温的要求是相对的植物对低温的要求是相对的如如冬冬黑黑麦麦等等一一年年生生冬冬性性植植物物，低低温温处处理理可可促促进进它它们们开开花花，未未经经处处理理的的会会延延迟迟开开花，达到开花所需的时间最长花，达到开花所需的时间最长各种类型小麦通过春化需要的天数各种类型小麦通过春化需要的天数类型类型春化温度范围春化温度范围春化天数春化天数天天冬性冬性0-340-45半冬性半冬性3-610-15春性春性8-155-8二二.春化条件及春化解除春化条件及春化解除1、春化作用的条件、春化作用的条件温度温度是春化作用的主要条件是春化作用的主要条件有效温度有效温度0-10，最适温度，最适温度1-7。
春化需要保持一定的代谢活性，低于冰点的温度使春化需要保持一定的代谢活性，低于冰点的温度使代谢活性受抑制，对春化作用是无效的代谢活性受抑制，对春化作用是无效的另外春化还需要适量的水分、氧气和碳水另外春化还需要适量的水分、氧气和碳水化合物问：春化处理时注意些什么？问：春化处理时注意些什么？种子需吸水但不能淹水、温度种子需吸水但不能淹水、温度0-7；植株需要低温、照光充足植株需要低温、照光充足2、去春化、去春化春化作用可被高温（春化作用可被高温（3040）处理取消，这种由另一处理取消，这种由另一条件消除春化的作用叫条件消除春化的作用叫脱脱(去去)春化作用春化作用脱春化作用只有在低温处理的初期才脱春化作用只有在低温处理的初期才有效；有效；春化时间春化时间越长，就越不容易解除；春化处理一旦完成，高温就越长，就越不容易解除；春化处理一旦完成，高温就不起作用不起作用-春化效应的稳定性春化效应的稳定性黑麦种子浸泡水中，用不同时间的低温进行处理，然后迅速给予35，3天的去春化处理结果说明低温处理时间越长，春化作用越稳定，能保持春化作用效果的植株越多解除春化的植物解除春化的植物,再给与低温处理再给与低温处理,可以重新可以重新进行春化进行春化,称为称为再春化再春化三三.春化刺激的感受和传递春化刺激的感受和传递1.感受春化作用的时期、部位感受春化作用的时期、部位（1）时期：植物感受春化的时期是不同的。
时期：植物感受春化的时期是不同的冬小麦、冬黑麦，从。