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1、园艺植物研究法课程作业题目：姓 名：学 号：任课教师： 马光恕要求说明1.各位同学请根据自己的毕业论文选题撰写试验设计方案，内容务必齐全。2.文献综述部分字数不得少于4000字，参考文献不得少于15篇，其中外文文献不得少于5篇。3.排版要求：一级标题为四号黑体，二级标题为小四号黑体，三级以下标题和正文为小四号宋体，页边距为左3cm，右2.5cm，上下各2.5cm，标准字间距，1.5倍行间距，页面统一采用A4纸。18一、选题依据（包括1.选题的缘由；2. 研究内容的应用价值；3.国内外研究现状分析综述；4.参考文献）1. 选题的缘由近些年来，全球面临的人口、环境、资源问题更加严重，其中土地沙漠化
2、，水土流失和盐碱化呈现逐步加重的趋势。据估计，全球盐碱地每年以5106hm2的速度在增长。故此，盐碱地的开发对我国社会稳定及农村经济发展起着举足轻重的作用。基于盐碱种植土壤情况下的农业生产研究就显得尤为重要和紧迫。对于大多数农作物，盐碱胁迫不仅影响其生长发育，还会降低作物的产量和品质1-3。甜瓜(Cucumis melo L.)是低耐盐碱性瓜果品种之一。一定浓度的盐处理可以调节甜瓜的风味、色泽和可溶性物质含量, 有利于提高甜瓜果实中糖类物质的比例以及糖和酸的比值，进而提高甜瓜的品质。近年来，有关盐胁迫对甜瓜生长发育的影响研究较多，大庆市所在的松嫩平原西部是世界三大苏打盐碱土集中分布区之一。同时
3、近几年设施园艺的蓬勃发展，但由于蔬菜和瓜果生产周期长，复种指数高以及菜农的不合理施用化学肥料，会发生不同程度的次生盐渍化。甜瓜的温室栽培面积较大，虽然栽培甜瓜属于低度盐敏感型品种，但温室土壤的盐渍化对甜瓜的生产仍会造成很大影响。大庆市农民多年来一直保持栽种甜瓜的历史，并从实践中发现盐碱地上栽种的甜瓜较普通土壤种植的番茄更加甜。但盐碱胁迫究竟使甜瓜果实品质发生了哪些变化尚缺乏试验证据。为此，本试验通过人工模拟不同浓度盐碱条件下甜瓜的生长发育探讨甜瓜的抗盐碱特性，并对甜瓜整个生长发育期以及果实进行糖代谢机理研究，旨在为发展盐碱地甜瓜特色产业提供理论依据。甜瓜是世界十大水果之一，我国是甜瓜生产大国，
4、2008年甜瓜收获面积和产量分别占全球总面积的42.38%和全球总产量的51.13%（FAO，2008）。甜瓜生长发育过程中，糖代谢是甜瓜所有物质代谢的基础，研究在盐碱情况下甜瓜的糖代谢机理意义重大。而蔗糖运转和代谢是作物产量和品质的重要决定因子，并且近年来一些研究已证实：盐胁迫对蔗糖代谢的影响可能与蔗糖在植物体内运转、代谢过程中的相关酶有关。但有关于盐胁迫如何影响糖代谢的研究较少，特别是从相关糖代谢酶水平上研究盐胁迫对糖代谢的影响的相关报道很少。2. 研究内容的应用价值现今中国有2000万hm2盐渍化土地，约占全国可耕地面积的25。大庆地处松嫩平原中部，是典型的内陆苏打土盐碱地，盐分组成多以
5、苏打盐类（NaHCO3与Na2CO3）为主，含有少量硫酸盐和氯化物，土壤盐碱化严重限制了植物生长和生态环境的改善。同时，随着大庆市设施园艺的快速发展，甜瓜成为设施蔬菜栽培中的重要品种之一。因此，本研究通过设置不同浓度盐碱处理，研究盐碱胁迫对甜瓜各生长发育时期植株形态变化、生理特征、糖代谢以及相关酶活性的影响，剖析盐碱条件对甜瓜糖代谢作用机理，为栽培措施改进或利用分子手段调节和改造糖积累和转化提供理论参考，为发展盐碱地甜瓜特色产业提供理论依据，为大庆地区大面积苏打盐碱土地的利用提供技术支撑。3. 国内外研究现状分析综述3.1 盐碱胁迫与植物生长发育关系研究土壤盐化抑制作物的生长和发育导致减产，是
6、世界范围内限制作物生产的一种非生物逆境4。目前，全球大约有8亿公顷的土地已被盐化。在我国，盐化的耕地目前已达3600万公顷之多5。因此研究盐碱胁迫情况下植物的生长发育，具有重要的理论和现实价值。3.1.1盐碱胁迫介绍土壤盐化和碱化常常相伴发生。在盐碱化的土地中，参与造成土壤盐碱化作用的主要有Na+、Ca2+、Mg2+、K+等阳离子，还有Cl-、SO42+、HCO3-、CO32-和NO3-等阴离子。它们都是的中性的盐分或碱性的盐分。阳离子与C1-、SO42-所形成的盐为中性盐，对植物产生的伤害冲击称为盐胁迫；阳离子与HCO3-。、CO32-所形成的盐为碱性盐，对植物产生的伤害冲击被称作碱胁迫6-
7、7。3.1.2盐碱胁迫对植物的影响植物遭受盐胁迫，根系细胞即在几分钟内发生失水和收缩。当胁迫延长至数小时，细胞可恢复原来的膨胀和体积，但细胞伸长受抑制，导致叶片和根的生长受阻；受胁迫数天后，叶片和根的生长抑制显现；而受胁迫数周后，营养生长生理损伤明显表现，如侧芽形成减少；当胁迫几个月，生殖生长的生理损伤亦明显表现。对于盐敏感的植物，由于光合作用严重受抑制而无法完成生命周期，通常表现成熟前死亡8。土壤中高浓度的盐离子抑制植物根系水分和营养元素的吸收，导致渗透胁迫和离子失衡9。过量的盐离子进入植物体内，对细胞造成离子毒害，从而影响植物的光合作用和合成代谢10。植物在长时间的盐胁迫下，细胞内产生大量
8、的活性氧自由基（ROS），引起氧化胁迫等多种次生胁迫，对植物细胞造成严重损伤，甚至导致植物死亡11。目前，植物生理学的研究已明确，渗透胁迫、离子毒害和次生胁迫是盐胁迫对植物造成危害的主要机制。3.1.3植物对盐碱胁迫的反应植物耐盐性是一个复杂的数量性状，明确作物的耐盐机理和提高作物的耐盐性，是全球作物生产上所面临的一个严峻挑战。植物在长期适应自然环境过程中，形成了与之适应的耐（抗）机制，能在形态结构、生理生化。信号传递及分子调控等方面对胁迫做出一系列响应12。迄今为止的研究显示，渗透调节、离子平衡和抗氧化是植物的主要耐盐机制。渗透调节作用原理，高浓度的盐离子会造成植物细胞失水，产生渗透胁迫。植
9、物只有在环境中获得充足的水分才能维持生长。在盐胁迫下，植物可通过细胞质中积累多种代谢物。增加细胞渗透能力，以抵抗盐胁迫造成的水分流失13。离子平衡调节，植物吸收过量的Na+或Cl-，造成其他营养元素的缺失以及离子毒害作用。植物组织对离子毒害的响应机制之一是减少盐离子在组织中的积累，或在细胞、亚细胞内水平上对盐离子区隔化，以避免盐离子在细胞质中达到毒害浓度，尤其是避免叶肉细胞的离子毒害。综上所述，盐胁迫下耐盐植物或品种通过调控Na+和K+转运子和质子泵的活力，产生离子转运动力，调节离子转运，维持细胞质中高浓度的K+和低浓度的Na+，从而实现盐胁迫下离子平衡的重建。抗氧化保护调剂，盐胁迫下，一方面
10、植物受氧化等次生胁迫造成剩余电子转移，产生大量ROS。另一方面，植物自身具有清除ROS的抗氧化系统，由抗氧化酶和抗氧化剂组成，其中抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化氢酶（CAT）、植物通过协调这些抗氧化酶的活性，实现ROS的清除14。3.2 植物糖代谢的研究糖类又称碳水化合物（carbohydrates）是植物进行光合作用的产物，绿色植物利用日光能将CO2转化变成碳水化合物。糖代谢主要涉及糖类物质以及相应的代谢酶。糖代谢是植物其他代谢的能源基础，糖类物质是构成植物果实的主要物质，研究其代谢机理具有重要意义。大多数植物的光合产物是蔗糖和淀粉，其中蔗糖是光
11、合产物运输的主要形式，也是花、果实代谢的主要基质15。根据果实成熟时积累的糖组分，可将果实分为淀粉转化型、蔗糖积累型、己糖积累型。猕猴桃、香蕉和芒果等为淀粉转化型，柑橘、温州蜜柑以积累蔗糖为主16，而甜来檬以积累已糖为主，杏成熟果实中蔗糖、葡萄糖、果糖的比例为211，为蔗糖积累型果实17。苹果中的糖主要是果糖、葡萄糖和蔗糖，红富士、新红星苹果中果糖含量最高，葡萄糖次之，蔗糖最少，为已糖积累型18。棉子糖（raffinose）和水苏糖（stachyose）是葫芦科作物光合产物的主要运输形式，但是最终进入果实的糖分仍然是蔗糖19。蔗糖是植物体内光合同化物由叶到果实的主要运输形式，因此，光合同化产物
12、蔗糖进入葫芦科果实中的代谢命运决定了其发育果实糖分的积累高低和成熟果实品质20。叶片、根系中的碳水化合物含量变化受其代谢相关酶活性的调控，果实中的糖含量的变化也受代谢相关酶的调控，它们的动态变化及其相互关系是研究库源关系的重要内容之一。3.2.1植物叶片生长发育与糖代谢关系研究进展前人对植物果实发育和品质形成机制已有一定的研究，但较多关注果实碳水化合物代谢及同化物在库源间的运输特性21，果实发育期间，叶片光合能力和碳水化物代谢特征研究还少有报道。李静援等22对温室厚皮甜瓜果实发育中后期植株生理特性的研究表明，叶片叶绿素和类胡萝卜含量随节位升高。而李成军等23的研究表明温室厚皮甜瓜叶片在叶龄02
13、1d之间，叶片净光合速率（Pn）不断升高；在2135d之间Pn较稳定；35d之后Pn迅速下降。陈光等24对网纹甜瓜源库关系的研究表明，在果实坐期叶中的位输出光合同化产物比率最高，且具有明显方向性，均向果实中运输。胡敏等25研究发现，对甜瓜进行摘叶处理降低果比后研究发现，剩余叶片的Pn显著增大。小麦和冬小麦子粒中SS 活性与蔗糖含量间表现为负相关2627，高粱叶片的SS 活性与可溶性糖含量在生长后期呈负相关28，但在甜高粱节间蔗糖含量与SS 酶活性却无明显相关性29。SPS 活性反映了蔗糖生物合成途径的能力，李永庚等27发现SPS 在小麦旗叶光合产物向蔗糖的转化过程中也起关键性的调节作用。前人分
14、别针对糖代谢中可溶性总糖30、蔗糖31在大豆植株不同部位的积累规律及叶片中蔗糖合成酶活性32变化进行了研究。许让伟（2009）对砂梨研究结果发现砂梨叶片的糖组分和代谢相关酶的研究发现在果实的生长发育阶段叶片中蔗糖含量不断下降，而葡萄糖和果糖含量缓慢上升，但成熟叶片单糖量有所下降。蔗糖代谢相关酶SS、SPS以及转化酶AI、NI活性随着叶片生长而升高33。刘以前（2005）研究发现淀粉、蔗糖、总糖的含量在幼叶期较高，之后含量下降。功能叶时期含量回升；而果糖在幼叶时含量最高，之后下降，并维持在较低的水平。在叶片生长过程中SPS和SS的活性幼叶期较低，功能叶时期最高；AI和NI的活性前期较低，在叶片老
15、化期迅速升高34。齐红岩，李天来（2005）研究结果表明：番茄光合产物运转途径上从叶片到果实各部位糖的组成和含量不同。叶肉中果糖的含量最高, 蔗糖的含量最低；叶片中筋中以果糖和葡萄糖为主；叶柄维管束中葡萄糖含量最高, 蔗糖含量次之，果糖含量最低。节间和果柄维管束中主要含有蔗糖。果实维管束以及果实内各部位中则主要含有葡萄糖和果糖，且两者含量无显著差异，蔗糖含量很低。萼片中葡萄糖含量最高，蔗糖含量最低；果蒂中3种糖含量均较高且无显著差异。番茄叶肉及光合产物运转组织中转化酶活性很低，而在库器官的非维管组织中转化酶活性较高。果蒂中的蔗糖合成酶（SS）活性最高，其次是叶肉和运转组织，果实内各部位中SS 活性较低。在合成蔗糖的器官叶肉中，有较高的蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性，运转组织中的SPS 活性较叶肉中降低，但果柄维管束和果实维管束中则表现出较高SPS活性，果肉、果胶质胎座及心室隔壁中的SPS活性最低35。3.2.2植物根系生发育与糖代谢关系研究进展前人关于植物根系生长发育中的糖代谢研究主要集中在有限的作物种类中如甜菜。在甜菜生育期间，参与糖代谢过程中的糖类主要是蔗糖，葡萄糖和果糖，这些糖借助子酶的作用和六碳糖磷酸酯的形式，在植物体内运转分配。关于甜菜贮藏根中的糖分代谢，Robert（1979）认为，在贮备蔗糖的开始阶段，根鲜重增加，蔗糖与葡萄糖比率下降。蔗糖
