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1、1Chapter 8 cytoskeleton 细细胞骨架2Nucleus microtubules microfilaments 3Nucleus Microfilaments intermediate filaments 4Nucleus Microfilaments mitochondria 5Nucleus Microfilaments Golgi complex 6Nucleus Microfilaments peroxisome 78微管组组装的基本单单位微管蛋白9单单管：微管管壁由 13条原纤维纤维 包围围 而成。纤纤毛、鞭毛中心粒、基体10微管体外组组装“踏车现车现 象”第二节
2、节 微丝丝 (Microfilament，MF)1213微丝组丝组 成微丝丝（Microfilament，MF），又称肌动动蛋白纤维纤维（Actin filament），是指真核细细胞中由肌动动蛋白（ actin ）组组成，呈双股螺旋状，直径为为7nm的骨架纤维纤维 ，主要分布在细细胞质质膜内侧侧。37nm14微丝丝 (Microfilament，MF)一、组组成成分肌动动蛋白二、微丝结丝结 构与组组装三、微丝结丝结 合蛋白四、微丝丝的功能五、药药物对对微丝丝的影响15 为为微丝丝的基本组组成成分 分类类：-、-和-肌动动蛋白 真核细细胞中含量最丰富，不同物种中最为为保守的蛋白质质之一 在裂口
3、处处有一个ATP结结合位点一、肌动动蛋白 (actin) 16exchange of ATP for ADPATP ADP + Pi 。The G-actin can exchange bound ADP for ATP. 17肌动动蛋白存在方式游离状态态球状肌动动 蛋白（globular actin, G-actin)微丝丝中纤维纤维 状肌 动动蛋白（ filamentous actin, F-actin)，由球状肌 动动蛋白组组成G-actinF-actinG-actin与F-actin之间间可以相互转换转换 。18二、微丝丝的结结构两条肌动动蛋白单链盘绕单链盘绕 而成的双螺旋结结构 ，直
4、径约约7nm，螺距为为37nm。19肌动动蛋白与微丝丝均有极性 肌动动蛋白分子具有极性，有氨基和羧羧基的暴露一端为为正端（ plus end），另一端则为负则为负 端（minus end）。 装配时时呈头头尾相连连，故微丝丝也有极性。20三、微丝丝的组组装装配过过程:成核(nucleation)、延伸(elongation) 、稳稳定状态态(steady state)。1、成核期（Nucleation phase) 限速过过程，又称延迟迟期。二聚体（不稳稳定） 三聚体（核心形成）21ATP-actin 和ADP-actinATP-actin易于聚合，ATP-actin浓浓度与其聚合速 度成正比
5、，聚合到微丝丝上后水解为为ADP-actin， ADP-actin易于从微丝丝上解聚下来。22生长长期（Growth phase)2、ATP-actin浓浓度高时时，微丝丝两端都加 ATP- actin，正极-聚合快，负负极-聚合慢，这样这样 在正极 ATP-actin聚合的速度大于水解成ADP-actin的 速度，形成ATP帽。负负极-聚合慢，不形成ATP 帽。这样这样 微丝丝延长长。23动态动态 平衡（ steady state ）3、ATP-actin浓浓度下降到一定的临临界值值，在 正极聚合速度下降，仍在延长长。而在负负极聚 合速度更慢，小于水解成ADP-actin的速度， ADP-a
6、ctin暴露，负负极解聚，并且负负极解聚 速度等于正极聚合速度，微丝长丝长 度不变变。24踏车现车现 象(Treadmilling)当添加到正极的肌动动蛋白分子速率=从负负极上 失去的速率，此过过程称为为肌动动蛋白踏车现车现 象 (Treadmilling)25去组组装微丝缩丝缩 短ATP-actin浓浓度较较低时时，在正极聚合速度小于水 解速度，此时时ATP-actin帽子不存在了，ADP- actin在正端暴露，正极也快速解聚，微丝缩丝缩 短。26体内组组装的特点体内装配时时，微丝丝呈现现出动态动态 不稳稳定性，主要取决于游离的G-actin单单体浓浓度与F-actin结结合的ATP水解速
7、度之间间的关系。-ATP-actin:对纤维对纤维 末端的亲亲和力高，使纤维纤维 延长长；-当ATP水解为为ADP+Pi， ATP-actinADP-actin-ADP-actin对纤维对纤维 末端的亲亲和力低，易脱落，使纤维缩纤维缩短。ATP帽:-ATP-actin浓浓度与其聚合速度成正比，当ATP-actin浓浓度高时时, 形成一连连串的ATP-actin，被称为为ATP帽；后部为为ADP-actin。 ADP-actin从F-actin脱落后，其ADP可被ATP置换换，重新参加聚合。27微管达因蛋白：微丝组丝组 装中的ATP的作用A.ATP-actin高浓浓度时时ATP-cap形成 B.
8、ATP-actin低浓浓度时时ATP-cap消失28四、微丝结丝结 合蛋白微丝结丝结 合蛋白影响微丝丝的形态态、功能、组组装和去组组装，还还能控制与其他细细胞器的链链接（一）肌动动蛋白单单体结结合蛋 白控制细细胞内未聚合的肌动动蛋白数量，同时时也控 制着结结合到肌动动蛋白上的核苷转换转换 （二）肌动动蛋白纤维纤维 加帽蛋白与肌动动蛋白纤维纤维 的倒刺端或突出端结结合，抑制 亚单亚单 位聚合和解聚 （三）切断肌动动蛋白纤维纤维 的蛋白 （四）肌动动蛋白纤维纤维 交联联蛋白交联联蛋白有两个肌动动蛋白结结合位点，能连连接纤维纤维 并稳稳定其组组装。30（五）侧侧面蛋 白侧侧面结结合蛋白稳稳定肌动纤维
9、动纤维 ，并调节调节 和肌 球蛋白的相互作用（六）衔衔接子蛋白（adapter protein)动动物和真菌细细胞利用多结结构域的蛋白质质 作为为肌动动蛋白和其他蛋白（特别别是Rho家 族的小GTP结结合蛋白和其他信号蛋白）的 衔衔接子蛋白，如WASP和VASP31五、微丝丝的功能（一）维维持细细胞形态态 （二）与细细胞运动动有关 （三）胞质质分裂 （四）参与肌肉收缩缩 （五）参与受精作用 （六）参与物质质运输输32细细胞皮层层（cell cortex）细细胞膜下由微丝丝和各种微丝结丝结 合蛋白组组成的网状结结构。具有很高的动态动态 性，与肌动动蛋白一起为细为细 胞膜提供强度和韧韧度，维维持细
10、细胞的形态态。带带状桥桥粒、微绒绒毛（一）维维持细细胞形 态态33（二）与细细胞移动动有关如胞质环质环 流阿米巴运动动，变皱变皱 运动动3435（三）胞质质分裂胞质质分裂的结结构 模式图图36（四）参与肌肉收缩缩37（五）参与受精作用38（六）参与物质质运输输39六、药药物对对微丝丝的影响细细胞松弛素B（ Cytochalasins B）：破坏微丝丝，结结合在微丝丝末端阻抑肌动动蛋白聚合。鬼笔环肽环肽 （Phalloidin）：抑制解聚，与微丝丝有强亲亲合力，使肌动动蛋白纤维稳纤维稳 定。41第三节节中间纤维间纤维 (intermediate filament)42中间纤维间纤维 的结结构模式
11、图图中间纤维间纤维 在胞质质中形成一网状支架，赋赋予细细胞强大的机械强度，维维持细细胞的形态坚态坚 固和功能，对对细细胞的生命活动动有重要意义义。43上皮中的角质纤维质纤维44中中间纤维间纤维间纤维间纤维一、中一、中间纤维间纤维间纤维间纤维 的分子的分子结结结结构构 二、中二、中间纤维间纤维间纤维间纤维 的的类类类类型型 三、中三、中间纤维间纤维间纤维间纤维 的的组组组组装和装和动态动态动态动态 四、中间纤维间纤维 在特异性细细胞中的表 达五、中五、中间纤维间纤维间纤维间纤维 的分布和功能的分布和功能45一、中一、中间纤维间纤维间纤维间纤维 的分子的分子结结结结构构两端是高度可 变变的非螺旋头
12、头部 和尾部杆状结结构域，由310个 卷曲螺旋残基组组成。由3 个非螺旋区隔开46一一. . 中中间纤维间纤维间纤维间纤维 的分子的分子结结结结构构平行且对齐对齐反向平行四聚体（ 原丝丝） 进进一步组组装横切面上中间间 纤维纤维 有32个蛋 白单单体47二、中二、中间纤维间纤维间纤维间纤维 的的类类类类型型纤维类型纤维类型蛋白亚基蛋白亚基细胞定位细胞定位组织来源组织来源角蛋白纤维角蛋白纤维角蛋白，角蛋白，19-2219-22种多肽种多肽细胞质细胞质上皮细胞上皮细胞波形纤维波形纤维波形纤维蛋白，波形纤维蛋白， 一种多肽一种多肽细胞质细胞质间质细胞和中胚间质细胞和中胚 层来源的细胞层来源的细胞结蛋
13、白纤维结蛋白纤维结蛋白，结蛋白， 一种多肽一种多肽细胞质细胞质肌细胞肌细胞神经元纤维神经元纤维神经元纤维蛋白，三种多肽神经元纤维蛋白，三种多肽细胞质细胞质神经元神经元神经胶质纤维神经胶质纤维胶质纤维酸性蛋白，胶质纤维酸性蛋白， 一种多肽一种多肽细胞质细胞质神经胶质细胞神经胶质细胞核纤层核纤层核纤层蛋白（核纤层蛋白（laminalamina 、 、 ），），细胞核细胞核大部分细胞大部分细胞48胶胶质纤维质纤维质纤维质纤维 酸性蛋白（酸性蛋白（glia fibrillary glia fibrillary acidic proteinacidic protein，GFAPGFAP） 49三、中三、
14、中间纤维间纤维间纤维间纤维 的的组组组组装和装和稳稳稳稳定定 性性helical array of tetramers, made up of 8 protofilaments or 16 heterodimerstwo tetramers packed together50中等纤维纤维 的组组装 各型IF的蛋白分子，先以平行且相互对齐对齐 的方式形成双股超螺旋二聚体(coiled-coil dimer) 二聚体再以反向平行的方式组组装成四聚体(tetromer)，决定了中等纤维纤维 无极性。四聚体是中等纤维纤维 的基本 结结构单单位，首尾相接形成原纤维纤维 。 8根原纤维纤维 相互缠围拢缠围
15、拢 ，形成中等纤维纤维 。 因此在中等纤维纤维 的横断面可见见32个蛋白单单体。51中中间纤维间纤维间纤维间纤维 的的稳稳稳稳定性定性 IF的化学组组成非常稳稳定，可以抵抗极端 温度、高盐盐和去垢剂剂的溶解作用 IF蛋白亚单亚单 位的磷酸化会对对多聚体的组组 装和动态变动态变 化产产生很大的影响磷酸化增加神经纤维经纤维 蛋白的稳稳定性52四、中四、中间纤维间纤维间纤维间纤维 在特殊在特殊细细细细胞中的表达胞中的表达不同不同类类类类型的中型的中间纤维严间纤维严间纤维严间纤维严 格地分布在不同格地分布在不同类类类类型的型的细细细细胞中胞中, ,可以根据中可以根据中间纤维间纤维间纤维间纤维 的种的种
16、类类类类区分区分: :癌癌: : 细细细细胞角胞角质质质质蛋白蛋白; ; 肌肉瘤肌肉瘤: : 结结结结蛋白；蛋白；非肌肉瘤：波形非肌肉瘤：波形纤维纤维纤维纤维 蛋白；蛋白；神神经经经经胶胶质质质质瘤：神瘤：神经经经经胶胶质纤维质纤维质纤维质纤维 酸性蛋白；酸性蛋白；53五、中五、中间纤维间纤维间纤维间纤维 的分布和功能的分布和功能( (一一) ) 中中间纤维间纤维间纤维间纤维 提供提供细细细细胞的机械胞的机械强强度作用度作用( (二二). ). 中中间纤维维间纤维维间纤维维间纤维维 持持细细细细胞和胞和组织组织组织组织 完整性的作用完整性的作用( (三三). ). 中中间纤维间纤维间纤维间纤维 与与DNADNA复制有关复制有关54在细细胞内的网状结结构维维持细细胞器的空间间定位增强细细胞的机械强度( (一一) ) 中中间纤维间纤维间纤维间纤维 提供提供细细细细胞的机械胞的机械强强度作用度作用55( (二二)
