第三章第二节 大分子物质的分解(修改)

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1、n微生物的代谢活动与食品的加工和贮藏密切相关:n如果环境条件适宜，微生物就能在食品中大量生长繁殖，造成食品腐败变质。n利用有益菌的代谢活动生产新的发酵食品、药品和饲料等。第二节 大分子物质的分解(1)-淀粉酶 又称液化型淀粉酶。-淀粉酶可从淀粉分子内部任意水解-1,4- 糖苷键，但不能作用于淀粉分子的-1,6-糖苷 键以及靠近分枝点的-1,4-糖苷键。发酵工业中常用枯草芽孢杆菌BF-7658生产中温淀粉酶。地衣芽孢杆菌生产耐高温-淀粉酶。 一、多糖的分解1.淀粉的分解(2)-淀粉酶 -淀粉酶从淀粉分子的非还原端开始，每次分 解出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解成 麦芽糖。 由于不能作用于-

2、1,6-糖苷键，分解枝链淀粉 时，产物为麦芽糖和-极限糊精。根霉和米曲霉等可产生大量的-淀粉酶。巨大芽孢杆菌、假单胞菌、多粘芽孢杆菌、某 些放线菌也能产生此酶。(3)葡萄糖苷酶 葡萄糖苷酶从非还原端开始，将-1,4-结合的葡萄糖分子依次一个个切下，但不能水解-1,6-糖苷键，遇到-1,6-糖苷键就绕过去，继续水解-1,4-糖苷键，枝链淀粉的水解产物除葡萄糖外，还有带有-1,6-糖苷键的寡糖。工业生产中常用根霉和曲霉生产葡萄糖苷酶。(4)异淀粉酶又称淀粉-1,6-葡萄糖苷酶 异淀粉酶专门水解-1,6-糖苷键生成葡萄糖。故能水解由-淀粉酶和-淀粉酶的水解产物 极限糊精。常用产气肠杆菌10016生产

3、异淀粉酶。黑曲霉、米曲霉也可产生此酶。应 用微生物的淀粉酶可用于纺织工业棉织物 淀粉脱浆，代替酸水解法生产葡萄糖，制曲 酿酒，用于食品中的糖化作用等。微生物来源的淀粉酶制剂已实现工业化生产1.淀粉的分解纤维素是葡萄糖通过-1,4-糖苷键组成。纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称，或称纤维素酶的复合物。根据其作用方式不同可分为三类：C1酶：作用于天然纤维素，变成水合非结晶纤维素。Cx酶：水解溶解的纤维素，不能作用于结晶的纤维素纤维二糖酶(-葡萄糖苷酶)：水解纤维二糖、纤维三糖和短链的纤维寡糖，生成葡萄糖。绿色木霉、康氏木霉和木素木霉，以及某些放线菌和细菌为生产纤维素酶的常用菌种。2.纤维素的分解3.

4、半纤维素的分解半纤维素根据其结构可概括为两类：同聚糖：仅包含一种单糖，如木聚糖、半乳聚糖、甘露 聚糖等；异聚糖：包括两种以上的单糖或糖醛酸，几种不同的糖同时存在于一个半纤维素分子中。生产半纤维素酶的微生物主要有曲霉、根霉与木霉等属。半纤维素酶通常与纤维素酶、果胶酶混合使用可以改善植物性食品的质量，提高淀粉质原料的利用率、果汁饮料的澄清等。果胶物质主要是由D-半乳糖醛酸通过-1,4-糖苷键连接而 成的直链状的高分子聚合物。果胶物质包括果胶质和果胶酸。 分解果胶质的酶是多酶复合物，可分为果胶酯酶和聚半乳 糖醛酸酶两种。 果胶质(不可溶性果胶)在原果胶酶作用下，转化成水可溶 性的果胶 再进一步被果胶

5、甲酯水解酶(果胶酯酶)催化去掉甲酯基团 ，生成果胶酸 最后被聚半乳糖醛酸酶(果胶酸酶)水解，切断-1,4-糖苷 键，生成半乳糖醛酸。 常用细菌和真菌生产果胶酶，用于果汁澄清、橘子脱囊衣 的加工处理。 4.果胶物质的分解几丁质是由N-乙酰葡萄糖胺通过-1,4糖苷键聚 合而成的含氮多糖类物质。它是真菌细胞壁、昆虫体壁和节肢动物甲壳的 主要成分，不能被一般生物分解与利用。只有某些细菌，如溶几丁质芽孢杆菌；某些放 线菌，如链霉菌能分泌几丁质酶。 几丁质酶使几丁质水解生成几丁二糖，再通过 几丁二糖酶进一步水解生成N-乙酰葡萄糖胺。 后者进一步分解，生成葡萄糖和氨。5.几丁质的分解二、含氮有机化合物的分解

6、1.蛋白质的分解腐化：蛋白质在有氧环境下被微生物分解的过程 这时蛋白质可被完全氧化，生成CO2、H2 、NH3、CH4 等。 腐败：蛋白质在厌氧的环境中被微生物分解的过程 此时蛋白质分解不完全，分解产物多为氨基酸、有 机酸等。蛋白质的降解分二步完成： 蛋白质在胞外蛋白酶作用下水解生成短肽； 短肽在肽酶作用下进一步分解成氨基酸。肽酶是一种胞内酶，在细胞自溶后释放到环境中。根据肽酶作用部位不同分为两种：氨肽酶：作用于有游离氨基端的肽键。羧肽酶：作用于有游离羧基端的肽键。一般真菌分解天然蛋白质能力强多数细菌不能分解天然蛋白质，只能分解变性蛋 白以及蛋白质的降解产物。 微生物分解蛋白质的能力是微生物分

7、类依据之一。例如，乳酸杆菌、大肠杆菌等不能水解蛋白质，但 可以利用蛋白胨、肽和氨基酸等。1.蛋白质的分解产生蛋白酶的微生物种类很多。例如： 好氧菌：枯草芽孢杆菌、马铃薯芽孢杆菌、假单胞 菌等。 兼性厌氧菌：如变形杆菌属 厌氧菌：如梭状芽孢杆菌属等。 放线菌：如链霉菌。 真菌：如曲霉属、毛霉属等。 n在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、腐 乳等的制作也都利用了微生物对蛋白质的分解作用 。n近代工业已能利用枯草芽孢杆菌、栖土曲霉、费氏 放线菌等微生物生产蛋白酶制剂。1.蛋白质的分解氨基酸的分解产物对许多发酵食品，如酱油、 干酪、发酵香肠等的挥发性风味组分有重要影响 微生物对氨基酸的分解方式主

8、要有：脱氨作用脱羧作用2.氨基酸的分解有机氮化合物经微生物作用产生氨的过程称氨 化作用。脱氨作用方式主要有5种：氧化脱氨还原脱氨氧化-还原脱氨(Stickland反应)水解脱氨直接分解脱氨(1)脱氨作用在有氧条件下，氨基酸在氨基酸氧化酶的作用下，脱氨生成-酮酸和氨。它是好氧菌进行脱氨的一种方式氧化脱氨还原脱氨在无氧条件下，氨基酸在氨基酸脱氢酶作用下 以还原方式脱氨生成饱和脂肪酸和氨。 它是专性厌氧菌和兼性厌氧菌脱氨的一种方式在Stickland反应中，一种氨基酸作为氢供体氧化脱 氨，另一种氨基酸作为氢受体还原脱氨，生成相应 的有机酸、-酮酸和氨。 这是氧化脱氨与还原脱氨相偶联的特殊发酵。 丙氨

9、酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸等为氢供体。 甘氨酸、羟脯氨酸、脯氨酸和鸟氨酸等为氢受体。n例如：nCH3CHNH2COOH+2 CH2NH2COOH 3 CH3COOH + 3NH3+CO2 丙氨酸 甘氨酸 乙酸 (氢供体) (氢受体)氧化-还原脱氨(Stickland反应) 在厌氧条件下，氨基酸在水解酶作用下水 解脱氨生成羟酸与氨。水解脱氨分解脱氨氨基酸在直接脱氨的同时，其双键在， 碳原子上减饱和，生成不饱和酸和氨。COOH-CH2-CHNH2-COOH-COOH-CHCH-COOH + NH3 L-天门冬氨酸 延胡索酸L-天门冬氨酸裂解酶许多腐败细菌和真菌细胞内具有氨基酸脱羧酶。R-CHNH

10、2-COOH R-CH2-NH2+ CO2氨基酸 胺类二元胺对人体有毒，是食物中毒的原因之一。例如，鸟氨酸脱羧生成腐胺赖氨酸脱羧生成尸胺这些胺称为肉毒胺。肉类蛋白质腐败后常生成二元胺，故不宜食用。(2)脱羧作用核酸分解代谢的第一步是水解连接核苷酸之间的 磷酸二酯键，生成低级多核苷酸或单核苷酸。 作用于核酸的磷酸二酯键的酶，称为核酸酶。 水解核糖核酸的酶称核糖核酸酶(RNase) 水解脱氧核糖核酸的酶称脱氧核糖核酸酶 (DNase)核苷酸+ H2O-核苷+H3PO4核苷+ H2O-核糖+碱基3.核酸的分解核苷酸酶核苷酶 脂肪类物质一般不被微生物利用。 在缺少其它碳源与能源物质时，微生物 能分解与

11、利用脂肪进行生长。由于脂肪是不能进入细胞，细胞内贮藏 的脂肪也不可直接进入糖的降解途径， 均要在脂肪酶的作用下进行水解。三、脂肪和脂肪酸的分解n脂肪酶广泛存在于细菌、放线菌和真菌中n例如，荧光假单胞菌、粘质沙雷氏菌、分枝杆菌 、小放线菌，曲霉、青霉、白地霉、假丝酵母等 都能分解脂肪和高级脂肪酸。 n一般真菌产生脂肪酶能力较强，而细菌产生脂肪 酶的能力较弱。n脂肪酶目前主要用于油脂工业、食品工业和纺织 工业中，常被用作消化剂并用于乳品增香、制造 脂肪酸、绢丝的脱脂等。1.脂肪的分解多数细菌对脂肪酸的分解能力很弱。但是，脂肪酸分解酶系诱导酶，在有诱 导物存在情况下，细菌也能分泌脂肪酸 分解酶，而使

12、脂肪酸分解氧化。2.脂肪酸的分解第三节 微生物的酶一、酶在微生物生命活动中的作用(学生自学内容，P147)在基质中，酶可将大分子营养物质分解成小分子物质 ，而后进入细胞，又在酶的作用下被微生物分解利用。 同时，微生物利用在分解过程中产生的中间产物和能量 ，合成细胞物质，满足生长繁殖的需要。微生物细胞还可通过改变酶的种类、数量、活性来控 制和调节代谢活动，使代谢过程经常与周围环境和自身 生理需要保持平衡。因此，酶的存在是微生物进行新陈代谢的必要条件。 没有酶，就没有新陈代谢，也就没有生命。(1)水解酶类 (2)裂解酶类 又称为裂合酶类(3)氧化还原酶类 (4)转移酶类 (5)异构酶类 (6)合成

13、酶类二、产生的酶类1.常见的微生物酶类由细胞内产生，不分泌到细胞外。例如，氧化还原酶、转移酶、裂解酶、异构酶 与合成酶等。工业生产微生物酶制剂只有少数是胞内酶。胞内酶集中在菌体细胞内，因与细胞内其它酶 不宜分开，故较难获得纯酶。2.微生物的胞内酶和胞外酶(1) 胞内酶(2)胞外酶由菌体细胞内产生，分泌到细胞外。例如，水解酶类：淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、 果胶酶等。这类酶能催化环境中一些复杂的大分子物质， 且不易透过细胞质膜的化合物，水解成比较简 单的小分子化合物，而被细胞吸收。工业生产微生物酶制剂大都是胞外酶。(1)固有酶 又称组成酶。固有酶是由微生物细胞在含有营养物质的培养 液中能固定产生的酶

14、。不论营养基质中有无此种酶的作用底物，并不 影响此种酶的产生。(2)适应酶 又称诱导酶。 只有环境中有诱导物存在时才能产生。诱导物不存在时，催化它的酶也不产生。3.微生物的固有酶和适应酶在食品工业：淀粉酶、纤维素酶、蛋白酶、脂肪酶 、果胶酶等；在疾病治疗方面：超氧化物歧化酶、-天门冬氨酸 酶等；在药物制造方面：青霉素酰化酶、核苷磷酸化酶、 无色杆菌蛋白酶等；在分析检测方面：脲酶、-谷氨酸脱羧酶、己糖激 酶、过氧化氢酶等； 微生物是酶制剂的重要来源。四、微生物酶的应用(P150)可让学生自学n酶的合成受基因和代谢物的双重控制。 n酶的合成受DNA分子的控制。由基因决定 酶分子的化学结构。n当有诱

15、导物时，酶的生成量可以几倍，甚至 几百倍地增加。 有阻遏物，使酶的合成量 大大减少。 n酶的合成还受代谢物(酶反应底物、产物 及其结构类似物)的控制和调节。第四节 微生物代谢的调节与控制 一、酶合成的调节n诱导酶是细胞为适应外来底物或其结构类似物 而临时合成的一类酶。n例如，E.coli 在含乳糖培养基中所产生的-半 乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶等。n能促进诱导酶产生的物质成为诱导物。n诱导物：酶的底物底物结构类似物底物的前体物质 1.诱导作用在微生物的代谢过程中，2.阻遏作用 反馈抑制降低关键酶的活性阻遏作用阻遏关键酶的合成某末端产物过量减少末端产物的量阻遏作用有末端代谢产物的阻遏和分解代谢产物

16、的阻遏。解除反馈抑制和阻遏作用(1)末端代谢产物的阻遏n是指由代谢途径末端产物的过量积累而引起的阻遏。n例如，在E.coli合成色氨酸中，色氨酸超过一定浓度时，有 关色氨酸合成的酶就停止合成。(2)分解代谢物阻遏 n微生物细胞利用快的那种碳源(或氮源)会阻遏利用慢的那种 碳源(或氮源)的有关酶合成的现象。n例如，将E.coli培养在含有乳糖和葡萄糖的培养基上，优先n利用葡萄糖，并于葡萄糖耗尽后才开始利用乳糖。n二、酶活性的调节n三、分支代谢途径的调节(略，详见P153-156)初级代谢：指微生物从外界吸收各种营养物质， 通过分解代谢与合成代谢，生成维持生命活动 所需要的物质和能量的过程。 初级代谢产物：指微生物在生长、繁殖 过程