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1、目目 录录第一节第一节 基因与基因组基因与基因组第二节第二节 原核生物基因表达的调节原核生物基因表达的调节 DNADNA是遗传的物质基础，位于染色体上，由不同是遗传的物质基础，位于染色体上，由不同的核苷酸按一定的顺序排列而成，基因（的核苷酸按一定的顺序排列而成，基因（genegene）是）是遗传的基本单位。遗传的基本单位。一条染色体上有多个基因，它们在染色体上线性一条染色体上有多个基因，它们在染色体上线性排列组成连锁群，确切的说，基因是指具有特定生排列组成连锁群，确切的说，基因是指具有特定生物遗传信息的物遗传信息的DNADNA序列。序列。第一节第一节 基因与基因组基因与基因组一、一、DNADN
2、A与基因与基因基因基因:具有特定生物遗传信息的具有特定生物遗传信息的DNADNA序列，在一定条序列，在一定条件下能够表达这种遗传信息，产生特定的生理功件下能够表达这种遗传信息，产生特定的生理功能。能。基因组基因组:一个细胞或生物体所含的全套基因称基因组。一个细胞或生物体所含的全套基因称基因组。基因按其功能可分为基因按其功能可分为结构基因结构基因和和调节基因调节基因。结构基因（结构基因（structural genestructural gene）是指可被转录为是指可被转录为mRNAmRNA，并被翻译成各种具有生物功能的蛋白质的，并被翻译成各种具有生物功能的蛋白质的DNADNA序序列。列。非结构
3、基因非结构基因:此基因表达的产物是此基因表达的产物是RNARNA，但他，但他们不发挥将们不发挥将DNADNA上的遗传信息传递给蛋白质分上的遗传信息传递给蛋白质分子的功能，故子的功能，故rRNArRNA、tRNAtRNA分子的基因是非结分子的基因是非结构基因。构基因。调节基因（调节基因（regulatory generegulatory gene）是指某些可调是指某些可调节控制结构基因表达的节控制结构基因表达的DNADNA序列。序列。DNA与基因的关系与基因的关系 结构基因在原核生物中占整个结构基因在原核生物中占整个DNADNA分子的大分子的大部分，在真核生物中只占一小部分。在结构基因部分，在真
4、核生物中只占一小部分。在结构基因间含有一些没有编码功能的间含有一些没有编码功能的间隔区（间隔区（spacer spacer regionregion），其中包括一些复制、转录、翻译过程，其中包括一些复制、转录、翻译过程的的控制区（控制区（control regioncontrol region），即可被调节分子，即可被调节分子识别的序列。一个基因是否表达受与调节区识别的序列。一个基因是否表达受与调节区DNADNA序序列结合的调节分子的控制。列结合的调节分子的控制。真核生物的结构基因包括真核生物的结构基因包括3 3个区域：个区域：编码区：编码区：包括外显子与内含子；包括外显子与内含子；前导区：前
5、导区：位于编码区上游，相当于位于编码区上游，相当于mRNA 5mRNA 5端非编码端非编码区；区；调节区：调节区：包括调节结构基因的侧翼序列，如启动子、包括调节结构基因的侧翼序列，如启动子、增强子等。增强子等。真核生物基因的结构图真核生物基因的结构图 19771977年发现大多数真核生物编码蛋白质的基因年发现大多数真核生物编码蛋白质的基因是不连续基因（断裂基因），即一个完整的基因是不连续基因（断裂基因），即一个完整的基因被一个或多个插入的片段所间隔，这些插入不编被一个或多个插入的片段所间隔，这些插入不编码的序列称为内含子，被间隔的编码蛋白质的基码的序列称为内含子，被间隔的编码蛋白质的基因部分称
6、为外显子断裂基因或隔裂基因。因部分称为外显子断裂基因或隔裂基因。由于断裂基因的存在，基因比实际编码蛋白质由于断裂基因的存在，基因比实际编码蛋白质的序列要大得多。与整个基因相比，的序列要大得多。与整个基因相比，编码蛋白质的编码蛋白质的外显子较小，大多数外显子编码的氨基酸数少于外显子较小，大多数外显子编码的氨基酸数少于100100。基因的大小主要取决于它所包含的内含子的。基因的大小主要取决于它所包含的内含子的长度和数量，长度和数量，许多长基因并非其编码序列较长，而许多长基因并非其编码序列较长，而是其含有较长的内含子。是其含有较长的内含子。基因大小基因大小 在一些原核生物基因中，两个邻近的基因可在一
7、些原核生物基因中，两个邻近的基因可发生重叠，并以不同的可读框被阅读，表达不同发生重叠，并以不同的可读框被阅读，表达不同的蛋白质，这种基因称的蛋白质，这种基因称重叠基因（重叠基因（overlapping overlapping genegene）。基因重叠的距离较短，大部分序列仍具）。基因重叠的距离较短，大部分序列仍具有独特的编码功能。基因的重叠可以是部分重叠，有独特的编码功能。基因的重叠可以是部分重叠，也可以是一个基因包含在另一个基因内，部分重也可以是一个基因包含在另一个基因内，部分重叠使用不同的阅读框。叠使用不同的阅读框。重叠基因重叠基因重复序列重复序列 高度重复序列高度重复序列：重复频率高
8、，从几十万到几：重复频率高，从几十万到几百万次，重复序列较短，多数为百万次，重复序列较短，多数为5-15bp5-15bp。称。称为卫星为卫星DNADNA（satellite DNAsatellite DNA）。根据重复频）。根据重复频率和重复序列长度不同，卫星率和重复序列长度不同，卫星DNADNA又可分为小又可分为小卫星卫星DNADNA（minisatellite DNAminisatellite DNA）和微卫星）和微卫星DNADNA（microsatellite DNAmicrosatellite DNA）。小卫星）。小卫星DNADNA和和微卫星微卫星DNADNA是一种较好的分子遗传标记。
9、是一种较好的分子遗传标记。中度重复序列中度重复序列：重复频率和重复序列长度差异较：重复频率和重复序列长度差异较大，平均长度为大，平均长度为6106105 5bpbp，平均重复，平均重复350350次。中度次。中度重复序列有些是编码蛋白质的结构基因，有些不重复序列有些是编码蛋白质的结构基因，有些不编码蛋白质。编码蛋白质。低重复序列低重复序列：又称单拷贝序列，序列不重复或只：又称单拷贝序列，序列不重复或只重复几次、十几次，长度大于重复几次、十几次，长度大于1 000bp1 000bp。它们编码。它们编码各种功能不同的蛋白质，有些是基因的间隔序列。各种功能不同的蛋白质，有些是基因的间隔序列。操纵子的
10、操纵子的概念概念和和结构结构 1.乳糖操纵子乳糖操纵子 2.色氨酸操纵子色氨酸操纵子反义反义RNA的调节的调节第二节第二节 原核生物基因表达的调节原核生物基因表达的调节一、操纵子概念一、操纵子概念 操纵子模型（操纵子模型（operon structural modeloperon structural model）是原核生物基因表达调节的重要方式。是原核生物基因表达调节的重要方式。所谓操纵子（所谓操纵子（operonoperon）是指原核生物基因表）是指原核生物基因表达的调节序列或功能单位，有共同的控制区达的调节序列或功能单位，有共同的控制区（control regioncontrol reg
11、ion）和调节系统（）和调节系统（regulation regulation systemsystem）。）。操纵子包括在功能上彼此相关的结构基因及在操纵子包括在功能上彼此相关的结构基因及在结构基因前面的控制部位，控制部位由调节基因结构基因前面的控制部位，控制部位由调节基因（regulatory generegulatory gene）、启动子（）、启动子（promoterpromoter，P P）和操纵基因（和操纵基因（operatoroperator，O O）组成。一个操纵子的）组成。一个操纵子的全部基因都排列在一起，其中调节基因可远离结全部基因都排列在一起，其中调节基因可远离结构基因，控
12、制部位可接受调解基因产物的调节。构基因，控制部位可接受调解基因产物的调节。二、操纵子的结构二、操纵子的结构结构基因：结构基因：指导蛋白质生物合成的基因，在原核生物中，指导蛋白质生物合成的基因，在原核生物中，它包括参与同一代谢途径的几个酶的基因，在功能上是相它包括参与同一代谢途径的几个酶的基因，在功能上是相关的（多顺反子）。关的（多顺反子）。操纵基因：操纵基因：决定着结构基因转录或不转录，当操纵基因决定着结构基因转录或不转录，当操纵基因 “开放开放”时，结构基因转录，时，结构基因转录，“关闭关闭”时，不转录，操纵时，不转录，操纵基因的基因的“开关开关”由调节基因决定。一般位于结构基因上游。由调节
13、基因决定。一般位于结构基因上游。启动基因：启动基因：位于操纵基因上游与位于操纵基因上游与RNARNA聚合酶结合的部位。聚合酶结合的部位。调节基因：调节基因：能编码一种蛋白质能编码一种蛋白质 阻抑蛋白，它是一种阻抑蛋白，它是一种变构蛋白。分子表面有两个配基结合部位，一个与操纵基变构蛋白。分子表面有两个配基结合部位，一个与操纵基因结合，一个与效应物结合（诱导物或辅阻抑物）。在不因结合，一个与效应物结合（诱导物或辅阻抑物）。在不同类型的操纵子中阻抑蛋白的性质有所不同。同类型的操纵子中阻抑蛋白的性质有所不同。操纵子的结构操纵子的结构启动启动基因基因操纵操纵基因基因结构基因结构基因调节调节基因基因调节调
14、节蛋白蛋白RNA聚合聚合酶结酶结合部合部位位调节蛋调节蛋白结合白结合部位，部位，决定转决定转录与否录与否操纵子操纵子mRNAmRNA（阻抑蛋白）（阻抑蛋白）酶的诱导和阻抑是在调节基因产物阻抑蛋白的酶的诱导和阻抑是在调节基因产物阻抑蛋白的作用下，通过操纵基因控制结构基因或基因组的转作用下，通过操纵基因控制结构基因或基因组的转录而发生的。录而发生的。在代谢过程中，细菌不合成那些在代谢上无用在代谢过程中，细菌不合成那些在代谢上无用的酶，因此一些分解代谢的酶类只有在有关的底物的酶，因此一些分解代谢的酶类只有在有关的底物或底物类似物存在时才被诱导合成；而一些合成代或底物类似物存在时才被诱导合成；而一些合
15、成代谢的酶类在产物或产物类似物存在足够量时，其合谢的酶类在产物或产物类似物存在足够量时，其合成被阻抑（成被阻抑（repressionrepression）。）。在酶诱导时，阻抑蛋白（在酶诱导时，阻抑蛋白（repressorrepressor）与诱导）与诱导物（物（inducerinducer）结合，失去了封闭操纵基因的能力。）结合，失去了封闭操纵基因的能力。在酶阻抑时，原来无活性的阻抑蛋白与辅阻在酶阻抑时，原来无活性的阻抑蛋白与辅阻抑物（抑物（corepressorcorepressor，代谢的终产物或产物类似物），代谢的终产物或产物类似物）相结合而被活化，从而封闭了操纵基因。相结合而被活化，
16、从而封闭了操纵基因。乳糖操纵子乳糖操纵子乳糖操纵子的乳糖操纵子的结构结构 乳糖操纵子的乳糖操纵子的调节调节 乳糖操纵子的乳糖操纵子的负调节负调节 乳糖操纵子的乳糖操纵子的正调节正调节 乳糖操纵子的结构乳糖操纵子的结构 乳糖操纵子（乳糖操纵子（laclac operon operon）是第一个被发现）是第一个被发现的操纵子，它由依次排列的的操纵子，它由依次排列的调节基因、启动子、调节基因、启动子、操纵基因操纵基因和和3 3个相连的编码利用乳糖的酶的结构基个相连的编码利用乳糖的酶的结构基因组成。因组成。结构基因结构基因laclac Z Z编码分解乳糖的编码分解乳糖的-半乳糖苷酶，半乳糖苷酶，laclac Y Y编码吸收乳糖的编码吸收乳糖的-半乳糖苷透性酶，半乳糖苷透性酶，laclac A A编码编码-半乳糖苷乙酰基转移酶。三个结构基因组半乳糖苷乙酰基转移酶。三个结构基因组成的转录单位转录出一条成的转录单位转录出一条mRNAmRNA，指导三种酶的合，指导三种酶的合成。成。乳糖操纵子的结构基因及其表达产物乳糖操纵子的结构基因及其表达产物 乳糖操纵子的操纵基因乳糖操纵子的操纵基因laclac O
