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1、第五章第五章 植物抗病反应的信号识别与传导植物抗病反应的信号识别与传导1、与植物抗病相关的信号分子及其作用、与植物抗病相关的信号分子及其作用水杨酸（水杨酸（Salicylic acid,SA） 植物内源信号分子植物内源信号分子SASA在植物抗病信号传导过程中起重在植物抗病信号传导过程中起重要作用。研究表明，在病原物侵染后，烟草、黄瓜和其它植要作用。研究表明，在病原物侵染后，烟草、黄瓜和其它植物体内物体内SASA含量几百倍的增加，并且与含量几百倍的增加，并且与SARSAR及植物抗病性提高及植物抗病性提高有关。体内有关。体内SASA标记实验证明，标记实验证明，TMVTMV侵染的烟草和侵染的烟草和T
2、NVTNV侵染的黄侵染的黄瓜叶片中产生的瓜叶片中产生的SASA被运转到植物全身并且在植物未感染部位被运转到植物全身并且在植物未感染部位也有也有SASA的积累。由此推断，的积累。由此推断，SASA可能是从感染部位传导至植物可能是从感染部位传导至植物其它部位激发其它部位激发SARSAR反应的信号。反应的信号。 也有实验证明，也有实验证明，SASA不能进行长距离的信号转导。表明不能进行长距离的信号转导。表明SASA或者不是长距离传导的信号，且少量的或者不是长距离传导的信号，且少量的SASA不足以引起不足以引起SARSAR，必然在信号传递下游有一个长距离信号分子协同作用。必然在信号传递下游有一个长距离
3、信号分子协同作用。水杨酸在防卫反应中起作用的证据：水杨酸在防卫反应中起作用的证据： J.Ryals（19941994）及其同事证明烟草用）及其同事证明烟草用SASA处理后在处理后在TMVTMV侵侵染点及后来的整株植物所活化的染点及后来的整株植物所活化的PRPR蛋白基因是相同的；转蛋白基因是相同的；转NahG基因烟草在侵染基因烟草在侵染TMVTMV后不积累或很少积累后不积累或很少积累SASA，因而不，因而不能形成能形成SARSAR。SASA在烟草抗病中的作用可归纳如下：在烟草抗病中的作用可归纳如下： 使用外源使用外源SASA能诱导防卫基因表达和对病害产生部分能诱导防卫基因表达和对病害产生部分保护
4、效果。保护效果。 内源内源SASA增加的水平与防卫基因和抗病性发展平行。增加的水平与防卫基因和抗病性发展平行。 SASA诱导的基因与受诱导的基因与受TMVTMV侵染后系统活化的侵染后系统活化的9 9个基因是个基因是相同的。相同的。 SASA水解酶在转基因烟草中的表达能阻断水解酶在转基因烟草中的表达能阻断SASA的积累和的积累和阻止阻止SARSAR的发生。的发生。乙烯（乙烯（Ethylene，ET） 通常植物产生的通常植物产生的ET量很小，但当植物受到病量很小，但当植物受到病原物侵染时，原物侵染时， ET的产生急剧增加。在烟草中，的产生急剧增加。在烟草中， ET的的产生与病毒引起的过氧化酶活性增
5、加和产生与病毒引起的过氧化酶活性增加和PRP有关，这些有关，这些蛋白质的合成与植物蛋白质的合成与植物SAR有密切关系，因为没有感染的有密切关系，因为没有感染的植株存在植株存在PRP-mRNA，但不翻译，但不翻译， ET可使可使mRNA进行进行翻译；同样，外源应用翻译；同样，外源应用ET诱发拟南芥植株系统性积累诱发拟南芥植株系统性积累防卫素，不应用防卫素，不应用ET处理的拟南芥突变株处理的拟南芥突变株cin2接种后不积接种后不积累防卫素，也不表现累防卫素，也不表现SAR，表明，表明ET可在拟南芥植株产可在拟南芥植株产生对生对A. brassicicola的的SAR中起重要作用。中起重要作用。茉莉
6、酸（茉莉酸（Jas monate acid ,JA） JA及其甲酯（及其甲酯（JA-Me）是一类脂肪酸衍生物。）是一类脂肪酸衍生物。机械伤害，草食动物、昆虫伤害，病原物侵染等对机械伤害，草食动物、昆虫伤害，病原物侵染等对JA的合成有促进作用，而且反应迅速。如烟草受伤后的合成有促进作用，而且反应迅速。如烟草受伤后90 min内叶片中内叶片中JA含量增加了含量增加了10倍，倍，180min后根中的后根中的JA含量增加了含量增加了3.5倍。用单克隆抗体可检测到防卫反应中倍。用单克隆抗体可检测到防卫反应中JA信号分子快速而短暂的增加；此外，用信号分子快速而短暂的增加；此外，用JA处理可以处理可以提高欧
7、芹细胞对真菌激发子的敏感性，用提高欧芹细胞对真菌激发子的敏感性，用JA-Me 预先预先处理小麦幼苗，再用小麦白粉病菌接种，植株的抗性有处理小麦幼苗，再用小麦白粉病菌接种，植株的抗性有很大的提高。很大的提高。活性氧（活性氧（Active oxygen species,AOS） 植物和病原菌的相互识别会诱导植物和病原菌的相互识别会诱导AOS的产生，的产生，AOS 迸发（迸发（oxidative burst）被认为是过）被认为是过HR的特征性反应，也的特征性反应，也是植物早期抗病反应之一。植物中是植物早期抗病反应之一。植物中AOS主要包括超氧阴离主要包括超氧阴离子子(O2 -)、羟基自由基、羟基自由
8、基(-OH)和过氧化氢（和过氧化氢（H2O2）。）。 研究表明，研究表明，AOS在植物抗病反应中的作用主要有：杀在植物抗病反应中的作用主要有：杀死入侵的病原菌、引起细胞膜脂过氧化、介导死入侵的病原菌、引起细胞膜脂过氧化、介导HR、促进细、促进细胞壁氧化交联以强化细胞壁从而延缓或阻止病原物的入侵胞壁氧化交联以强化细胞壁从而延缓或阻止病原物的入侵和扩散、诱导植物保护素的合成等等。和扩散、诱导植物保护素的合成等等。钙离子（钙离子（Ca2+） 细胞内外细胞内外Ca2+的浓度变化也是植物对病原物侵染早的浓度变化也是植物对病原物侵染早期反应之一。研究表明，期反应之一。研究表明，Ca2+对于植物防卫基因的诱
9、导和对于植物防卫基因的诱导和植保素的积累是必需的；大麦对霜霉病的抗性表现与细胞植保素的积累是必需的；大麦对霜霉病的抗性表现与细胞间间Ca2+的浓度有很大的相关性。此外，许多实验证明激发的浓度有很大的相关性。此外，许多实验证明激发子集器的信号通过离子通道的传导都与子集器的信号通过离子通道的传导都与Ca2+密切相关，推密切相关，推测测Ca2+的作用是活化信号传递系统中的蛋白激酶，因为在的作用是活化信号传递系统中的蛋白激酶，因为在无无Ca2+的介质中激发子诱导的蛋白磷酸化明显减少。的介质中激发子诱导的蛋白磷酸化明显减少。2 2 植物抗病信号传导途径及其相互作用植物抗病信号传导途径及其相互作用 在植物
10、抗病反应过程中，抗病信号必须由内源信在植物抗病反应过程中，抗病信号必须由内源信号分子从受侵染部位传导至整株植物，引起相应的系统号分子从受侵染部位传导至整株植物，引起相应的系统性抗性，因而内源信号分子在植物抗病信号传导途径中性抗性，因而内源信号分子在植物抗病信号传导途径中起重要作用。目前研究较多的植物内源信号分子是起重要作用。目前研究较多的植物内源信号分子是SA、JA和和ET。SAR和和HR需要需要SA介导，称之为介导，称之为SA-依赖性途依赖性途径径(SA dependent pathway)，这一途径中，这一途径中PR-1蛋白协同表蛋白协同表达；达；ISR则是通过植物激素则是通过植物激素JA
11、和和ET介导。介导。Morriseey和和Osbourn用用JA和和ET处理可降解转基因拟南芥的处理可降解转基因拟南芥的SA，并诱，并诱导产生系统性抗性，说明该途径与导产生系统性抗性，说明该途径与SA无关，称之为无关，称之为SA-非依赖性途径非依赖性途径(SA independent pathway)。2.12.1 经典的信号传导模式经典的信号传导模式水水稻稻白白叶叶枯枯病病系系统统不不亲亲和和互互作作模模型型欧欧 芹芹 细细 胞胞 中中 激激 发发 子子 信信 号号 转转 导导 途途 径径 模模 型型膜质过氧化过敏反应膜质过氧化过敏反应受受 体体（受体）（受体） 抗病基因产物抗病基因产物 P
12、LC cAMP G蛋白蛋白PIP2IP2+DAG Ca2+/H+内渗内渗Ca2+/H+内渗内渗PK/PP转录因子转录因子?O2O2NAD(P)H氧化酶氧化酶SODH2O2胞壁加固胞壁加固（抗菌）（抗菌）JAMeJA，SAMeSA 形成形成转录因子转录因子？凋亡基因激活凋亡基因激活防卫基因激活（防卫基因激活（PAL,CHS,PRP,LOX,PLS，thionon)信号放大信号放大保卫基因激活（保卫基因激活（POX,GP,GST）病原或激发子信号病原或激发子信号 CWCPCN2.22.2 SA-依赖性途径依赖性途径(SA dependent pathway) SA在在SAR和植物抗病方面起着重要作
13、用。当烟草或黄和植物抗病方面起着重要作用。当烟草或黄瓜受病原菌侵染后，瓜受病原菌侵染后，SA 含量成倍增加，从而诱导产生含量成倍增加，从而诱导产生SAR，说明说明SA的积累可作为一种内源信号使局部抗性转化为的积累可作为一种内源信号使局部抗性转化为SAR。 研究表明，研究表明，SA不是长距离信号分子，且少量的不是长距离信号分子，且少量的SA不足以诱发不足以诱发SAR。因而因而SA要诱导产生要诱导产生SAR，必须要在信号传递下游有一个长距离信号分子，必须要在信号传递下游有一个长距离信号分子协同作用。有证据表明，协同作用。有证据表明，H2O2是继是继SA后的第二个信使。的第二个信使。后的第二个信使。
14、的第二个信使。Chen等从烟草中鉴定出一种可溶性等从烟草中鉴定出一种可溶性SA结合蛋白结合蛋白(SA binding protein, SABP)，具有，具有CAT活性。而活性。而SA和具有生理活性的和具有生理活性的SA类似物能抑制该酶的类似物能抑制该酶的活性，导致活性，导致H2O2水平升高，激活水平升高，激活PR-1基因表达，从而建立基因表达，从而建立SAR。余迪求。余迪求等发现氧化态的等发现氧化态的SA启动膜质过氧化反应并修饰其它大分子，诱导脂质过启动膜质过氧化反应并修饰其它大分子，诱导脂质过氧化，进而激活抗性基因的表达。氧化，进而激活抗性基因的表达。SARSARNPR1PBS3Compo
15、und (Fe )Compound (Fe )SA*SA胶胶 质质脂脂 质质过氧化过氧化RPP1,RPP5,RPS4 RPS2, RPS5 RPP7, RPP8 NBS LRR NBS LRR NBS LRRTIRLZLZEDSPBS4PBS2NDR1SID1/EDS 5SID2SANahGRPP：抗寄生霜霉基因抗寄生霜霉基因RPS：抗丁香霜霉基因抗丁香霜霉基因EDS：感病增强突变体感病增强突变体PBS：引物结合位点突变体引物结合位点突变体SID：SA诱导缺陷突变体诱导缺陷突变体NahG：水杨酸水解酶基因水杨酸水解酶基因NPR：PR基因非表达突变体基因非表达突变体2.32.32.32.3 SA
16、- SA-非依赖性途径非依赖性途径非依赖性途径非依赖性途径(SA independent (SA independent pathway)pathway) 研究发现，植物抵抗病原物侵染时需要植物创伤反应调节因子研究发现，植物抵抗病原物侵染时需要植物创伤反应调节因子JA；ET的作用更多的是控制病害症状。的作用更多的是控制病害症状。A. brassicicola导致拟南芥产生坏死斑，导致拟南芥产生坏死斑，激发内源激发内源JA、ET水平提高，水平提高，PDF1.2积累，从而产生抗性。对影响积累，从而产生抗性。对影响JA、TE和和SA途径的拟南芥突变体进行研究，实验证明，外源途径的拟南芥突变体进行研究
17、，实验证明，外源JA和和ET同时存在可诱同时存在可诱导导PDF1.2 mRNA和蛋白质水平提高，但和蛋白质水平提高，但SA却不能。所有却不能。所有npr1或或NahG 的的PAF1.2表达对表达对A. brassicicola的抗性没有影响，而的抗性没有影响，而JA的反应调节子的反应调节子Coll的突变的突变体却没有抗性，且积累体却没有抗性，且积累PDF1.2 mRNA，这正是，这正是SA非依赖型抗性机理的基非依赖型抗性机理的基础。础。 用用ET和和JA处理拟南芥不能诱导处理拟南芥不能诱导camalexin合成，而合成，而SA积累却是诱导积累却是诱导camalexin所必需的，但效率不高。所必
18、需的，但效率不高。PAD3基因编码基因编码camalexin合成酶，虽然合成酶，虽然camalexin在其它植物与病原菌互作中的作用还不清楚，但可以肯定，在其它植物与病原菌互作中的作用还不清楚，但可以肯定， camalexin在拟南芥与在拟南芥与A. brassicicola互作过程中是一种起决定性的抗真菌化互作过程中是一种起决定性的抗真菌化合物。合物。拟南芥拟南芥（A. Brassicicola） ETJASAROIPAD 3ETR 1EIN 2PAD3JAmybcamalexinPDF1.2/PR-3/PR-4ISRROI:过氧化介导过氧化介导PAD:植保素缺陷型植保素缺陷型Jamyb:J
19、A-介导抗性基因介导抗性基因PDF1.2:植物防卫素植物防卫素1.2ETR:乙烯受体基因乙烯受体基因EIN:乙烯非敏感性基因乙烯非敏感性基因2.42.42.42.4 植物防卫反应信号传导的互作植物防卫反应信号传导的互作植物防卫反应信号传导的互作植物防卫反应信号传导的互作 SA和和JA参与不同的信号传导途径。研究发现，参与不同的信号传导途径。研究发现， SA和和JA诱导的基因表达间存在拮抗作用，因此，植物可通过动力诱导的基因表达间存在拮抗作用，因此，植物可通过动力学微小差异积累或特殊信号传导分子的运输及时进行有效的防学微小差异积累或特殊信号传导分子的运输及时进行有效的防卫反应。卫反应。Beymo
20、nd & Farmer 提出一个精确刻度提出一个精确刻度（tunabledial）模型对交叉途径作出了准确的描述。即通过信）模型对交叉途径作出了准确的描述。即通过信号分子间相对浓度的变化产生协调或拮抗作用，拟南芥确实可号分子间相对浓度的变化产生协调或拮抗作用，拟南芥确实可同时激发同时激发SA依赖型依赖型SAR和和JA/ET依赖性依赖性ISR反应，提高植反应，提高植物对病原菌物对病原菌P. syringae pv. tomato的抗性。的抗性。 在在HR反应中，要有效地激发防卫反应，使死亡细胞控制反应中，要有效地激发防卫反应，使死亡细胞控制在一定的区域，则需要有正向或负向调节子的共同参与，精确在
21、一定的区域，则需要有正向或负向调节子的共同参与，精确控制信号流量和方向。控制信号流量和方向。SSL1非病原性根围细菌非病原性根围细菌病原菌病原菌JAETSAJA/ETJAR1ETR1EIN 2NPR1ISRSAR植物防植物防卫反应卫反应CPR1COL1EIN 2ETR1EDS 1PAD4EDS5/SID3SID2CPR5CPR6EDS5JAR:茉莉酸受体基因茉莉酸受体基因ETR:乙烯受体基因乙烯受体基因NPR:PR-非表达因子基因非表达因子基因EDS:感病性增强因子感病性增强因子PAD:植保素缺陷型基因植保素缺陷型基因SID:SA诱导缺陷型诱导缺陷型CPR:PR-组成型表达基因组成型表达基因E
22、IN:乙烯非敏感型基因乙烯非敏感型基因 总而言之，植物与病原菌的互作是一个复杂的级链总而言之，植物与病原菌的互作是一个复杂的级链反应。对于每一个病害来说，由于病原菌的侵染行为不反应。对于每一个病害来说，由于病原菌的侵染行为不同，侵染后的识别存在着各自的特性，但是，随后所引同，侵染后的识别存在着各自的特性，但是，随后所引起的信号在多数病害中都有共同的组分和传导途径。不起的信号在多数病害中都有共同的组分和传导途径。不同病原菌的无毒基因之间尽管已发现有同源性但其差异同病原菌的无毒基因之间尽管已发现有同源性但其差异性终究是普遍存在的，而来自不同作物赋予对不同类型性终究是普遍存在的，而来自不同作物赋予对不同类型病害抗性的植物抗病基因之间都表现出惊人的结构和功病害抗性的植物抗病基因之间都表现出惊人的结构和功能上的保守性。这说明不同病害抗性中可能存在着共同能上的保守性。这说明不同病害抗性中可能存在着共同的信号传递机制。如果能对这些共同机制进行深入研究，的信号传递机制。如果能对这些共同机制进行深入研究，从信号传递的不同过程进行人为控制，将会在病害抗性从信号传递的不同过程进行人为控制，将会在病害抗性研究中产生重要突破。研究中产生重要突破。
