普通动物学软体动物门.

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1、第八节 软体动物门（Mol1usca ） 重点难点 1.外套膜重要的生物学作用;壳及珍珠 的形成过程. 2.在进化上的地位. 3.腹足纲不对称体制的起源与进化. 进化地位 真体腔、后肾管、个体发育中有担轮幼虫等特 征，是软体动物相同于环节动物的代表性特征 ,因此认为软体动物是由环节动物演化而来的 ，是朝着不很活动的生活方式较早分化出来的 一支。 因大多数的软体动物有贝壳，故又称“贝类”。 生物学特征 身体两侧对称，具有3个胚层和真体腔； 身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部 分， 通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳； 排泄系统后肾型，出现了循环系统、呼 吸器官； 间接发育的软体动物具有担轮幼虫期

2、一、软体动物门的主要特征 1、体制和分部 2、消化系统 3、呼吸器官 4、循环系统 5、排泄器官 6、神经系统 7、生殖系统和发育 软体动物分部、齿舌结构图（ N.Campbell，1995） 体制和分部 身体柔软，软体部分 为头部、足部和内脏 团。 背侧皮肤褶襞向下延 伸成为外套膜， 由外套膜分泌形成石 灰质贝壳，覆盖在身 体最外面。 1、体制 软体动物体制为左右对称， 但腹足纲动物在发育过程中发生扭转而变得不对称。 2、分部 2.1 头部 2.2 足 2.3 内脏团 2.4 外膜 2.5 贝壳 头部 位于身体前端，具 摄食和感觉器官， 主要为眼、触角。 发达程度的差异： 底栖或附着生活的

3、类群 头部不发达或 退化消失，如石鳖 、角贝、河蚌等； 活动的类群 头部发达并有 发达的感觉器官， 如蜗牛、乌贼等。 石鳖蜗牛 头部比较 足 位于身体腹面的肌肉质运动器官。 但形态变化甚大： 适于基质上匍匐爬行者，如鲍、石鳖等，足呈块状； 适于底质上潜掘栖居者，如瓣鳃纲的足为斧状，掘足 纲的为柱状； 游泳生活者，如头足类，足已经与头部愈合，并环绕 头部分裂成若干条长腕； 一些附着生活者，如贻贝足不发达，足部具足丝腺， 能分泌足丝； 营固着生活者，如牡蛎成体，足完全退化。 内脏团 一般位于足的背面， 消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。 外套膜（mantle） 身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被

4、内脏 团、鳃甚至足。 外套腔（mantle cavity） 外套膜与内脏团、 鳃、足之间的空隙。 很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门 甚至口都在外套腔内， 所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动 均与外套腔内的水流有关。 外套膜结构图 外套膜通 常分三层 ：外层和 内层为表 皮细胞层 ，中间层 为肥厚的 结缔组织 。 水生种类的 外套膜表面 或边缘密生 纤毛，藉其 摆动而激起 水流，从而 进行呼吸、 滤食、排泄 等活动； 陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的功能； 头足类的外套膜成囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压 外套腔中的水从漏斗射出，藉水流反作用力而前进。 贝壳（shell） 软

5、体动物除极少数种类外，绝大多数都有由外套膜分 泌形成的贝壳，通常位于身体的最外面，为保护器官 。 但不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大： 无板类无壳； 腹足类、单板类、掘足类1片贝壳； 瓣鳃类2片贝壳； 头足类贝壳退化为内壳或成体完全消失； 多板类8片贝壳。 贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据 之一。 软体动物贝壳外形结构图（彼得.丹斯，1998 ） 贝壳通常分三层： 角质层（periostracum） 外层，由贝壳素（conchiolin） 构成，有多种颜色，用来保护构成贝壳的钙质不被碳酸溶解 ； 棱柱层（prismatayer） 中间一层，较厚、质地疏松、占贝 壳的大部分，由

6、柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石（ calcite）结构，又称壳层（ostracum）； 珍珠层（pearlayer） 内层，由片状的碳酸钙构成，晶体呈 文石（aragonite）结构，又称壳底（hypostracum），其表 面光滑，具珍珠色彩。 整个贝壳主要由碳酸钙组成，占90%-98%；贝壳素约占5%， 以及其他微量元素等。 随着个体的生长，外套膜不断分泌，贝壳也不断的加大加厚 。 外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减慢，于是在 贝壳表面形成了疏、密的生长纹，可作为生长情况和年龄测 定的依据。 软体动物瓣鳃纲贝壳、外套膜结构图（ C.P.Hickman，1995） 消化系统 由口、口

7、腔、胃、肠、肛门构成 口腔 除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体 动物都有口腔。 口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿舌（radula）。 颚位于口腔的前背部，有刮食物的作用； 齿舌为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规 律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩 ，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形 状、数目和排列方式是鉴定种类的重要特征。 胃 典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾。 蜗牛（Cittarium pica） 齿舌（K.Sandved） 蜗牛齿舌图 胃盾 几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，保护 胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板。 晶杆 多数植食性种类的胃的一

8、部分形成晶杆囊（ style sac），内有一胶质棒状结构的晶杆（ crystalline style）。晶杆的一部分在胃内释放出 消化酶，并搅动食物，帮助消化。 肝脏、胰脏 肝脏开口于胃或肠的前端，头足类一般 还有胰脏。 纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构 肛门 通常位于外 套腔出水口附近， 双壳纲的在身体后 端；腹足纲动物在 发育早期由于经过 身体扭转，使肛门 移至前方；头足纲 的多位于外套膜形 成的内漏斗。 软体动物食性复杂 肉食性、植食性、 滤食和沉积取食 软体动物腹足纲扭转图（C.P.Hickman，1995 ） 头足纲肛门成内漏斗 呼吸器官 软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的“肺”呼吸。

9、鳃 外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。 水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动，从外界 按一定方向流经鳃，与鳃内血液方向相反，从而有效 地进行气体交换。 单板纲、多板纲鳃的数目较多，腹足纲的前鳃类（很 多螺类：鲍、园田螺、东风螺等）鳃与身体一样也是 不对称的，后鳃类（泥螺、海兔、海牛等）则原有的 本鳃消失，皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。 “肺” 陆生或淡水种类（椎实螺、大蜗牛、蛞蝓kuoyu）无鳃 ，以外套膜形成的“肺”进行呼吸。 软体动物栉鳃的原始结构图 （C.P.Hickman，1995） 软体动物肺螺亚纲内部结 构图（C.P.Hickman，1995 ） 循环系统 软体动物是真体腔

10、动物，但其体腔不如环节动物那样发达 ，而是退缩局限于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。 初生体腔与次生体腔同时出现，存在于身体各器官组织之 间。 这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液，故名血窦（ blood sinus）或血腔（haemocoel），因此，循环系统是 开管式的：血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不规 则的血窦，再从血窦回到心耳开管式循环。 开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循 环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在 软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达 得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。 开管式循环系统结构: 心脏：位于围心腔内,

11、包括心室：1个，壁厚，能搏动 ，为循环动力。心耳：1个或成对，有瓣膜防止血液 倒流。 血管：动脉、静脉。 血窦：是初生体腔存在于各组织器官的间隙。 血液：无色，少数显红色或青色。 血液循环的方向： 大部分足、内脏血 血窦 集中于静脉 肾静脉 （排泄废物） 鳃血管（气体交换） 心耳 心室 排泄器官 由中胚层和外胚层共同发生形成的，有2个开口：一个 开口在体腔内，另一个开口于体表。 肾脏 基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开 口于围心腔（即真体腔），另一端以肾孔（外肾孔） 开口于外套腔。 肾口具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。 肾口之后是肾脏的腺体部分，其中有很多血管，血液 中的代谢产物

12、可以通过渗透作用进入肾脏，最后经肾 脏的膨大部分膀胱，由肾孔排出体外。 围心腔腺 位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体 ，也有排泄的功能。 肾管组成： 腺体部分：富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔。 管状部分：薄壁管，内壁具纤毛。肾孔开口外套腔。 围心腔腺可排除代谢产物于围心腔，由后肾管排出。 排泄排泄器官器官 神经系统 典型的软体动物的中枢神经系统包括：脑神经节（ cerebral ganglion）、足神经节（pedal ganglion） 、侧神经节（pleural ganglion）、脏神经节（ visceral ganglion），神经节间由2条神经索连接。 脑神经节 发出神

13、经连接头部的感觉器官； 足神经节 发出神经通向足部； 侧神经节 发出神经通向外套膜和鳃； 脏神经节 发出神经连接消化道和内脏。 头足类神经系统发达，神经节多集中在食道周围形成 脑，并有一个中胚层分化的软骨匣包围，这在无脊椎 动物中是唯一的对快速运动适应。 乌贼神经系统结构图（许崇任，2000） 生殖系统和发育 多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。 腹足类和头足类还有雌雄异形现象。 生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔，但在腹 足类中有一些种类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排 到外套腔。 生殖方式有卵生（oviparous）、卵胎生（ ovoviviparous）等多种形式。 卵生 受精、胚

14、胎和幼体发育均在体外水中进行。 但也有一些种类，雄体排出的精子被雌体吸入，在雌 体的鳃腔或输卵管中受精，在鳃腔中发育，鳃腔成了“ 育儿室”（brood room），发育成为独立生活的幼虫（ 1arva）才离开母体，此称幼生型（larviparous）。 头足类和 部分腹足 类需经过 交尾（ coition） ，雄体有 交接突起 ，交尾时 将精子送 入雌体， 精卵多在 外套腔中 受精。 乌贼交配图（具性内竞争）（C.Starr，1992） 章鱼交配图（C.P.Hickman，1995 ） 卵胎生 少数种类，如多板类的Middendoffa corrugata，受精卵在外套沟中发育，甲石鳖（Lor

15、ica ）中的个别种类在雌体的输卵管中发育；腹足类的滨 螺(Littorina）、 蛇螺（Vermetus）、黑螺（ Melania）、海蜗牛（Janthina）等也为卵胎生。圆田 螺的胚螺是在雌螺的子宫中发育成长。 软体动物除头足类是不完全卵裂盘裂外，多数是 完全卵裂，与扁形、环节动物相似。 头足类和陆生种类是直接发育外，其他多数种类发育 经历担轮幼虫和面盘幼虫（veliger larva）阶段。面 盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。 软体动物门的分类 目前记录的现存 的软体动物大约 有11.5万种， 此外还发现了 3.5万种化石， 动物界中 仅次于节肢动物 的第2大类群。 根据身体构造的 不同，将软体动 物分为7个纲： 无板纲、多板纲 、单板纲、瓣鳃 纲、掘足纲、腹 足纲、头足纲。 软体动物分纲图演化、相对 丰度（C.P.Hickman，1995） 单板纲（monoplacophora） 长期以来一直被认为是化石种类，只在寒武纪、泥盆 纪地层中发现过它