《第六章3糖代谢江大生化食品ppt课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第六章3糖代谢江大生化食品ppt课件（93页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、多糖和低聚糖的酶促降解A.胞外降解细胞外细胞外细胞外细胞外多糖和低聚糖多糖和低聚糖多糖和低聚糖多糖和低聚糖胞外水解酶淀粉酶、寡糖酶胞外水解酶淀粉酶、寡糖酶B.胞内降解胞内降解细胞内贮藏细胞内贮藏细胞内贮藏细胞内贮藏的的的的糖原或淀粉糖原或淀粉糖原或淀粉糖原或淀粉磷酸化酶磷酸化酶活化、水解活化、水解转移酶转移酶 去分枝酶去分枝酶断支链断支链磷酸化酶磷酸化酶活化、水解活化、水解单糖单糖主要是葡萄糖第三节第三节 多糖的酶水解多糖的酶水解Hydrolysis of Polysaccharides主要引见食物中的主要多糖主要引见食物中的主要多糖-淀粉的淀粉的水解与淀粉水解酶。水解与淀粉水解酶。淀粉酶淀粉
2、酶凡是可以催化淀粉凡是可以催化淀粉( (或糖原或糖原) )分子分子及其片段中的及其片段中的-葡萄糖苷键水解的酶，葡萄糖苷键水解的酶，称为淀粉酶。称为淀粉酶。淀粉水解酶的种类淀粉水解酶的种类-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶( (糖化酶糖化酶) )异淀粉酶异淀粉酶1、-淀粉酶淀粉酶amylase 又称液化酶、淀粉又称液化酶、淀粉-1，4-糊精酶。糊精酶。系统称号系统称号 -1，4-葡聚糖葡聚糖水解酶葡聚糖葡聚糖水解酶 (编号编号 EC3.2.1.1)作用机制作用机制 它是一个内切酶，从淀粉分子内部随机它是一个内切酶，从淀粉分子内部随机切断切断-1，4糖苷键，不能水解糖苷键，不能水解-1，
3、6-糖苷键和与非复原性末端相连的糖苷键和与非复原性末端相连的-1， 4-糖苷键。糖苷键。产物产物 主要是含有主要是含有-1，6-糖苷键的各种分支糊精糖苷键的各种分支糊精 和少量的和少量的-型的麦芽糖和葡萄糖。型的麦芽糖和葡萄糖。 底物分子越大，水解效率越高。底物分子越大，水解效率越高。酶的性质是一个钙金属酶，每分子中含有一个钙离子。哺乳动物的-淀粉酶需求Cl-激活；植物和微生物的-淀粉酶需求Cl-激活。Ca+2、Na+、Cl-1和淀粉底物都能提高该酶的稳定性。2、-淀粉酶淀粉酶amylase 又叫淀粉又叫淀粉-1，4-麦芽糖苷酶。麦芽糖苷酶。系统称号系统称号 -1，4-葡聚糖麦芽糖苷酶葡聚糖麦
4、芽糖苷酶(编号编号 EC3.2.1.2)作用机制作用机制 它是一个外切酶。从淀粉分子的非还它是一个外切酶。从淀粉分子的非还 原性末端，依次切割原性末端，依次切割-1，4-麦芽糖麦芽糖 苷键，生成苷键，生成-型的麦芽糖；该酶不能型的麦芽糖；该酶不能 水解和越过水解和越过-1，6-糖苷键。当其作糖苷键。当其作 用用于支链淀粉时，遇到分支点即停顿于支链淀粉时，遇到分支点即停顿 作作用，剩下的大分子糊精称为用，剩下的大分子糊精称为-极限极限 糊糊精。精。3、-淀粉酶淀粉酶 amylase 又称糖化酶、葡萄糖淀粉酶。又称糖化酶、葡萄糖淀粉酶。系统称号系统称号 -1，4-葡聚糖葡萄糖水解酶葡聚糖葡萄糖水解
5、酶(编号编号 EC3.2.1.3)作用方式作用方式 它是一种外切酶。从淀粉分子的非复原性末它是一种外切酶。从淀粉分子的非复原性末端，依次切割端，依次切割-1，4-葡萄糖苷键，产生葡萄糖苷键，产生-葡萄糖。葡萄糖。 该酶的专注性不严厉，也可缓慢水解该酶的专注性不严厉，也可缓慢水解-1，6和和-1，3糖苷键。糖苷键。4、异淀粉酶、异淀粉酶isoamylase 又叫脱支酶、淀粉又叫脱支酶、淀粉-1，6-葡萄糖苷酶。葡萄糖苷酶。系统称号系统称号 葡聚糖葡聚糖-6-葡聚糖水解酶。葡聚糖水解酶。(EC3.2.1.33)作用方式作用方式 专注性水解支链淀粉或糖原的专注性水解支链淀粉或糖原的-1，6糖苷键，生
6、生长短不一的直链淀粉糖苷键，生生长短不一的直链淀粉(糊糊精精)。动、植物和微生物都产生异淀粉酶，但来源不同称号也动、植物和微生物都产生异淀粉酶，但来源不同称号也不同，如脱支酶、不同，如脱支酶、Q酶、酶、R酶、普鲁蓝酶和茁霉多糖酶酶、普鲁蓝酶和茁霉多糖酶等。等。糖在动物体内的普通概略糖在动物体内的普通概略一、糖的生理功能一、糖的生理功能1、构成细胞的成分、构成细胞的成分2、作为能源。、作为能源。2840kJ/mol(679kcal/mol),生生物体的能量物体的能量70来自糖类。来自糖类。3、作为碳源。为体内合成脂肪、蛋白质等物、作为碳源。为体内合成脂肪、蛋白质等物质提供碳架。质提供碳架。二、体
7、内糖的来源二、体内糖的来源1、由食物经消化道吸收、由食物经消化道吸收2、在体内由非糖物质转化而来糖的异生、在体内由非糖物质转化而来糖的异生作用作用三、体内糖的主要代谢途径三、体内糖的主要代谢途径小肠吸收经门静脉入肝经血循环运送到小肠吸收经门静脉入肝经血循环运送到各组织细胞，供全身利用。各组织细胞，供全身利用。四、血糖四、血糖主要指血液中所含的葡萄糖。主要指血液中所含的葡萄糖。正常人清晨空腹的血糖浓度为：正常人清晨空腹的血糖浓度为：3.95.0 mmol/L人体对糖的吸收人体对糖的吸收 食物中的淀粉经水解消化后，以葡萄糖、果食物中的淀粉经水解消化后，以葡萄糖、果糖和半乳糖等单糖的方式被小肠粘膜细
8、胞吸收进糖和半乳糖等单糖的方式被小肠粘膜细胞吸收进入血液。入血液。吸收速率吸收速率 D-半乳糖半乳糖D-葡萄糖葡萄糖D-果糖果糖D-甘露糖甘露糖 D木糖木糖L-阿拉伯糖阿拉伯糖第四节第四节 糖的中间代谢糖的中间代谢活细胞中糖的代谢包括两方面活细胞中糖的代谢包括两方面糖的分解糖的分解糖经过一系列酶促反响产生糖经过一系列酶促反响产生CO2CO2、H2OH2O及及ATP(ATP(生物储能物质生物储能物质) )，也可以转变成，也可以转变成为合成其他物质为合成其他物质( (如脂肪、蛋白质等如脂肪、蛋白质等) )的中的中间产物。间产物。糖的合成糖的合成利用各种可以转变成糖的物质利用各种可以转变成糖的物质合
9、成糖类。植物还可以利用合成糖类。植物还可以利用CO2CO2和和 H2O H2O经过经过光协作用合成淀粉。光协作用合成淀粉。糖原的合成糖原的合成糖异生糖异生糖原的水解糖原的水解糖的降解糖的降解糖原糖原葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸 A.总论丙酮酸丙酮酸葡葡萄萄糖糖“糖酵解糖酵解不需氧不需氧“磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径需氧需氧有氧情况有氧情况缺氧情况缺氧情况好氧好氧生物生物厌氧厌氧生物生物“三羧酸循环三羧酸循环“乙醛酸循环乙醛酸循环 CO2 + H2O“乳酸发酵乳酸发酵乳酸乳酸“乳酸发酵、乳酸发酵、“乙醇发酵乙醇发酵乳酸或乙醇乳酸或乙醇 CO2 + H2O重点葡萄糖降解的主要途径葡萄糖降解的主要途径1 1
10、、酵解途径、酵解途径 (EMP (EMP途径途径 Embden Embdenmeyerhof pathway)meyerhof pathway)(2)(2)、磷酸戊糖支路、磷酸戊糖支路(HMP hexose monophosphate (HMP hexose monophosphate pathwaypathway 磷酸己糖旁路磷酸己糖旁路HMSHMS途径途径 hexose monphosphate hexose monphosphate shunt)shunt)一、葡萄糖的酵解途径一、葡萄糖的酵解途径(glycolytic pathway)(glycolytic pathway)1 1、酵解
11、与发酵的含义、酵解与发酵的含义酵解酵解(glycolysis)(glycolysis)葡萄糖在无氧的情况下经酶葡萄糖在无氧的情况下经酶催化降催化降 解，生成丙酮酸解，生成丙酮酸pyruvatepyruvate( (乳乳 酸酸 lactate lactate，并产生，并产生ATPATP的代的代 谢过程。谢过程。发酵发酵在现代生化中，发酵主要是指微生物的无在现代生化中，发酵主要是指微生物的无氧代谢氧代谢 过程。过程。详细来说详细来说在无氧条件下，微生物将葡萄糖或其在无氧条件下，微生物将葡萄糖或其他有机他有机物分子分解成丙酮酸、物分子分解成丙酮酸、ATPATP及及NADHNADH，又以不，又以不完全
12、分解产物完全分解产物( (丙酮酸丙酮酸) )作为作为电子受体，复原电子受体，复原生成发酵产物的无氧氧生成发酵产物的无氧氧化过程。化过程。在发酵工业领域，发酵的含义又与生化中的在发酵工业领域，发酵的含义又与生化中的概念不同。概念不同。在发酵工业领域中，发酵泛指经过微生物及在发酵工业领域中，发酵泛指经过微生物及其他生物资料的工业培育，到达积累发酵产品的其他生物资料的工业培育，到达积累发酵产品的种种消费过程。种种消费过程。2、糖酵解途径、糖酵解途径EMP的反响历程的反响历程 根据底物分子的变化情况可分三个阶段根据底物分子的变化情况可分三个阶段 1) 葡萄糖分子活化阶段葡萄糖分子活化阶段 2) 己糖降
13、解阶段己糖降解阶段 3) 氧化产能阶段氧化产能阶段 1) 葡萄糖分子活化阶段葡萄糖分子活化阶段 包括三步反响。将葡萄糖转化成高度活化的包括三步反响。将葡萄糖转化成高度活化的1，6-二磷酸二磷酸-果糖。果糖。己糖激酶己糖激酶(6-P-G)(G)激酶激酶凡是催化凡是催化ATP分子的磷酸基团向代谢物分子转移的酶。分子的磷酸基团向代谢物分子转移的酶。己糖激酶己糖激酶 是糖酵解途径的第一个调理酶。这是糖酵解途径的第一个调理酶。这是一个别构酶，该酶需求是一个别构酶，该酶需求Mg+2或或Mn+2作作为辅助因子；为辅助因子；6-P-G和和ATP是该是该酶的变酶的变构抑制剂。构抑制剂。葡萄糖己糖激酶结合葡萄糖之
14、前 激酶结合葡萄糖之后磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶(6-P-G)(6-P-F)磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)(6-P-F)(1,6-2P-F)磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)(PFK)是糖酵解途径中的第二个调理酶，它是糖酵是糖酵解途径中的第二个调理酶，它是糖酵解中最重要的限速酶。它受多种要素的变构解中最重要的限速酶。它受多种要素的变构调理调理ATPATP是变构抑制剂，柠檬酸、脂肪酸可是变构抑制剂，柠檬酸、脂肪酸可加强其抑制造用；加强其抑制造用；ADPADP、AMPAMP、无机磷是其变、无机磷是其变构激活剂。构激活剂。2) 2) 己糖降解阶段己糖降解阶段( (共共2 2步步)醛缩酶醛缩
15、酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3) 3) 氧化产能阶段氧化产能阶段( (共共5 5步步)3-3-磷酸磷酸- -甘油醛脱氢酶甘油醛脱氢酶它是一个变构酶，由四个亚基组成，具有它是一个变构酶，由四个亚基组成，具有负协同效应。位于活性中心的半胱氨酸的负协同效应。位于活性中心的半胱氨酸的-SH-SH是是酶活性中心的必需基团，因此，烷化剂酶活性中心的必需基团，因此，烷化剂( (如碘乙如碘乙酸酸) )和重金属对和重金属对
16、该酶有不可逆抑制造用。该酶有不可逆抑制造用。磷酸甘油激酶磷酸甘油激酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸磷酸甘油变位酶磷酸甘油变位酶磷酸甘油变位酶磷酸甘油变位酶2-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶烯醇化酶2-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶在与底物结合之前先与在与底物结合之前先与Mg+2Mg+2结结合合构成复合盐而被激活。构成复合盐而被激活。氟化物能和磷酸盐构成氟磷酸离子，后者氟化物能和磷酸盐构成氟磷酸离子，后者能与能与Mg+2Mg+2构成复合物使酶遭到抑制而失活。构成复合物使酶遭到抑制而失活。因此，氟化物是该
17、酶的不可逆抑制剂。因此，氟化物是该酶的不可逆抑制剂。丙酮酸激酶Pyruvate Kinase磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶是糖酵解途径中的第三个调理酶。是糖酵解途径中的第三个调理酶。它也是一个具有四个亚基的变构酶。它也是一个具有四个亚基的变构酶。 长链脂肪酸、乙酰辅酶长链脂肪酸、乙酰辅酶A A、ATPATP和丙和丙 氨酸是其变构抑制剂。氨酸是其变构抑制剂。 葡萄糖葡萄糖 ATP 己糖激酶己糖激酶 6 -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖异构酶异构酶 6-磷酸果糖磷酸果糖 ATP 磷酸果糖激酶磷酸
18、果糖激酶 1,6 二磷酸果糖二磷酸果糖 醛缩酶醛缩酶 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 活化 G= -7.5kcal/mol (不可逆不可逆) 异构 G= -0.6kcal/mol (可逆可逆) 二次活化 G= -5.0kcal/mol (不可逆不可逆) 裂解 G= -0.3kcal/mol (可逆可逆) ADP ADP Pi磷酸烯醇磷酸烯醇 式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶ADP ATP共三步不可逆反响！共三步不可逆反响！反响总体不能全部逆转。反响总体不能全部逆转。产能步骤：产能步骤：3-3-磷磷酸甘酸甘油醛油醛脱氢脱氢酶酶磷酸磷酸甘油甘油酸激酸激酶酶糖酵解过程由葡萄糖到一
19、切的中间产物都是以磷糖酵解过程由葡萄糖到一切的中间产物都是以磷酸化合物的方式来实现的。中间产物磷酸化至少酸化合物的方式来实现的。中间产物磷酸化至少有三种意义有三种意义:带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性，带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性，从而使这些产物不易透过脂膜而失散从而使这些产物不易透过脂膜而失散;磷酸基团在各反响步骤中，对酶来说，起到信磷酸基团在各反响步骤中，对酶来说，起到信号基团的作用，有利于与酶结合而被催化号基团的作用，有利于与酶结合而被催化;磷酸基团经酵解作用后，最终构成磷酸基团经酵解作用后，最终构成ATP的末端的末端磷酸基团，因此具有保管能量的作用。磷酸基团，因此具有保
20、管能量的作用。留意留意D葡萄糖糖原半乳糖6-磷酸葡萄糖D果糖D甘露糖3 3、糖酵解的生理意义、糖酵解的生理意义 (1) (1) 是单糖分解代谢的一条最重要的途径。是单糖分解代谢的一条最重要的途径。 (2) (2) 细胞在缺氧条件下可经过糖酵解得到有限细胞在缺氧条件下可经过糖酵解得到有限 的能量来维持生命活动。的能量来维持生命活动。1 1葡萄糖分子可葡萄糖分子可 产生产生 2ATP( 2ATP(占总能量的占总能量的6-8%)6-8%)。 (3) (3) 在有氧条件下，糖酵解是单糖完全分解成在有氧条件下，糖酵解是单糖完全分解成 CO2 CO2和和H2OH2O的必要预备阶段。的必要预备阶段。4 4、
21、丙酮酸的去路、丙酮酸的去路1)1)无氧条件下，不同的生物由于酶系不同，无氧条件下，不同的生物由于酶系不同，去路也不同。去路也不同。2)2)有氧条件下，进入三羧酸循环。有氧条件下，进入三羧酸循环。无氧发酵无氧发酵 Fermentation)乙醇发酵乙醇发酵丙酮酸脱羧酶+ TPP乙醇脱氢酶 乙醇乳酸发酵乳酸发酵二、三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle TCA循环) 又称为Krebs循环1、丙酮酸的氧化脱羧酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内室，在丙酮酸脱氢酶系的催化下脱氢、脱羧，生成乙酰辅酶A。有氧代谢有氧代谢 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系1) 1) 丙酮酸脱羧酶丙酮
22、酸脱羧酶(E1) -TPP(E1) -TPP2) 2) 二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(E2)(E2) - -硫辛酸、乙酰辅硫辛酸、乙酰辅酶酶A A3) 3) 二氢硫辛酰胺脱氢酶二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)(E3) -FAD -FAD、 NAD+ NAD+、Mg+2 Mg+2 该酶催化的反响是糖代谢分支点上的关键步骤，对该酶催化的反响是糖代谢分支点上的关键步骤，对控制糖的有氧氧化代谢有重要的作用。该反响体控制糖的有氧氧化代谢有重要的作用。该反响体系遭到严厉的调理控制。系遭到严厉的调理控制。(1) (1) 产物抑制产物抑制ATPATP抑制抑制E1E1 乙酰辅酶乙酰辅酶A A抑制抑制E
23、2E2 NADH NADH抑制抑制E3(E3(均为变构抑制均为变构抑制) )(2) (2) 核苷酸反响调理核苷酸反响调理GTPGTP抑制，抑制，AMPAMP活化。活化。(3) (3) 可逆磷酸化作用的共价调理可逆磷酸化作用的共价调理E1E1分子特定部位的分子特定部位的SerSer残基上的残基上的-OH-OH可被专注可被专注性激酶催化发生磷酸化，又可被专注性磷酸酶催性激酶催化发生磷酸化，又可被专注性磷酸酶催化发生去磷酸化。化发生去磷酸化。磷酸化型无催化活性；磷酸化型无催化活性；去磷酸化型有活性。去磷酸化型有活性。细胞内细胞内,ATP/ADP,ATP/ADP、乙酰辅酶、乙酰辅酶/A/A辅酶辅酶A
24、A、 NADH/NAD+ NADH/NAD+比值升高时，比值升高时，E1E1磷酸化作用加强；磷酸化作用加强；丙酮酸浓度高时可抑制丙酮酸浓度高时可抑制E1E1的磷酸化；的磷酸化；Ca+2Ca+2浓度高时，能促进浓度高时，能促进E1E1的去磷酸化。的去磷酸化。TCATCA循环又称柠檬酸循环循环又称柠檬酸循环该循环共包括该循环共包括1010步反响，涉及步反响，涉及8 8个酶个酶2、TCA循环乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢
25、酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶体系酮戊二酸脱氢酶体系琥珀酰琥珀酰CoA ADP ATP琥珀酸琥珀酸琥珀酰硫激酶琥珀酰硫激酶延胡索酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶(FADH)2苹果酸苹果酸延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸2 2、三羧酸循环的途径、三羧酸循环的途径(1) (1) 反响历程反响历程经过经过8 8种酶催化的种酶催化的1010步反响完成一个循环，步反响完成一个循环，其中二次脱羧、四次脱氢，共耗费其中二次脱羧、四次脱氢，共耗费3 3分子的分子的水，净分解一个乙酸分子。水，净分解一个乙酸分子。产生产生22个个CO2CO2、 3 3个个NADH+H+NADH+H
26、+，相当于，相当于332.52.5个个ATPATP 1 1个个FADH2FADH2，相当于，相当于111.51.5个个ATPATP 底物程度上合成底物程度上合成1 1分子分子ATPATP。共生成共生成1010分子分子ATPATP。(2) TCA循环的意义循环的意义 1) 它是细胞内各种能源物质完全氧化分解的公共它是细胞内各种能源物质完全氧化分解的公共 途径。途径。乙酰乙酰CoA的乙酰基是可以被的乙酰基是可以被TCA循环完全分解的独循环完全分解的独一底物。一底物。 2) 为细胞提供能量，为细胞提供能量，1个乙酰基经过个乙酰基经过TCA循环和呼吸链循环和呼吸链可产生可产生12个个ATP。 1分子的
27、葡萄糖彻底氧化可产生分子的葡萄糖彻底氧化可产生38个个ATP。 3) TCA循环是物质转化的枢纽。循环是物质转化的枢纽。 TCA循环是绝大多数生物体主要的分解代谢途径，循环是绝大多数生物体主要的分解代谢途径，也是预备提供大量自在能的重要代谢系统，在许多合成也是预备提供大量自在能的重要代谢系统，在许多合成代谢中都利用代谢中都利用TCA循环的中间产物作为生物合成的前体循环的中间产物作为生物合成的前体来源，因此，来源，因此，TCA循环具有循环具有分解代谢和合成代谢双重性或称两用性分解代谢和合成代谢双重性或称两用性(3) TCA循环的调理控制循环的调理控制 限速酶是代谢途径中酶活性最低，而且可以调理的
28、限速酶是代谢途径中酶活性最低，而且可以调理的酶。酶。TCA循环中有三个限速酶作为调控点循环中有三个限速酶作为调控点 1) 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 ADP、AMP、P、NAD+以及乙酰以及乙酰CoA的浓度高时，的浓度高时，对其起变构激活作用。对其起变构激活作用。ATP、NADH、琥珀酰、琥珀酰CoA、脂酰、脂酰CoA和柠檬酸和柠檬酸是其变构抑制剂。是其变构抑制剂。2) 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 ADP、NAD+是其变构激活剂。是其变构激活剂。ATP、NADH是其变构抑制剂。是其变构抑制剂。3) -酮戊二酸脱氢酶复合体复合体中的二氢硫辛酸脱氢酶是变构调理剂。主要受高浓度ATP、GTP、琥珀酰Co
29、A、NADH及Ca+变构抑制。3 3、回补途径、回补途径能为能为TCATCA循环补充中间产物的代谢途径称循环补充中间产物的代谢途径称为回补途径。为回补途径。主要有丙酮酸羧化支路和乙醛酸循环主要有丙酮酸羧化支路和乙醛酸循环(1) 丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路 它能为它能为TCA循环供应草酰乙酸和苹果酸。循环供应草酰乙酸和苹果酸。曾经证明有好几种酶催化这一反响，其中，曾经证明有好几种酶催化这一反响，其中，最具普遍意义的有丙酮酸羧化酶和苹果酸最具普遍意义的有丙酮酸羧化酶和苹果酸酶。酶。1) 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下构成草酰丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下构成草酰乙酸，乙酸， 需求生物素为辅酶。需求生物素
30、为辅酶。Pyruvate carboxylase2) 在真核细胞中，苹果酸酶催化丙酮酸复原羧化成苹果酸，反响不需求ATP，但需求NADH+H+。3)在植物、细菌、人脑和心脏中还存在磷酸烯醇在植物、细菌、人脑和心脏中还存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶，可催化磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸羧化激酶，可催化磷酸烯醇式丙酮酸 生生成草酰乙酸。成草酰乙酸。 (2) 乙醛酸循环乙醛酸循环(glyoxylate pathway/cycle) 许多植物、微生物可以在乙酸或产生乙酰许多植物、微生物可以在乙酸或产生乙酰CoA的化合物中生长。同时种子发芽时可以将脂的化合物中生长。同时种子发芽时可以将脂肪转化成糖。这是由于它们
31、具有异柠檬酸裂解酶肪转化成糖。这是由于它们具有异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶，存在着一个类似于和苹果酸合成酶，存在着一个类似于TCA循环的循环的乙醛酸循环缘故。这种循环是乙醛酸循环缘故。这种循环是TCA循环的修正方循环的修正方式，但是不存在于动物中。式，但是不存在于动物中。乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义借此附属道路植物和某些微生物可以利借此附属道路植物和某些微生物可以利用脂肪酸、乙酸作为独一能源和碳源获得生物能量，用脂肪酸、乙酸作为独一能源和碳源获得生物能量，合成糖类化合物和氨基酸、蛋白质，维持正常生长。合成糖类化合物和氨基酸、蛋白质，维持正常生长。(3) 其他回补途径其他回补途径 天冬氨酸和
32、谷氨酸的转氨作用可以构成草酰天冬氨酸和谷氨酸的转氨作用可以构成草酰乙酸和乙酸和-酮戊二酸。酮戊二酸。 异亮氨酸、缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨酸也会形异亮氨酸、缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨酸也会形成琥珀酸。成琥珀酸。三、磷酸戊糖途径三、磷酸戊糖途径 pentose phosphate pathway ; hexose monophosphate pathway HMP;hexose monophosphate shunt HMS生物体中除生物体中除TCA循环外，还有其他糖代循环外，还有其他糖代谢途径，其中磷酸戊糖途径是较为重要的谢途径，其中磷酸戊糖途径是较为重要的一种。在动物和许多微生物中约有一种。在动物和
33、许多微生物中约有30%的的葡萄糖能够由此途径进展氧化。葡萄糖能够由此途径进展氧化。1、HMP途径的生化过程途径的生化过程 2 2、HMPHMP途径的生理意义途径的生理意义1) 1) 产生大量的产生大量的NADPHNADPH，为生物合成提供，为生物合成提供复原力。如复原力。如 脂肪酸、氨基酸、核苷酸等脂肪酸、氨基酸、核苷酸等生物合成途径中需求生物合成途径中需求 大量的大量的NADPHNADPH，主，主要靠要靠HMPHMP途径提供。途径提供。2) 2) 产生磷酸戊糖参与核酸代谢。产生磷酸戊糖参与核酸代谢。3) NADPH3) NADPH使红细胞中的复原性谷胱苷肽使红细胞中的复原性谷胱苷肽再生，对维
34、再生，对维 持红细胞的复原性有重要作持红细胞的复原性有重要作用。用。4) HMP4) HMP途径是植物光协作用中从途径是植物光协作用中从CO2CO2合成合成葡萄糖的部葡萄糖的部 分途径。分途径。四、糖的异生四、糖的异生(gluconeogenesis)糖的异生是指由非糖物质糖的异生是指由非糖物质(丙酮酸、甘油、乳丙酮酸、甘油、乳酸和某些氨基酸等酸和某些氨基酸等)合成葡萄糖的过程。合成葡萄糖的过程。人脑对葡萄糖有高度的依赖性。红细胞也需人脑对葡萄糖有高度的依赖性。红细胞也需求提供葡萄糖。求提供葡萄糖。成人脑每日大约需求成人脑每日大约需求120 g葡萄糖，占人体对葡萄糖，占人体对葡萄糖的每日总需求
35、量约为葡萄糖的每日总需求量约为160 g的绝大部分。的绝大部分。知体液中的葡萄糖含量大约为知体液中的葡萄糖含量大约为20 g，从糖原可，从糖原可随时提供的葡萄糖大约为随时提供的葡萄糖大约为190g。因此机体在普通情。因此机体在普通情况下，体内的葡萄糖量足够维持一天的需求，但是况下，体内的葡萄糖量足够维持一天的需求，但是假设机体处于饥饿形状，那么必需由非糖物质转化假设机体处于饥饿形状，那么必需由非糖物质转化成葡萄糖提供急需。当机体处于猛烈运动时，也需成葡萄糖提供急需。当机体处于猛烈运动时，也需求由非糖物质及时提供葡萄糖。求由非糖物质及时提供葡萄糖。1 1、糖异生的途径、糖异生的途径草酰乙酸不能穿
36、越线粒体内膜该酶仅存在线粒体中糖异生的途径不是简单的酵解途径的逆转，糖异生的途径不是简单的酵解途径的逆转，由于从葡萄糖到丙酮酸的代谢过程中有三步是不由于从葡萄糖到丙酮酸的代谢过程中有三步是不可逆的，在糖异生中它们由另一些酶来催化。糖可逆的，在糖异生中它们由另一些酶来催化。糖异生有其特殊的调控酶，需求异生有其特殊的调控酶，需求ATPATP供能，以保证供能，以保证合成途径的进展。合成途径的进展。2 2、糖异生的生理意义、糖异生的生理意义1)1)糖异生是一个非常重要的生物合成葡萄糖糖异生是一个非常重要的生物合成葡萄糖的途径。糖异生主要在肝脏中进展。红细胞和脑是的途径。糖异生主要在肝脏中进展。红细胞和
37、脑是以葡萄糖为主要燃料，因此，血中葡萄糖浓度降低以葡萄糖为主要燃料，因此，血中葡萄糖浓度降低时，首先是脑细胞受损。时，首先是脑细胞受损。2) 2) 在饥饿、猛烈运动呵斥糖原下降后，糖异在饥饿、猛烈运动呵斥糖原下降后，糖异生会使酵解产生的乳酸，脂肪分解产生的甘油以及生会使酵解产生的乳酸，脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖，这对维持血糖生糖氨基酸等中间产物重新生成糖，这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需求是非常重要的。浓度，满足组织对糖的需求是非常重要的。 3、葡糖异生作用的调理、葡糖异生作用的调理 葡糖异生作用和糖酵解作用有亲密的相互协葡糖异生作用和糖酵解作用有亲密的相互协调关系
38、。假设糖酵解作用活泼。那么葡糖异生调关系。假设糖酵解作用活泼。那么葡糖异生作用必受一定限制。假设糖酵解的主要酶遭到作用必受一定限制。假设糖酵解的主要酶遭到抑制，那么葡糖异生作用酶的活性就遭到促进。抑制，那么葡糖异生作用酶的活性就遭到促进。葡萄糖的浓度对糖酵解起调理作用。葡萄糖的浓度对糖酵解起调理作用。乳酸浓度以及其他葡萄糖前体的浓度对葡糖异乳酸浓度以及其他葡萄糖前体的浓度对葡糖异生都起调理作用。生都起调理作用。葡糖异生作用和糖酵解作用一方面葡萄糖转变葡糖异生作用和糖酵解作用一方面葡萄糖转变成丙酮酸，另一方面丙酮酸又重新合成葡萄糖。成丙酮酸，另一方面丙酮酸又重新合成葡萄糖。在这种往复转变的过程中
39、。对机体来说，只是在这种往复转变的过程中。对机体来说，只是净耗费了两个净耗费了两个ATPATP分子和两个分子和两个GTPGTP分子。因此，分子。因此，这种循环又有这种循环又有“无用循环无用循环 (futile cyele) (futile cyele)之称。之称。“无用循环不能够对机体是毫无意义的。无用循环不能够对机体是毫无意义的。第五节第五节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解糖原glycogen是葡萄糖的储存方式，当细胞中能量充足时，进展糖原合成而储存能量。当能量供应缺乏时，糖原分解产生ATP，以保证供应生命活动所需求的能量。糖原的分解与合成是分别进展的不同途径，它们的反响速度受激素、别构酶
40、的精细调理。一、糖原的降解一、糖原的降解Glycogen breakdown糖原的构造类似于支链淀粉，分支短链的平糖原的构造类似于支链淀粉，分支短链的平均长度是均长度是12-18个葡萄糖单位，比支链淀粉短个葡萄糖单位，比支链淀粉短(24-30)；分支度比支链淀粉高，每隔；分支度比支链淀粉高，每隔3个葡萄个葡萄糖单位即有一个支链，相对分子量在糖单位即有一个支链，相对分子量在2.7105-3.5106。糖原的分解途径糖原的分解途径 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶脱支酶脱支酶1.1.磷酸化酶催化糖原非复原性末端磷酸解磷酸化酶催化糖原非复原性末端磷酸解磷酸化酶催化的特点是，从糖原分子的非复原性磷酸化酶催化的
41、特点是，从糖原分子的非复原性末端断下一个葡萄糖分子，同时出现一个新的非末端断下一个葡萄糖分子，同时出现一个新的非复原性末端葡萄糖分子。复原性末端葡萄糖分子。 2. 2.磷酸化酶催化糖原磷酸化酶催化糖原1 14 4糖苷键磷酸解糖苷键磷酸解二、糖原的合成二、糖原的合成Glycogen biosynthesis葡萄糖是合成糖原的独一原料，半乳糖和果糖葡萄糖是合成糖原的独一原料，半乳糖和果糖都要经过酶转变成磷酸葡萄糖才干转变成糖原。都要经过酶转变成磷酸葡萄糖才干转变成糖原。1、催化糖原合成的三种酶、催化糖原合成的三种酶 糖原的生物合成经过糖原的生物合成经过3个步骤，包括个步骤，包括3种酶的催化种酶的催
42、化作用作用: 1UDP一葡萄糖焦磷酸化酶一葡萄糖焦磷酸化酶 ( UDP-glucose pyrophosphorylase ) 2糖原合酶糖原合酶(glycogen synthase) 3原分支酶原分支酶(glycogen branching enzyme 2 2、糖原合成、糖原合成 途径途径: :糖原代谢的调控磷酸化酶和糖原合酶的的作用都遭到严厉的调控。磷酸化酶和糖原合酶的的作用都遭到严厉的调控。当磷酸化酶充分活动时，糖原合酶几乎不起作用当磷酸化酶充分活动时，糖原合酶几乎不起作用; ;而当糖原合酶活泼时，磷酸化酶又遭到抑制。这两种酶而当糖原合酶活泼时，磷酸化酶又遭到抑制。这两种酶遭到效应物遭到效应物(effectors)(effectors)的别构调控。的别构调控。别构效应物有：别构效应物有：ATP,ATP,葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸(G6P),AMP(G6P),AMP等。等。在肌肉中：在肌肉中：糖原磷酸化酶受糖原磷酸化酶受AMPAMP的活化，受的活化，受ATPATP和和G6PG6P和葡萄糖的抑和葡萄糖的抑制制; ;而糖原合酶却受而糖原合酶却受G6PG6P和葡萄糖的活化。和葡萄糖的活化。
