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1、(photosynthesis)第四章第四章 植物的光合作用植物的光合作用第一节第一节 光合作用的意义、研究历史与度量光合作用的意义、研究历史与度量第二节叶绿体及叶绿体色素第二节叶绿体及叶绿体色素第三节光合作用的机制第三节光合作用的机制第四节光呼吸第四节光呼吸第五节影响光合作用的因素第五节影响光合作用的因素第六节植物对光能的利用第六节植物对光能的利用%6 CO2 + 6 H2O* C6H12O6 + 6 O2 *光能光能 绿色细胞绿色细胞一一 、光合作用的概念与意义、光合作用的概念与意义 绿色植物利用太阳光能，将绿色植物利用太阳光能，将COCO2 2和和H H2 2O O合成有机物质，并释放合
2、成有机物质，并释放O O2 2的过程。的过程。第一节第一节 光合作用的意义、光合作用的意义、研究历史与度量研究历史与度量二、光合作用的意义二、光合作用的意义1.把无机物变为有机物把无机物变为有机物 约合成约合成5 5千亿吨千亿吨/ /年年 有机物有机物 “绿色工厂绿色工厂” 吸收吸收2 2千亿吨千亿吨/ /年年 碳素碳素 (6400t/s)(6400t/s)2.把太阳能转变为可贮存的化学能把太阳能转变为可贮存的化学能 将将3.2103.2102121J/yJ/y的日光能转化为化学能的日光能转化为化学能 3. 维持大气中维持大气中O2和和CO2的相对平衡的相对平衡 释放出释放出5.355.35千
3、亿吨氧气千亿吨氧气/ /年年 “环保天使环保天使”光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 光合作用是光合作用是“地球上最重要的化学反应地球上最重要的化学反应” 因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。得重要和迫切。 人类面临人类面临四大问题四大问题人口急增人口急增 食物不足食物不足 资源匮乏资源匮乏 环境恶化环境恶化依赖 光合生产1771年年,英国化学家英国化学家 Priestley 观观察察到到, 植物有净化空气作
4、用植物有净化空气作用1779年年,荷兰的荷兰的 证实证实, 植物只有在植物只有在光下才能净化空气光下才能净化空气1782年年, 瑞士的瑞士的 用化学方法证明，用化学方法证明，CO2是光合作用必需的是光合作用必需的, O2是光是光合作用的产物合作用的产物二、光合作用的发现二、光合作用的发现光合放氧共老鼠和蜡烛光合放氧共老鼠和蜡烛三、光合作用的度量三、光合作用的度量真正光合速率真正光合速率 = 净光合速率净光合速率 + 呼吸速率呼吸速率光合生产率光合生产率（净同化率净同化率）：生长植株的单位叶面积在一天内进行光合作用生长植株的单位叶面积在一天内进行光合作用减去呼吸和其它消耗之后净积累的干物质重。减
5、去呼吸和其它消耗之后净积累的干物质重。光合速率光合速率(photosynthetic rate): 单位叶面积在单位时间内同化单位叶面积在单位时间内同化COCO2 2量或积累量或积累干物质的量干物质的量, ,也叫也叫光合强度光合强度. ( 微摩尔微摩尔CO2 米米 -2 秒秒 -1或克干重或克干重 米米 -2 秒秒 -1.)第二节第二节 叶绿体及叶绿体色素叶绿体及叶绿体色素 一、一、叶叶 绿绿 体体及其发育及其发育聚光色素聚光色素(天线色素天线色素)作用中心色素作用中心色素据作用分类据作用分类二、叶绿体色素二、叶绿体色素1 分类分类叶叶 绿绿 素素 类类类胡萝卜素类类胡萝卜素类叶叶 绿绿 素素
6、 类类 a (蓝绿色蓝绿色)叶叶 绿绿 素素 类类 b (黄绿色黄绿色)胡胡 萝萝 卜卜 素素(carotene) (橙黄橙黄色色)叶叶 黄黄 素素(xanthophyll ) ( 黄黄 色色 )藻藻 胆胆 素素(chlorophyll)(carotenoid)在光合作用的反应中吸收光能的色素称为在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素光合色素图图5 5 主要光合色素的结构式主要光合色素的结构式叶绿素叶绿素类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆素藻胆素 高等高等植物植物藻类藻类共同特点：共同特点：共同特点：共同特点： 分子内具有许多共轭双分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获键，能捕获光能，捕获光能能
7、在分子间传递。光能能在分子间传递。叶绿素是一种酯，因此不溶于叶绿素是一种酯，因此不溶于水。水。通常用含有少量水的有机溶剂通常用含有少量水的有机溶剂如如80808080的丙酮的丙酮的丙酮的丙酮，或者，或者95%95%95%95%乙醇乙醇乙醇乙醇，或，或丙酮丙酮丙酮丙酮乙醇乙醇乙醇乙醇水水水水4.54.514.54.514.54.514.54.51的的混合液来提取叶片中的叶绿素，用混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量于测定叶绿素含量。 之所以要用含有水的有机溶剂之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才白质结合牢，
8、需要经过水解作用才能被提取出来。能被提取出来。叶绿素的提取叶绿素的提取研磨法提取光研磨法提取光研磨法提取光研磨法提取光合色素合色素合色素合色素提取方法提取方法提取方法提取方法研磨法研磨法浸提法浸提法0.1g0.1g叶叶+10ml+10ml混合液浸提混合液浸提v卟啉环中的镁可被卟啉环中的镁可被H H+ +所置换。所置换。当为当为H H所置换后，即形成所置换后，即形成褐色褐色的去镁叶绿素的去镁叶绿素。 v去镁叶绿素中的去镁叶绿素中的H H再被再被CuCu2+2+取代，就形成取代，就形成铜代叶绿素铜代叶绿素，颜，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 v根据这一原理可用醋酸铜处根
9、据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中向叶绿素溶液中放入两滴放入两滴5 5盐盐酸摇匀，溶液颜酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，色的变为褐色，形成去镁叶绿素。形成去镁叶绿素。当溶液变褐当溶液变褐色后，投入色后，投入醋酸铜粉末，醋酸铜粉末，微微加热，微微加热，形成铜代叶形成铜代叶绿素绿素制作绿色标本方法：制作绿色标本方法：制作绿色标本方法：制作绿色标本方法： 用用50%50%醋酸溶液配制的饱和醋酸醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本铜溶液浸渍植物标本( (处理时处理时可加热可加热) ) 胡萝卜素胡萝卜素(carotene)呈橙黄色，有呈橙
10、黄色，有、三种同分异构体，其中以三种同分异构体，其中以-胡萝卜素在植物体内含量最多。胡萝卜素在植物体内含量最多。-胡萝卜素在动物体内经水解转胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素变为维生素A A。 叶黄素叶黄素(xanthophyll)呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜醇醇, ,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:12:1。 一般来说，叶片中一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3131，所以正常的，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易
11、降解，叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。类胡萝卜素总是和叶绿素一起类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中，存在于高等植物的叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。粉、柱头等器官的有色体中。类胡萝卜素都不溶于水类胡萝卜素都不溶于水, ,而溶而溶于有机溶剂。于有机溶剂。深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故连续光谱与
12、吸收光谱连续光谱与吸收光谱(absorption spectrum)2 叶绿体色素光学特性叶绿体色素光学特性光光连连续续光光谱谱光光吸吸收收光光谱谱640640660nm660nm的红光的红光 430430450nm450nm的蓝紫光的蓝紫光v叶绿素叶绿素a a在红光区的吸收峰比叶绿素在红光区的吸收峰比叶绿素b b的高，蓝紫光区的吸收峰则比的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素叶绿素b b的低。的低。 v阳生植物叶片的叶绿素阳生植物叶片的叶绿素a/ba/b比值约为比值约为3131，阴生植物的叶绿素，阴生植物的叶绿素a/ba/b比比值约为值约为2.312.31。对橙光、黄光吸收较少，尤对橙光、黄光吸收
13、较少，尤以对绿光的吸收最少。以对绿光的吸收最少。叶绿素吸收光谱叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区有两个强吸收峰区藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分 植植物物体体内内不不同同光光合合色色素素对对光光波波的的选选择择吸吸收收是是植植物物在在长长期期进进化化中中形形成成的的对对生生态态环环境境的的适适应应，这这使使植植物物可可利利用用各各种种不不同同波长的光进行光合作用。波长的光进行光合作用。类胡萝卜素和藻胆类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱素的吸收光谱类胡萝卜素吸收带类胡萝卜素吸收带在在40040050
14、0nm500nm的蓝的蓝紫光区紫光区基本不吸收黄光，基本不吸收黄光，从而呈现黄色。从而呈现黄色。荧光荧光 (fluorescence) 与磷光与磷光 (phosphorescence)荧光现象荧光现象: :叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光下为暗红色为暗红色, ,这种现象叫荧光现象这种现象叫荧光现象, ,发出的光叫荧发出的光叫荧光光当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍能持续短时间的能持续短时间的“余辉余辉”，这种现象，叫磷，这种现象，叫磷光现象，发出的光叫磷光光现象，发出的光叫磷光磷光现象磷光现象:基基 态态蓝
15、蓝光光红红光光荧荧光光磷磷光光 60千卡千卡第二单线态第二单线态激发态激发态叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解 31千卡千卡三线态三线态放热放热 43千卡千卡第一单线态第一单线态荧光和磷光现象的产生荧光和磷光现象的产生合成途径合成途径： 3叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成合成前体合成前体： - 氨基酮戊酸氨基酮戊酸2.2.影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件（1 1）光）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。光是影响叶绿素形成的主要条件。从从原原叶叶绿绿素素酸酸酯酯转转变变为为叶叶绿绿酸酸酯酯需需要要光光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。而光过强，叶绿
16、素又会受光氧化而破坏。 黑黑暗暗中中生生长长的的幼幼苗苗呈呈黄黄白白色色，遮遮光光或或埋埋在在土土中中的的茎茎叶叶也也呈呈黄黄白白色色。这这种种因因缺缺乏乏某某些些条条件件而而影影响响叶叶绿绿素素形形成成，使使叶叶子子发发黄黄的的现现象，称为象，称为黄化现象黄化现象。 黑黑暗暗使使植植物物黄黄化化的的原原理理常常被被应应用用于于蔬蔬菜菜生生产产中中，如如韭韭黄黄、软软化化药药芹芹、白白芦芦笋笋、豆豆芽芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。 (2) (2) 温度温度 高高温温下下叶叶绿绿素素分分解解大大于于合合成成，因因而而夏夏天天绿绿叶叶蔬蔬菜菜存存放放不不到到一一天天就就变变黄黄；相相反反，温温度度较较低低时时，叶叶绿绿素素解解体体慢慢，这这也也是是低低温温保鲜的原因之一保鲜的原因之一 叶绿素的生物合成是一系列叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约叶绿素形成的最低温度约22，最适温度约，最适温度约30,30,最高最高温度约温度约40 40 。 受冻的油菜受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制
