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1、第二章 植物的水分生理,植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(water metabolism)。 2-1. 水在植物生命活动中的作用GO 2-2. 植物对水分的吸收GO 2-3. 植物的蒸腾作用GO 2-4. 植物体内水分的运输GO 2-5. 合理灌溉的生理基础GO,2-1. 水在植物生命活动中的作用,一. 植物的含水量 二. 植物体内水分存在的状态 三. 水分在植物生命活动中的作用,一. 植物的含水量 不同植物含水量不同 水生植物鲜重的90以上 地衣、藓类仅占6左右 草本植物7085 木本植物稍低于草本植物。 一种植物，不同环境下有差异 荫蔽、潮湿 向阳、干燥环境
2、 同一植株中，不同器官、组织不同 根尖、幼苗和绿叶6090 树干4050 休眠芽40 风干种子为814 生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。,二. 植物体内水分存在的状态,未与细胞组分相结合可以自由流动的水分。,自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。 束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。,与细胞组分紧密结合而不能自由流动的水分；,束缚水：,自由水：,三. 水分在植物生命活动中的作用,1水分是细胞质的主要成分 2水分是代谢作用过程的反应物质 3水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 4水分能保持植物的固有姿态 5. 水的某些理化性质也有利于植物的
3、 生命活动 高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。,返回,2-2. 植物对水分的吸收,一. 植物细胞对水分的吸收GO 二. 植物根系对水分的吸收GO,植物细胞吸水主要有3种方式： 未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水； 液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水； 另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水； 在这3种方式中，以渗透性吸水为主。,一. 植物细胞对水分的吸收,1. 水势的概念,图 2-1由渗透作用引起的水分运转 a.烧杯中的纯水和漏斗内液面相平； b.由于渗透作用使烧杯内水面降低而漏斗内液面升高,质壁分离现象解决的问题,1、说明原生质层是半透膜 2、判断细胞死活 3、测定细胞液的渗透势。,束缚能
4、(bound energy)：是不能用于做有用功的能量。 自由能(free energy)： 是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。,物质能量,化学势(chemical potential,) 每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母表示。可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势（electrochemical potential）。物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。,水势(water potential)就是每偏摩尔体积水的化学势。就是说，水溶液的化学势(w)与同温、同压、同一
5、系统中的纯水的化学势(w0)之差(w)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。,概念,偏摩尔体积（partial molal volume） 在一定温度、压力和浓度下，1 摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是m3mol-1。,水势单位: 兆帕（MPa) 1Mpa=106 Pa 1bar (巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大气压) 1标准atm=1.013105 Pa =1.013 bar,化学势是能量概念，单位为Jmol J=N（牛顿）m， 偏摩尔体积的单位为m3mol， 两者相除并化简，得Nm2，成为压力单位帕Pa
6、这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。,纯水的水势定为零， 溶液的水势就成负值。 溶液越浓，水势 。 水分移动需要能量。 水分,越低,水势高,水势低,表2-1 几种常见化合物 水溶液的水势范围,水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。,2. 细胞的渗透性吸水 (1)渗透作用(osmosis),细胞吸水情况决定于细胞水势。 典型细胞水势w是由3个势组成的：,（2）细胞的水势,w = s +p+ m,水 势,渗透势,衬质势,压力势,渗透势(osmotic potential) 亦称溶质势(solute potential), 是由于溶质颗粒的存在而降低
7、的水势值。 是负值。,概念,压力势(pressure potential) p 压力势是指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值。是正值 。 细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力（膨压），引起细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。,概念,溶液:w = s 因为p= 0,衬质势(matric potential) m 是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，是负值。,概念,未形成液泡的细胞具有一定的衬质势，干燥种子的m可达-100 MPa； 已形成液泡的细胞，其衬质势只有-0.01 MPa左右，只占整个水势的微小部分，通常省略不计。,w = +p,干燥种子
8、的水势：w = m,概念,植物细胞的质壁分离及其复原 植物细胞是一个渗透系统， 质膜和液泡膜接近于半透膜 质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原(deplasmolysis)现象就可证明植物细胞是一个渗透系统。,Flash,图2-1 植物细胞的相对体积变化与水势(w)渗透势()和压力势(p)之间的关系的图解,细胞初始质壁分离时： p =0, w = 充分饱和的细胞: w = 0 = -p 蒸腾剧烈时： p 0， w ,相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异。 水分 水势高的细胞 水势低的细胞,(3) 细胞间的水分移动,多个细胞, 植物器官之间, 地上比根部低。 上部叶比下
9、部叶低 在同一叶子中距离主脉越远则越低； 在根部则内部低于外部。,3. 细胞的吸胀性吸水,吸胀作用(imbibition)是细胞亲水胶体吸水膨胀的现象。,种子,凝胶状态(亲水性),水分子以氢键与亲水凝胶结合, 凝胶膨胀,亲水性： 蛋白质 淀粉 纤维素。,细胞质 细胞壁 淀粉粒 蛋白质,豆类种子吸胀现象非常显著。,概念,细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。,如：风干种子的萌发吸水 分生细胞生长的吸水,吸胀作用的大小就是衬质势的大小。,根据w = +p+ m,=0 p=0，所以w = m 即衬质势等于水势,4.代谢性吸水,植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜进入细胞的过程，叫做代谢性吸
10、水。 代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。,5. 水分子通道 (water channel),水分在细胞膜系统内移动的途径有2种： 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙或通过水通道进入细胞； 水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。,水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。,图2-3 水分跨过细胞膜的途径 A. 单个水分子通过膜脂双分子层扩散 或通过水通道 B水分集流通过水孔蛋白形成的水通道,A,B,返回,二. 植物根系对水分的吸收,1. 根部吸水的区域 2. 根系吸水的途径 3. 根系吸水的动力 4. 影响根系吸水的土壤条件,主要在根尖10cm。包括根冠、根毛区、伸长区和分生区,
11、根毛区的吸水能力最大。,根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小。,根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；,根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；,1.根部吸水的区域,图 2-4 根尖纵切,成熟区 (根毛区）,伸长区,分生区,根冠,2.根系吸水的途径,质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。 共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。,内皮层细胞壁上的凯氏带,水分只能通过内皮层的原生质体。即进入共质体,根部吸水的途径,3.根系吸水的动力,主动吸水： 被动吸水：,由根系的生理活动
12、而引起。 动力是根压,植物根系吸水主要依靠 2 种方式 :,由蒸腾作用所引起。 动力是蒸腾拉力,主要的,植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压。,概念,根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部。 大多数植物的根压为 0.05-0.5 MPa。,(1) 根压(root pressure),伤流(bleeding)从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴，这种现象称为伤流。,大量水分 无机盐 有机物 植物激素,伤流液,所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。,主要是CTK,伤流和根压示意图 A.伤流液从茎部切口处流出； B.用压力计测定根
13、压,吐水(guttation): 没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象，称为吐水。 伤流和吐水现象是由根压所引起的,根压产生的机理 主要有 2 种解释。 渗透理论 根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。 代谢理论 认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。,水势梯度,(2) 蒸腾拉力 由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。,是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水,水势梯度,4.影响根系吸水的土壤条件,根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土
14、壤中胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分)。,根部吸水能力 土壤保水能力，吸水 根部吸水能力 土壤保水能力，不吸水,植物只能利用土壤中可用水分。,(1)土壤中可用水分,(2)土壤通气状况,时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。,短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；,土壤缺氧和CO2浓度过高,原因：,土壤通气不良使根系吸水量减少。,水分本身的黏性增大，扩散速率降低； 细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质； 呼吸作用减弱，影响根压； 根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。,原因：,低温能降低根系的吸水速率,(3)土壤温度,高温加速根的老化过程，吸收面
15、积减少，吸收速率也下降。,原因：,土壤温度过高对根系吸水也不利。,温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。,根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须 土壤溶液的水势。,(4)土壤溶液浓度,施用化学肥料时不宜过量产生“烧苗”,盐碱土则相反,在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；,低于,返回,2-3 蒸腾作用(transpiration),一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标 1. 概念 2. 生理意义 3. 指标和部位 二、气孔蒸腾 1. 气孔的形态结构及生理特点 2. 气孔运动 3. 气孔运动的机理 4. 影响气孔运动的因素,散失方式： 1)以液体状态散失到体外（吐水现象） 2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用） 主要方式,植物吸收的水分,用于代谢,散失,15,95%99%,一、蒸腾作用的概念、生理意义和指标,1. 概念 蒸腾作用：是指水分以气体状态，通过植物体的表面(主要是叶子)，从体内散失到体外的现象。,概念,2. 生理意义 （1）是植物水分吸收和运输的主要动力。,（3）能够降低叶片的温度。 (1 g水变成水蒸气需要吸收的能量，在 20时是2444.9J，30时是2430.2J),（2）促进木质部汁液中物质的运输。,（4）有利于气体交换。有利于光合作用的进行。,3. 指标和部位 (1)指标 蒸腾速率(transpiration rate) 植物在单位时间内，
