2-1植物的水分代谢

《2-1植物的水分代谢》由会员分享，可在线阅读，更多相关《2-1植物的水分代谢（63页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、第二章 植物的水分代谢,本章重点： 细胞吸水与水势； 蒸腾作用与气孔开关的机理； 合理灌溉与作物高产、优质。,2.1 水分在植物生命活动中的作用 2.2 化学势与水势 2.3 植物细胞对水分的吸收 2.4 植物根系对水分的吸收 2.5 蒸腾作用 2.6 植物体内的水分运输 2.7 合理灌溉的生理基础与意义,2.1 水分在植物生命活动中的作用,水分代谢（water metabolism）：植物对水分的 吸收、运输、利用和散失的过程。 2.1.1 植物体内的含水量 植物种类：一般植物含水量为7090%；水生植物的含水量大于90%；旱生植物含水量可低至6%（占鲜重的百分比）。,植物组织和器官： 幼嫩

2、部分含水量亦高，为6090%：茎杆：4050%；休眠芽40%；风干种子：1014%。 环境条件： 荫蔽、潮湿环境中含水量高；向阳、干燥环境中含水量低。,2.1.2 水分对植物的生理作用,原生质的主要组分：原生质一般含水量80%以上。 参与植物体内的代谢过程 生化反应和物质吸收、运输的介质 使植物保持固有的姿态 维持细胞的分裂和伸长,2.1.3 水对植物的生态作用,调节植物体温 水的汽化热高、比热大。 调节生态环境 增加大气湿度、维持土温、气温的相对稳定等。,2.1.4 植物体内水分存在的状态,束缚水（bound water）:被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附不能自由移动的水分。 自由水（fr

3、ee water）:不被胶体颗粒或渗透物质吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分。 自由水直接参与代谢，束缚水不参与代谢。,2.2 化学势与水势,2.2.1自由能与化学势 总能量,束缚能(bound energy) 不能用于做有用功的能量。,自由能(free energy) 能做有用功的那部分能量。,化学势(chemical potential)：用来描述体系中组分 发生化学反应的本领及转移的潜在能力。 即每摩尔体积某物质的自由能。,2.2.2 水的化学势与水势,水的化学势(w)：当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，体系中1mol的水分的自由能。 水势(water potential)指在

4、相同温度、相同压力下一个系统中偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。用w表示。 偏摩尔体积(Vw,m)是指在恒温恒压、其它组分浓度不变情况下，混合体系中1mol物质所占据的有效体积。,2.3 植物细胞对水分的吸收,细胞吸水的方式： 吸胀吸水未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水。 渗透性吸水具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主。 代谢性吸水直接消耗能量而与渗透作用无关。,central vacuole 中心液泡,液泡,2.3.1 植物细胞的渗透性吸水,2.3.1.1 植物细胞构成的渗透系统,半透膜：只允许水等小分子物质透过，其它溶质分子或离子则不易透过的膜。eg.质膜和液泡膜。 osmosis渗透(作

5、用), 渗透性：水分通过半透膜从水势高的区域向水势低的区域转移的现象。 质壁分离现象(plasmolysis)可证明植物细胞是一个渗透系统。,动态平衡,质壁分离 (plasmolysis)：植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。 发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象称为质壁分离复原或去质壁分离(deplasmolysis)。,Figure 1-2-1,2.3.1.2 植物细胞的水势构成,w= + p +m,一个典型植物细胞的水势组成,渗透势 压力势 衬质势,(osmotic potential)：由于溶质的存在而使水势 降低的值。或称为s。为负值。,(solut

6、e potential),p(pressure potential)：由于细胞壁压力的存在而引起细胞水势增加的值。一般为正值。 m(matrix potential)：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚（吸引）而引起的水势降低值。为负值。,干燥种子： 细胞不具液泡，其水势即由衬质势构成。即w=m 另外，分生区细胞。,具有大液泡的细胞：其原生质仅为一薄层，液泡内大 分子物质很少，且细胞含水量很高，m 0，可忽略 不计。即w= + p,a.初始质壁分离时， V=1.0，p=0 w=s=-2.0MPa b.充分膨胀时，V=1.5 p=-s， w=s+p=0,a,b,2.3.1.3 细胞之间的水

7、分运移,水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。 两个相邻的细胞之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定。 多个细胞相连时，水分从水势高的一端流向水势低的一端。,2.3.2 植物细胞的吸胀吸水,吸胀力：亲水胶体吸引水分的力。 吸胀作用：细胞因吸胀力的存在而吸收水分的作用。 吸胀水：细胞内亲水物质通过吸胀力而结合的水，它是 束缚水的一部分。 由吸胀力的存在而降低的水势值，即衬质势（m）。 吸胀力大小：蛋白质(豆类m -100MPa) 淀粉纤维素 干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水。,2.3.3 植物细胞的代谢性吸水,植物细胞利用

8、呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水(matabolic absorption of water)。 当通气良好，细胞呼吸加剧时，细胞吸水便增强；相反，细胞呼吸速率降低时，细胞吸水也就减少。,2.3.4 水分进出细胞的途径,单个水分子：通过脂膜双分子层的间隙进入细胞。 水急流：通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞。 生物膜上对水分具有高通透性的膜内在蛋白称为水孔蛋白(aquaporin)or水通道蛋白(water channel protein)。 水孔蛋白的功能：水分在细胞内的运输；水分长距离运输；调整细胞内的s 。,2.4 植物根系对水分的吸收,2.4.1 根系吸水

9、的区域 根系是植物吸水的主要器官。根系吸水主要在根尖进行。根毛区吸水能力最强。 2.4.2 根系吸水方式及其动力 2.4.2.1 被动吸水 主要由蒸腾拉力(transpirational pull) 引起的吸水；是蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力。,2.4.2.2 主动吸水 以根压为动力引起的根系吸水过程，称为主动吸水。 根压(root pressure)由于植物根系的生理活动而使液流由根部上升的压力。(一般为-0.1MPa左右） 证据：伤流；吐水。 从未受伤叶片边缘或尖端向外溢出液滴的现象即吐水(guttation)。如温暖、湿润的早晨或傍晚，植物叶尖或边缘挂的水珠。 从受伤或折断的植物组织

10、伤口溢出液滴的现象即伤流(bleeding)。,2.4.3影响根系吸水的因素,2.4.3.1 根系自身的因素 根系密度(root density)：根系密度越大， 吸水能力越强。 根系的有效性 根表面的透性：新生根的表面透性大， 次生根的透性小或伤失。土壤干旱时易引起根老化。,2.4.3.2 土壤条件 1、土壤水分状况 土壤可用水分的水势范围：-0.05MPa0.3MPa。 2、土壤通气状况 土壤通气良好，根系吸水性强。 土壤通气不良，根系吸水困难：根系缺O2 ，CO2积累，呼吸受抑制；长时间进行无氧呼吸，产生并积累乙醇，毒害根系；土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根

11、系生长和呼吸都不利。 中耕耘田、排水晒田增加土壤通气。,3、土壤温度,温度过高或过低，对根系吸水均不利。 低温： 原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织，植物吸水减弱； 水分子运动减慢，渗透作用降低； 根系生长受抑，吸收面积减少； 根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。 高温：加速根系老化过程，吸收面积减少。,4、土壤溶液浓度 土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难。 施肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗”。 盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱。,联系生产实践！,2.5 蒸腾作用 2.5.1蒸腾作用的概念及生理意

12、义 植物散失水分的方式： 一种是以液态溢出体外吐水； 以气态溢出体外蒸腾作用。 蒸腾作用(transpiration)指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。 蒸腾作用是植物失水的主要方式，达植物吸水的99%。,2.5.2 蒸腾部位和蒸腾作用的生理指标,2.5.2.1 蒸腾部位 植物幼嫩的表面；木本植物茎枝上的皮孔（皮孔蒸腾，lenticuler transpiration；只占全蒸腾量的0.1%）；叶片（主要的蒸腾部位）。 叶片蒸腾的方式： （1）角质蒸腾(cuticular transpiration)：通过角质层的孔隙蒸腾，成熟叶片中占总蒸腾量的5-10%； （2）气孔蒸

13、腾(stomatal transpiration)：是植物叶片蒸腾的主要形式。,2.5.2.2 蒸腾作用的生理指标 （1）蒸腾速率(transpiration rate)：植物在一定时间内，单位面积上散失的水量称为蒸腾速率，又称蒸腾强度，常用单位：H2Ogdm-2h-1。 （2）蒸腾比率(transpiration ratio)：植物每消耗1kg水所产生干物质的克数，或植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比，称蒸腾效率。一般植物蒸腾效率是18DW/1kgH2O。 （3）蒸腾系数(transpiration coefficient)：植物制造1g干物质所消耗的水量(g)（或称需水量

14、，water requirement），一般植物蒸腾系数是1251000。,2.5.3 气孔的蒸腾作用 2.5.3.1 气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾 禾谷类：上下表面气孔数目较为接近，如麦类、玉米、水稻等； 双子叶植物：下表面气孔较多，如棉花、向日葵、马铃薯、蚕豆、番茄等； 有些木本植物：如桃、苹果、桑等，只是下表面有气孔； 有些水生植物：气孔只分布在上表面。,气孔的数目：多，但直径很小，一般不超过 叶面积的1%，完全打开时也不超过12%。 蒸腾量相当于同等叶面积的自由水面蒸发量的 1550%，甚至100%。,2.5.3.2 气孔运动 回顾植物学相关内容： 保卫细胞的特点：外壁薄，内壁的中

15、间厚，两端薄，且细胞壁中有径向排列的辐射状微纤束。,保卫细胞吸水膨胀后，较薄的外壁和内壁两端膨胀快，细胞向外弯曲，致使气孔打开；细胞失水后，体积减小，较厚的内壁拉直，使保卫细胞间的间隙消失（气孔关闭）。 气孔运动的实质：由两个保卫细胞内水分得失引起的体积或形状变化而引起的。 气孔运动的规律：一般昼开夜关（景天等CAM植物则与此相反）。,2.5.3.2 气孔运动机理 淀粉与糖转化学说 保卫细胞内： 光下（白天） 淀粉 糖 暗中（晚上）,淀粉磷酸化酶,光下(白天): CO2 PH w下降，细胞吸水、膨胀，气孔打开 暗中(晚上): CO2 PH w上升，细胞失水、收缩，气孔关闭,2.5.3.4 气孔

16、运动的调节因素 气孔运动非常复杂，本身具有近似昼夜节律(endogenous circadian rhythms)，即随一天的昼夜交替而开闭。 影响气孔运动的外部因子： 1.CO2：叶内CO2浓度可促使气孔张开， CO2浓度高促使气孔关闭。 2.光：一般光照促使气孔开放（蓝光和红光最有效），黑暗促使气孔关闭，即昼开夜关。 景天、落地生根和仙人掌类植物的气孔则是昼关夜开。,2.5.4.1 内部因素对蒸腾作用的影响 气孔构造 气孔下腔体积大，内蒸发面积大，气孔下腔相对湿度高，扩散力提高，蒸腾较快。 2. 叶内细胞间隙的面积 间隙大，叶内外蒸汽压大，有利于蒸腾。,2.5.4.2 环境因素对蒸腾的影响 光照 影响蒸腾的主要环境因素 光直接影响气孔的开闭；提高叶温，加大叶内外蒸汽压差。 2. 大气湿度 空气相对湿度大，叶内外蒸汽压差变小，蒸腾变