第十一章 微生物的生态近代生态学的讨论推动到了生态系统生态学的水平，生态系统生态学从生态系统的整体动身考察系统中生物之间，生物与环境之间的生态关系，形成了生态系统、食物链、食物网、能量流、物质循环、信息传递以及生产者、消费者、分解者的新概念和新的理论框架，微生物是生态系统的重要成员，特殊是作为分解者分解系统中的有机物，对生态系统乃至整个生物圈的能量流淌、物质循环发挥着特殊的、不行替代的作用；近几十年和科学技术、社会经济快速进展相伴而来的是环境问题 -- 环境污染和生态破坏；微生物降解污染物的巨大潜力在掌握污染，修复污染环境中发挥重要作用；微生物对植物生长的促进和其它有益作用，有助于缓解生态破坏，复原受损生态系统；第一节 微生物在生态系统中的作用一、微生物在生态系统中的位置生态系统是指在肯定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流淌相互作用、相互依存而构成的一个生态学功能单位；生物成分按其在生态系统中的作用，可划分为三大类群： 生产者、消费者和分解者；微生物可以在多个方面但主要作为分解者而在生态系统中起重要作用；1、微生物是有机物的主要分解者微生物最大的价值也在于其分解功能；它们分解生物圈内存在的动物和植物残体等复杂有机物质，并最终将其转化成最简洁的无机物，再供初级生产者使用；2、微生物是物质循环中的重要成员微生物参加全部的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用；在一些物质的循环中，微生物是主要的成员，起主要作用；而一些过程只有微生物才能进行，起特殊作用；而有的是循环中的关键过程，起关键作用；3、微生物是生态系统中的初级生产者光能养分和化能养分微生物是生态系统的初级生产者，它们具有初级生产者所具有的二个明显特点，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积存下来的能量又可以在食物链、食物网中流淌；4、微生物是物质和能量的贮存者微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维护的生命有机体；在土壤、水体中有大量的微生物生物量，贮存着大量的物质和能量；5、微生物在地球生物演化中的作用微生物是最早显现的生物体，并进化成后来的动、植物；藻类的产氧作用，转变大气圈中的化学组成，为后来动、植物显现打下基础；二、微生物与生物地球化学循环生物地球化学循环（ Biogeochemical cycling ）是指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物圈中的转化和运动；这种循环是地球化学循环的重要组成部分；地球上的大部分元素都以不同的循环速率参加生物地球循环；生命物质的主要组成元素（ C、H、O、N、P、S）循环很快，少量元素（ Mg、K、Na、卤素元素）和迹量元素（ Al 、B、 Co、Cr、Cu、Mo、Ni 、Se、V、Zn）就循环较慢；属于少量和迹量元素的 Fe、 Mn、Ca 和 Si 是例外，铁和锰以氧化仍原的方式快速循环；钙和硅在原生质中含量较少，但在其它结构中含量很高；碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程掌握 , 一是光合生物对无机养分物的同化，二是后来进行的异养生物的矿化；实际上全部的生物都参加生物地球化学循环；微生物在有机物的矿化中起打算性作用，地球上 90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的；1、碳循环碳素是一切生命有机体的最大组分，接近有机物质干重的 50%；碳循环是最重要的物质循环；1（ 1）碳在生物圈中的总体循环初级生产者把 CO2转化成有机碳；初级生产的产物为异养消费者利用，并进一步进行循环，部 分有机化合物经呼吸作用被转化为 CO2；初级生产者和其他养分级的生物残体最终也被分解而转化成 CO2 ；大部分绿色植物不是被动物消费，而是死亡后被微生物分解， CO2又被生产者利用；（ 2）生境中的碳循环生境中的碳循环是生物圈总循环的基础，异养的大生物和微生物都参加循环，但微生物的作用是最重要的；在好氧条件下，大生物和微生物都能分解简洁的有机物和生物多聚物（淀粉，果胶， 蛋白质等），但微生物是唯独在厌氧条件下进行有机物分解的；微生物能使特别丰富的生物多聚物得到分解，腐殖质、蜡和很多人造化合物只有微生物才能分解； 碳的循环转化中除了最重要的 CO2外，仍有 CO、烃类物质等；藻类能产生少量的 CO并释放到大气中，而一些异养和自养的微生物能固定 CO作为碳源（如氧化碳细菌）；烃类物质（如甲烷）可由微生物活动产生，也可被甲烷氧化细菌所利用（ 图 11-1 ）；大气 CO2浓度的连续提高引起的 " 温室效应 " 是一个全球性环境问题；图 11-1 碳在环境中的循环2、氮循环氮循环 （图 11-2 ）由 6 种氮化合物的转化反应所组成，包括固氮、同化、氨化（脱氨）、硝化作用、反硝化作用及硝酸盐仍原；它们大多实际上是氧化仍原反应；氮是生物有机体的主要组成元 素，氮循环是重要的生物地球化学循环；图 11-2 氮的生物地球化学循环（ 1）固氮固氮是大气中氮被转化成氨（铵）的生化过程；其对氮在生物圈中的循环有重要作用，据测算8每年全球有约 2.40 ｘ 10 吨氮被固定， 这和反硝化过程失去的 N 大致相等； 生物固氮是只有微生物或有微生物参加才能完成的生化过程；具有固氮才能的微生物种类繁多，游离的主要有固氮菌、梭菌、克雷伯氏菌和蓝细菌；共生的主要是根瘤菌和弗兰克氏菌；（ 2）氨化作用（ Ammonification ）氨化作用是有机氮化物转化成氨（铵）的过程；微生物、动物和植物都具有氨化才能，可以发生在好氧和厌氧环境中；氨化作用放出的氨可被生物固定利用和进一步转化，同时也挥发释放到大气中去，这个部分可占总氮缺失的 5%（其它 95%为反硝化缺失）；（ 3）硝化作用（ Nitrification ）硝化作用是好氧条件下在无机化能硝化细菌作用下氨被氧化成硝酸盐的过程；它的重要性是产生氧化态的硝酸盐，产物又可以参加反硝化作用；硝化作用分两步进行；把氨氧化成亚硝酸的代表性细菌是亚硝化单胞菌属，此外仍有亚硝化叶菌属、亚硝化螺菌属、亚硝化球菌属、亚硝化弧菌属；把亚硝酸氧化成硝酸代表性细菌是硝化杆菌属，此外仍有硝化刺菌属、硝化球菌属；前者称为亚硝化菌（ nitrosobacteria ） , 后者称为硝化菌（ nitrobacteria ） , 两者统称为硝化（作用）细菌（ nitrifying bacteria ）；硝化作用是一个产能过程，硝化细菌经卡尔文循环和不完全的三羟酸循环利用 CO2合成细胞物质；2（ 4）硝酸盐仍原和反硝化作用（ Nitrate reduction and Denitrification ） 硝酸盐仍原包括同化硝酸盐仍原和异化硝酸仍原；异化硝酸盐仍原又分为发酵性硝酸盐仍原（ fermentative nitrate reduction ）和呼吸性硝酸盐仍原（ respiratory nitrate reduction ）；如呼吸性硝酸盐仍原的产物是气态的 N2O、N2，就这个过程被称为反硝化作用；同化硝酸盐仍原是硝酸盐被仍原成亚硝酸盐和氨， 氨被同化成氨基酸的过程； 这里被仍原的氮化物成为微生物的氮源；异化硝酸盐仍原是在无氧或微氧条件下， 微生物进行的硝酸盐呼吸即以 NO3- 或 NO2- 代替 O2作为电子受体进行呼吸代谢；与同化硝酸盐仍原相比，它的酶系一般是颗粒性的，可被氧竞争性抑制，但不+受氨的抑制；发酵性硝酸盐仍原中硝酸盐是发酵过程的 " 附带 " 电子受体，而不是未端受体，为不完全仍原，发酵产物主要是亚硝酸盐和 NH4；其特点是没有膜结合酶，细胞色素和电子传递磷酸化； 这种现象在自然界特别普遍，大多数由兼性厌氧菌来完成，如肠杆菌属、埃希氏菌属和芽孢杆菌属细菌；呼吸性硝酸盐仍原中硝酸盐作为未端电子受体被仍原成亚硝酸盐、氨或产愤怒态氮（反硝化作用） ；在反硝化过程中硝化酸盐经一系列酶的作用， 细胞色素传递电子， 最终被仍原成 N2O和 N2，大量的 N2O、N2 释放到大气中去；反硝化过程也是一个耦联产能过程，但电子传递链较短，一个硝酸盐仍原过程产生 2 个 ATP，反硝化细菌的生长缓慢；具有异化硝酸盐仍原才能的微生物很多，大部分是异养的，少量自养，有的能兼营异养和自养；但它们都是好氧菌或兼性厌氧菌；反硝化作用的效应是造成 N的缺失从而降低氮肥效率， N2O的释放可破坏臭氧层， 缺失的 N 因固 N 过程增加的 N而得到平稳；3、硫循环硫是生命有机体的重要组成部分，大约占干物质的 1%；生物圈中含有丰富的硫，一般不会成为 限制性养分；硫的生物地球化学循环如 图 11-3 ；从图可见生物地球化学循环包括： （ 1） 仍原态无机硫化物的氧化； （2）异化硫酸盐仍原； （3）硫化氢的释放（脱硫作用）； （ 4）同化硫酸盐仍原；微生物参予全部这些循环过程；（ 1）硫的氧化2- 2-硫氧化是仍原态的无机硫化物（如 S、 H2S、FeS2、S2O2 和 S406等）被微生物氧化成硫酸的过程；具有硫氧化才能的微生物在形状，生理上各有不同的特点，一般可分为两个不同的生理类群，包括好氧或微好氧的化能养分硫氧化菌和光养分硫细菌；此外异养微生物（如曲霉、节杆菌、芽孢 杆菌、微球菌等）也具有氧化才能；图 11-3 硫的生物地球循环（ 2）硫酸盐仍原和硝酸盐相像，硫酸盐也可以被微生物仍原成 H2S，这部分微生物称为硫酸盐仍原菌；硫酸盐 仍原产物 H2S在胞内被结合到细胞组分中称为同化硫酸盐仍原；硫酸盐作为末端电子受体仍原成不 被同化的 H2S，称为异化硫酸盐仍原，也称为反硫化作用；电子供体一般是丙酮酸，乳酸和分子氢； 主要的硫酸盐（异化）仍原菌包括脱硫杆菌、脱硫叶菌；（ 3）硫化氢的释放（有机硫化物的矿化）生物尸体和残留物中含硫蛋白质经微生物的作用释放出 H2S、CH3SH、〔CH2〕3S 等含硫气体，一般的腐生细菌都具有分解有机硫化物才能；4、磷循环磷是全部生物都需要的生命元素，遗传物质的组成和能量贮存都需要磷；磷的生物地球化学循环包括三种基本过程 :（ 1） 有机磷转化成溶解性无机磷（有机磷矿化）；3（ 2） 不溶性无机磷变成溶解性无机磷（磷的有效化）；（ 3）溶解性无机磷变成有机磷 （磷的同化） ；微生物参加磷循环的全部过程， 但在这些过程中，微生物不转变磷的价态，因此微生物所推动的磷循环可看成是一种转化；5、铁循环铁循环的基本过程是氧化和仍原；微生物参加的铁循环包括氧化、仍原和螯合作用；由此延长出的微生物对铁作用的三个方面：①铁的氧化和沉积： 在铁氧化菌作用下亚铁化合物被氧化高铁化合物而沉积下来；②铁的仍原和溶解 : 铁仍原菌可以使高铁化合物仍原成亚铁化合物而溶解；③铁的吸取： 微生物可以产生非专一性和专一性的铁螯合体作为结合铁和转运铁的化合物；通过铁螯合化合物使铁活跃以保持它的溶解性和可利用性；6、其它元素的循环锰的转化与铁相像；很多细菌和真菌有才能从有机金属复合物中沉积锰的氧化物和氢氧化物；钙是全部生命有机体的必需养分物质，芽孢形成菌内生孢子含有钙吡啶，钙离子影响膜透性与鞭毛运动；钙的循环主要是钙盐的溶解和沉淀， Ca（ HCO3） 2 高溶解度，而 CaCO3难溶解；硅是地球上除氧外的最丰富元素，主要化合物是 SiO2；硅是某些生物细胞壁的重要组分；硅的循环表现在溶解 和不溶解硅化物之间的转化；陆地和水体环境中溶解形式是 Si〔OH〕4 ，不溶性的是硅酸盐；硅利用微生物（主要是硅藻，硅鞭藻等）可利用溶解性硅化物；一些真菌和细菌产生的酸可以溶解岩石表面的硅酸盐；其次节 自然。