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1、第九章 海洋生态系统的分解作用 与生物地化循环,学习目的：学习本章应掌握生态系统分解作用的概念及意义，海洋主要分解者类群和微型生物食物环在有机质分解过程中的贡献，沉积物中有机质的有氧和缺氧分解，海洋生物泵概念及其作用以及DMS的来源、去向与作用，了解大洋和近岸水层颗粒有机物的沉降分解过程的差异及原因以及氮、磷、硫等营养物质生物地化循环的基本过程。,第一节 海洋生态系统的分解作用,一、有机物质的分解作用及其意义 （一）什么叫分解作用,分解：有机物逐步降解；矿化：无机物的释放 碎裂：在物理的和生物作用下，尸体分解为颗粒状的碎屑 异化：有机物质在酶的作用下分解 淋溶：可溶性物质被水所淋洗出来,（二）
2、有机物质的分解过程 （1）沥滤阶段（leaching phase）： （2）分解阶段（decomposition phase）： （3）耐蚀阶段（refractory phase）：（三）分解作用的意义 促使营养物质循环，维持平衡；维持大气氧气与二氧化碳浓度比例；分解过程中产生的有机颗粒物为食碎屑的各种生物提供食物来源，对维持生态系统物种多样性有重要意义 ；陆地：改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质。,二、主要分解者生物类别 （一）细菌 1. 重要的分解者，特别是对一些难分解物质 2. 复杂性： 分解有机物释出营养盐，同时从介质中吸收无机营养物质。 底物化学组成：C：N比值 底物氨基酸含量
3、也有的研究表明，异养细菌的自然群落同化与产生NH4+是同时进行的 海洋细菌常因受病毒感染而死亡，其主要溶解产物是营养物质的一种重要的潜在来源。,（二）微型食植者（micro-grazers） 1. 重要的营养物质再生者 数量丰富；代谢速率很高；不吸收NH4+。 2. 影响原生动物氮再生速率的因素 食物的营养质量 生长状态 3.与细菌相比谁更重要? 尤其两者之间还存在捕食关系 Caron等通过一个捕食被捕食系统的实验： 细菌与微型鞭毛虫放入营养盐限制的培养液 加入葡萄糖，C/N比值升高，双方竞争营养盐，引入原生动物，摄食细菌，细菌数量下降，此时原生动物是主要再生者；加入氨基酸， C/N比值降低，
4、细菌是主要再生者,Caron 总结：细菌和微型异养食植者都是重要的营养盐再生者，但微型摄食者对自然海区的营养盐再生可能起更重要的作用。 其次，尽管微型摄食者是重要的营养盐再生者，但其再生效率很少能超过50。 第三，由于再生效率不超过50，那么开阔大洋区氮再生效率能达到90这样高的数值，就必定要由比较复杂的、多营养级的微型生物食物网结构来完成。 第四，微型生物食物网既是营养物质向较高营养级流动的一个环节，也是在其内部再生循环的一个系统，二者是同时进行的（图9.1），只不过两种途径的相对重要性在不同条件下有差别（Caron 1991）。在微微型浮游植物占主要优势的贫营养大洋区，微型生物食物网在营养
5、物质再循环中的作用更为明显。,（三）有机凝聚体(the organic aggregates) 生物活性中心，较大颗粒可存在小群落下沉的速度非常缓慢，可长时间停留在海洋表层。（四）后生动物(metazoans)浮游动物比较重要、与其食物丰盛度有关，与原生动物和细菌等相比较为次要。,第二节 海洋水层有机颗粒物 的沉降与分解,一、水层中颗粒有机物的沉降与分布 1. 来源： 浮游生物的粪粒、皮壳、尸体等，细菌、浮游植物、原生动 物和浮游动物等可视为活的颗粒有机物。 2. POM的沉降速率与粒径大小有关 3. 具有垂直洄游的浮游动物可能通过昼夜垂直移动而将营养物质由表层带到下层。 4. POC数量在大
6、洋区的垂直分布规律 表层及次表层数量丰富，其下方逐渐减少，而在深洋水中一直保持着相对恒定的低含量状态。 5. POC从真光层向下输出通量在不同海区以及同一海区的不同季节有很大差别。,二、海洋水层营养盐再生效率 （一）真光层内氮的再循环 1. 研究方法： 15N法、沉积物捕捉器法等。 2. 结果： Eppley根据已有15N法的资料，提出全球海洋真光层氮的再生效率约为80%，并呈从沿岸向外洋逐渐增加的趋势。 在沿岸浅海区，真光层内氮再生效率只有50%左右，而在贫营养的大洋区，真光层内的再生效率可达80%90%。初级生产力水平越高的海区，真光层内的再生效率越低，同时再生效率也有明显的季节变化。,（
7、二）真光层下方的营养物质再生 真光层下方营养盐再生速率随深度增加而下降 其CN的比率逐渐提高 溶解有机物在营养物质再生中的作用更为重要,第三节 沉积环境中有机物质 的分解和营养盐再生,一、底栖水层系统耦合 benthic-pelagic coupling:海洋生态系统通过能流和物流的传递而将水层系统和底层系统融为一体的各种相互作用的过程。 1食物来源、生活基质 2浅水区底栖生物及其所形成的渗出物、颗粒物等可充当浮游生物的食物源。 3海洋浮游生物和底栖生物通过其不同的生活史阶段既利用水层又利用底栖环境 4从表层下沉到达底层的有机物质不仅为深水底栖生物群落提供食物来源，同时通过底栖系统内生物的分解
8、作用释出无机营养盐，最终又回到表层水为浮游植物所利用。,以底栖滤食和食底泥动物的活动为例：生物沉降：滤食性动物通过摄食活动去除水层中的 POM使之作为粪球被沉降到沉积物表面或内部的过程。 加速水层有机颗粒沉降，表明生物沉降在沉积物海水界面物质交换方面比天然颗粒沉降作用更为重要 。生物扰动（bioturbation）：底栖动物通过摄食、建管、筑穴以及对沉积物的搬运、混合过程改变了沉积物的物理化学性质。 食沉积物的动物在吞食底泥时同时将细菌、纤毛虫、变形虫、扁虫、线虫的集合体一并吞食，促进POM有效矿化的作用，又有控制细菌和微型分解者数量的作用。,二、海洋沉积物及其栖息生物的垂直结构,大部分底栖动
9、物出现在氧化层，如果光线可以利用，藻类也会生存。 氧化还原的不连续层是化学合成细菌的家，如果有光线透入，亦是光合作用细菌的家。 在完全的还原带生活的是厌氧性的细菌等,三、沉积物中有机物质分解作用和营养物质循环特征 在沉积物表层，有机物质经氧化降解而分解，终产物是氧化态的无机化合物（CO2、NO3）。 缺氧条件下，细菌利用SO42和NO3中的氧，形成高度还原性的化合物（如CH4、H2S和NH3）。嫌氧微生物代谢类型的重要性 ：继续分解作用底栖动物会通过摄食、消化和代谢来加速有机物质的分解。 大型动物还起着对有机碎屑的“粉碎者”的作用。另外，大型底栖动物的生物扰动作用改变了沉积物环境的特征，从而影
10、响有机物质的分解过程。,第四节 碳循环和海洋生物泵,一、碳的生物地球化学循环,（一）光合作用与呼吸作用的平衡 两个基本途径：吸收呼吸吸收 吸收分解吸收 （二）海洋生物泵 碳向海底的转移（沉降）：尸体、粪团、蜕皮（主要是浮游植物、浮游动物） DOM碳酸盐泵（carbonate pump）（如贝壳、有孔虫和钙板金藻的钙质板）,浮游动物垂直移动 由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从表层向深层的转移，就称为生物泵（biological pump）。,据估计有1.21016 t CO2以有机沉积物的形式存在于海 底。,二、海洋生物泵对海洋吸收大气CO2的作用 （一）海洋净吸收
11、大气CO2的原理 温室气体的不断排放引起表层海水温度的升高和深层海水溶解氧的减少。一方面，高纬度低温海水的下沉这一物理过程，虽然可以携带从大气中吸收的CO2进入深层，但是，在赤道上升流区，海水会向大气释放CO2，从长时间尺度和全球尺度讲，这一物理过程对CO2的收支是平衡的。 海洋生物泵的作用引起广泛关注。,（二）海洋生物泵的效率估计 当前人类活动释放到大气中的碳约为5060108 ta。 全球海洋初级生产的固碳能力（即初级生产力）超 过300108 tCa 据估计，全球海洋净吸收CO2约为30108 ta （三）提高气海界面碳净通量的可能途径 提高海洋的新生产力，尤其是南大洋,第五节 营养物质
12、循环,一、氮循环,（一）海水中可溶性氮的化学形态及其相互转化,1海水中可溶性氮的化学形态 DIN：NH4+、NO3、NO2和N2 DON：氨基酸、尿素和肽类 2无机氮化合物的相互转化 NH3 NH2OH N2O22 NO2 NO3 硝化作用、反硝化作用或称脱氮作用 NH4+浮游植物（有机N）浮游动物（有机N）NH4+ 的直接循环,（二）植物对氮的吸收与无机氮再生1海洋植物对各类氮物质的吸收,通常认为，植物首先吸收的是氨氮，后者对植物吸收硝酸N有抑制作用。 植物对NO2的吸收动力学与NO3的一样 海洋中有一些蓝藻具有固氮作用，能吸收分子氮（N2）。2氮营养盐的再生,（三）海洋生态系统氮的补充与损
13、失 1氮的补充 （1）陆源： （2）大气补充：闪电和宇宙射线辐射、工业生产 （3）固氮作用： 2氮的损失 （1）主要途径是人类收获海洋生物产品 （2）有些碎屑下沉到底部而损失,二、磷循环,（一）海洋环境中磷的化学特性,1、存在形式： 颗粒性磷（POP）：活有机体、有机碎屑，含量最高 溶解有机磷（DOP）：主要是磷酸酯类物质，如ATP，易水解 溶解无机磷（DIP）： HPO42（87） 、PO43（12）、H2PO4（极少） 2、磷的化学性质的几个特点： 被快速吸收 易被无定形颗粒所吸附 易与某些金属离子（如Ca2+、Al3+、Fe3+等）形成不溶性化合物 沉积物磷酸盐溶解的主要机制,（二）海洋
14、植物对磷的吸收 1、符合米氏方程 2、吸收形式： 浮游植物吸收的基本上是无机磷酸盐 也可利用DOP，特别在外界环境缺DIP时，其原因是很多浮游植物细胞表面能产生磷酸酯酶。当无机磷酸盐很丰富时，植物细胞生成磷酸酯酶的功能就受到抑制。 3、环境中的无机磷丰富时，可被过量吸收，以多（聚）磷酸的形式贮存。 可看成是一种适应机制,（三）海洋浮游生物在无机磷再生中的作用 1、生物体内磷的化学结构 不稳定： ATP类，易水解，在代谢中不断地释出无机磷，在细胞死亡后，它们又很快地水解成无机磷酸盐； 磷酯和多（聚）磷酸，在酶的作用下也可较快分解 结构较稳定：如核酸 2、不同类别的生物在无机磷再生中的作用不一样，
15、除微生物外，原生动物在磷的矿化过程中起重要作用。 浮游动物磷排泄速率与环境条件有关 “溶解有机磷细菌动物无机磷”可能是水域环境中磷再生的重要途径之一,（四）海洋水层和沉积物中磷的动态 1、表层的磷酸盐由于浮游植物的快速吸收，浓度很低 2、磷的再生主要在透光层内完成 3、在缺氧沉积物中，表层稍下方出现磷酸盐的高峰值，在其上方向着沉积表面，磷酸盐浓度显著降低。 在沿岸生态系统中，这种补充方式很重要。 （五）海洋生态系统的磷循环 损失：捕捞、沉积 补充：陆源、岩石风化,三、硫循环 （一）硫循环的基本过程,硫是生物体内蛋白质和氨基酸的基本组分 硫的主要蓄库是岩石圈、有机和无机沉积物，沉积物的硫酸盐主要
16、通过自然侵蚀和风化或生物的分解以盐溶液形式进入陆地和海洋生态系统。 人类燃烧化石燃料、火山爆发 硫循环是在全球规模上进行的，有一个长期的沉积阶段和一个短期的气体型阶段。 吸收（SO42）与分解形式（SO42、H2S）。,（二）海洋二甲基硫的产生过程及其与气候关系 1海水中DMS的产生过程及分布 海藻摄取环境中的硫合成半胱氨酸、胱氨酸或直接合成高半胱氨酸；经高半胱氨酸进一步合成蛋氨酸。蛋氨酸经脱氨和甲基化作用形成二甲基硫丙酸（DMSP），这是DMS的前体。DMSP再经酶分解就产生DMS和丙烯酸（最近发现紫外辐射也会促进DMSP的分解）： DMS广泛分布于海洋水体中，其含量与初级生产力和浮游植物的分布有关大洋水体DMS主要分布在真光层，真光层下方的含量极微,
