眼的胚胎发育

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1、第二章 眼的胚胎发育新课导入生命从何而来？小时候我们问父母我 们从哪里来的，有很多的父母都是说从 地上捡的、从树上出来的等等，但是随 着我们对知识的不断学习，我们现在明 白了，人是从妈妈肚子里面生出来的， 那么，这个过程是怎么样的呢？我们的 眼睛又是怎么样发育来的呢？第一节 人肧早期发育n发育成熟的精子进入女性生殖管道后获 能，如恰遇从卵巢排出的卵子，则发生 受精，形成受精卵。受精一旦发生，便 开始进行特殊的有丝分裂，称为卵裂， 卵裂产生的子细胞称为卵裂球。受精后 第三天，卵裂球数量达到12-16个，形 成一个实心肧，称为桑葚肧。约第五天 ，卵裂球数目增至100个左右时，细胞 间出现若干小腔隙

2、，逐渐融合成一个大 腔，形成囊泡状肧，称为肧泡。第一节 人肧早期发育n约第5-6天，肧泡开始植入子宫内膜， 其内细胞群不断分化增殖，约在第七天 ，分化形成两层细胞，下方的一层称为 内胚层，随后形成一封闭的囊，称为卵 黄囊；同时，上方的一层称为外胚层， 增殖分化形成囊腔，称为羊膜腔。外胚 层与其下方的内胚层紧密相贴，形似盘 状，为胚胎发育的原基,称为胚盘,随后 在内、外胚层之间,形成一新的细胞层, 称为中胚层,从而形成了三胚层胚盘。神经管的形成第一节 人肧早期发育n胚胎发育至1819天,原结头部中线两侧 的外胚层增厚,形成了一个头端宽大、 尾端狭小的细胞层,称为神经板。由神 经外胚层细胞构成,神

3、经板的左、右侧 缘隆起,形成神经裙,其中央凹陷,形成神 经沟。至22天左右,神经沟开始闭合,逐 渐形成了神经管;至27天左右,完全闭合 。神经管是中枢神经系统的原基,分化 为脑和脊髓。胚胎第4周末F神经管头端 逐渐扩大形成三个连续的膨大,即前、 中、后原始脑泡。脑泡的发育及视杯的形成第二节 胚眼的发生和形成n胚胎第3周,神经管头端未闭合前,其两侧 出现弧形凹痕,称为视沟,进一步发育形 成视窝。胚胎第4周,神经管前端闭合成 前脑时,前脑两侧向外部膨出形成左右 对称的囊泡,称为视泡。视泡腔与脑室 相通,视泡近脑端变细,称为视柄,即视神 经原基。视泡、视杯的发育第二节 胚眼的发生和形成n视泡远端进一

4、步突出膨大,贴近表面外 胚层。视泡远端偏下方向内凹陷,形成 双层细胞的杯状结构,称为视杯。同时, 该处表面外胚层在视泡的诱导下增厚, 形成晶状体板。随后晶状体板内陷入视 杯内,形成晶状体凹并逐渐加深,且渐与 表面外胚层脱离,形成晶状体泡。视泡、视杯、晶状体的发生第二节 胚眼的发生和形成n视杯逐渐凹陷包围晶状体的上方和两侧,在视 杯和视柄下方内陷形成一条纵沟,称为脉络膜 裂。围绕视杯的中胚层发出玻璃体血管,经脉 络膜裂进入视杯内。此时,脉络膜裂内含有间 充质及玻璃体动、静脉,为玻璃体发育提供营 养,还发出分支营养视网膜。胚胎第5周时脉 络膜裂开始闭合,由中部向前后延伸。胚胎第 7周时,脉络膜裂除

5、视柄下面部分外,完全闭合 。玻璃体动、静脉穿经玻璃体的一段退化,并 遗留一残迹,称为玻璃体管,其近段分化为视网 膜中央动、静脉。围绕视杯和晶状体泡的中 胚层形成脉络膜和巩膜的原基。因此,当脉络 膜裂闭合完成时,已发育为具有眼的各组织雏 形,即形成胚眼。胚眼的发育第二节 胚眼的发生和形成n胚眼形成过程中,如视泡不发生,则形成 无眼畸形;如两个视泡合并为一个,则发 生独眼畸形;若脉络膜裂闭合不全时,可 形成先天性视网膜、脉络膜缺损和先天 性虹膜、睫状体缺损。第三节 眼球的发育n眼的各部分结构是由视杯、视柄、晶状 体泡及它们周围的间充质分化发育形成 的。n一、眼球壁n（一）角膜的发生n在品状体泡的诱

6、导下,其前方表面外胚 层脱离晶状体泡开始形成角膜上皮。角 膜上皮后面的间充质发育分化为角膜其 余各层。在出生时角膜上皮有4层,出生 后45个月增至5-6层。第三节 眼球的发育n(二)巩膜的发生n胚胎第2个月未,视杯周围中胚层变得比较致 密,由前向后发展,分化为巩膜,胚胎5个月时形 成完整的巩膜。n(三)脉络膜的发生n第45周,视杯周围的中胚层分化为内、外两 层。内层富含血管和色素细胞,形成眼球壁的 血管膜。血管膜的大部分贴在视网膜外面,即 为脉络膜。n胚胎第3个月,形成脉络膜大血管层,并引流入 穿过邻近巩膜的涡静脉。胚胎第5个月,脉络 膜的中动脉层在脉络膜毛细血管层和大血管 层之间形成,此时,

7、脉络膜血管出现了明确的分 层。第三节 眼球的发育n(四)睫状体、虹膜、眼房的发生n靠近视杯前缘处两层神经外胚层增殖,连同进入其间 的毛细血管和结缔组织共同形成放射状的睫状突,其 后侧平坦形成睫状环,睫状突与睫状环合成睫状体。 该处的两层神经外胚层分化为睫状体的两层上皮层, 外层为色素上皮层,内层为无色素细胞层。晶状体前 方的间充质形成一层膜,周边较厚,中央较薄,称为膛孔 膜,视杯两层上皮的前缘部分形成虹膜上皮层,与虹膜 的基质共同发育成虹膜。在晶状体泡与角膜上皮之间 的间充质内出现一个腔隙,即为前房。虹膜与睫状体 形成后,虹膜、睫状体与晶状体之间形成后房。出生 前瞠孔膜被吸收,前、后房经膛孔相

8、通连。第三节 眼球的发育n(五)视网膜的发生n视网膜在胚胎时期较早发育,由视杯内、外两 层共同分化而成。视杯外层分化为视网膜色 素上皮层口视杯内层增厚并高度分化,形成视 网膜神经上皮层。n1.视网膜色素上皮层胚胎第5周,视杯外层为假 复层柱状细胞,胞质清亮,无色素颗粒。此后逐 渐变为单层立方层,细胞内也出现色素颗粒。 第6周时细胞开始生成黑色素,是体内最早产 生黑色素的细胞。第三节 眼球的发育n2.视网膜神经上皮层视杯内层增厚高度分化, 形成视网膜神经上皮层。自第6周起,先后依 次分化出节细胞、视锥细胞、无长突细胞、 水平细胞、视杆细胞和双极细胞。视杯两层 之间的视泡腔逐渐变窄,直至消失,此后

9、两层则 直接相贴,构成视网膜视部。在视杯边缘部,内 层上皮不增厚,与外层分化的色素上皮相贴,并 向晶状体泡与角膜之间的间充质内延伸,形成 视网膜盲部,即睫状体部和虹膜部。睫状体部 内层上皮分化为非色素上皮,虹膜部内层上皮 分化为色素上皮。虹膜的外层上皮还不断分 化出平滑肌细胞,最后形成膛孔括约肌和幢孔 开大肌。第三节 眼球的发育n视锥细胞出现在胚胎第46个月之间,视杆细 胞出现在第7个月。胚胎第8个月时,视网膜各 层已基本形成。n黄斑区的发育较为特殊。胚胎第3月时,黄斑 开始出现,但发育较迟缓,胚胎第78个月时,黄 斑区的视网膜开始迅速发育。胚胎第7个月出 现中央凹。出生时,中央凹的神经节细胞

10、仅有 一层,外核层仅有单层视锥细胞,而在黄斑的周 边部有34层,但均无视杆细胞。这时的视锥 细胞与视网膜其他部位的视锥细胞相比仍然 短小,尚未发育完全,故婴儿出生时尚不能固视 。出生以后,黄斑继续发育。直到近4岁时,黄 斑的发育基本完成。第三节 眼球的发育n二、眼内容物n（一）晶状体n晶状体的发育包含晶状体泡的演变和晶 状体纤维形成两方面。胚胎约27天时, 与视泡接触的表面外胚层增厚,形成晶 状体板。晶状体板内陷入视杯,逐渐形 成晶状体泡。第三节 眼球的发育n晶状体泡由单层细胞组成,其后壁细胞 为高柱状,发育过程中,逐渐向前壁伸长, 形成初级晶状体纤维。纤维从晶状体泡 的后壁至前壁充满整个泡腔

11、泡腔变小, 直至消失晶状体成为实体结构形成晶状 体胚胎核。晶状体纤维的发育第三节 眼球的发育n晶状体泡赤道部的上皮细胞分化形成新 的纤维,即次级晶状体纤维,这些纤维围 绕晶状体核朝前后分别生长,品状体核 层层加厚,新的纤维不断生长,原先的纤 维成熟,被挤向中央,此过程将持续终身 。随着次级晶状体纤维的不断生长,晶 状体直径逐渐增大,由球形变为扁圆形 。眼球、眼睑的发生第三节 眼球的发育n(二)玻璃体n玻璃体发育分为三个阶段。n1.原始玻璃体胚胎第4J周,在晶状体泡与 原始视泡之间,充满着原纤维、间充质 细胞和玻璃体血管,这些共同组成原始 玻璃体。血管化的原始玻璃体在胚胎第 8周时发育最完善,第

12、12周时逐渐萎缩。第三节 眼球的发育n2.次级玻璃体胚胎第3个月时玻璃体血 管逐渐萎缩退化,形成次级玻璃体。原 始玻璃体被挤向眼球中央和晶状体后面 ,形成Cloquet管,前端位于晶状体后面,呈 盘状,后一部分可达视神经盘处,形似漏 斗状。 Cloquet管可以终身存在。第三节 眼球的发育n3.三级玻璃体胚胎34个月间,由次级玻 璃体的胶原纤维浓缩,延伸至晶状体赤 道部,构成三级玻璃体,即晶状体悬韧带 。睫状体上皮细胞也形成细小的悬韧带 纤维,逐渐变长增粗。在胚胎第5个月时, 可见悬韧带从睫状上皮延伸到晶状体赤 道部及前、后囊。在胚胎第7个月时,晶 状体悬韧带仍是比较薄的,到出生时才 发育完全

13、。玻璃体的各期发育第三节 眼球的发育n三、视神经n胚胎第6周时,视网膜的视神经纤维逐渐 从脉络膜裂处进入视柄,由其腹面进入 脑部。n在胚胎第7周时,视神经纤维全部填满视 柄,此时视泡腔不再与前脑相通。同时 脉络膜裂除在远端玻璃体动脉穿入处外 ,其余部分完全闭合。视神经不断地变 粗,视神经纤维不断地增加。第三节 眼球的发育n视神经纤维逐渐向脑内方向生长,在脑 垂体前到达前脑下方,部分纤维交叉到 对侧,形成视交叉。胚胎第10周时,视束 即已形成。胚胎第7个月时视神经髓销 从视交叉处开始,沿神经纤维向眼部生 长,出生后进入视网膜,则形成视网膜有 髓神经纤维。第三节 眼球的发育n四、血管系统n眼部血管

14、系统是由中胚层发育而来的, 发育过程复杂。在胚胎早期第3周,血管 开始出现,来自于眼动脉,逐渐发育为眼 内和眼外的两个系统。第三节 眼球的发育n1.眼内系统即玻璃体系统,是眼动脉的终末支, 发育为玻璃样血管和晶状体血管膜,前者充满 于初级玻璃体内,后者包围晶状体,在晶状体后 极部与玻璃样血管分支吻合,形成毛细血管网 。胚胎第3个月,玻璃体血管系统开始退化。 晶状体血管膜变薄,无营养能力而最终消失,如 未消失,其残基有时可在成人中看到,称为睡孔 膜残留。胚胎第3个月末,出现视网膜中央静 脉,于视神经内玻璃体动脉两侧各发出一支静 脉,以后汇合,其分支与动脉伴行。玻璃体动脉 发出分支穿过视网膜内层,

15、形成视网膜中央动 脉的分支,从视盘旁向前延伸到周边。第三节 眼球的发育n2.眼外系统包括眼眶和原始脉络膜血管 。原始脉络膜血管出现后与前方的环状 血管网吻合,并发出分支。静脉系统与 动脉系统同时发育,在视泡周围形成两 个主要的回流系统:眶上静脉丛和眶下 静脉丛。第四节 眼附属器的发育n一、眼眶n胚胎第4周时,眼眶由围绕视杯周围中胚层组 织发育而成。眼眶发育较眼球缓慢,胎儿6个 月时,眶缘仅在眼球的赤道部,眼眶发育将持续 到青春期。如果在儿童期摘除眼球,可影响眼 眶的正常发育。n随着眼眶的发育,眶轴逐渐向前移动,视轴亦随 之发生变化。在胚胎2个月时(胎长16mm)两 眼视轴成120。角o随着眼眶

16、的发育以及头、 面、脑在胚胎期的生长、重塑和位置变化,到 胎长40mm时视轴成720角,最终视轴达到450 角。视轴的改变对双眼单视的形成有很大的 关系。第四节 眼附属器的发育n二、眼险和结膜n胚胎第5周,眼球前方与角膜上皮毗邻的表面 外胚层形成险槽,为眼险始基,险榴外面的表皮 外胚层形成眼险皮肤,内面形成结膜,并和球结 膜及角膜上皮相连,中胚层在两层之间形成险 板和肌肉O胚胎3个月时,上、下眼险的边缘相 向生长,导致互相粘连融合。至第5个月末时, 又逐渐分开。第9周发育出眼险附属物如毛囊 、皮脂腺等,随后出现睫毛。胚胎第6周时出 现险板腺。第四节 眼附属器的发育n三、泪器n泪器所有组织均由体表外胚层发育而来 。泪腺由上穹隆外侧结膜上皮发育而来 ,该处表皮外胚层上皮下陷形成实心细 胞索。在胚胎第3个月,细胞索中央出现 腔隙,形成由腺泡和导管构成的泪腺。 副泪腺于胚胎第2月时出现,亦由表皮外 胚层分化而来。第四节 眼附属器的发育n泪道的形成与