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1、蔬菜丛枝菌根真菌研究概况及进展谭亮萍1 刘明月2* 马艳青1* 贺超兴3 赵 激1（1湖南省蔬菜研究所，湖南长沙410125；2湖南农业大学园艺园林学院，湖南长沙410128；3中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081）摘 要： 丛枝菌根真菌（AMF）是一类在自然界和农业生态系统中具有重要作用的有益微生物， 它与宿主植物形成共生体后，能显著改善宿主植物的营养状况，从而提高作物的产量、品质和抗逆性。本文就蔬菜丛枝菌根真菌的研究历程、种类资源及其对蔬菜作物的生理效应和作用机制进行了简要综述，列举了丛枝菌根真菌在蔬菜生产应用上的部分实例，并对其应用前景进行了分析和展望。关键词：丛枝菌根真菌；生
2、理效应；作用机制；综述1971） ，开创了 AMF 与植物水分代谢的新篇章。之后，AMF 在蔬菜上的研究逐渐活跃起来。目前国际上在蔬菜 AMF 研究中执行比较好的团队有： 美国加州大学戴维斯分校蔬菜作物系Jackson 教授的课题组，以不形成 AM 的番茄突变体和野生型番茄为试材，研究突变体与野生型营养和土壤呼吸的不同；高 CO2条件下 AMF 对番茄生长和养分吸收的影响；以及莴苣菌根的管理和土壤因子等。 西班牙学术研究最高委员会研究中心（CSIC）微生物与农业学部 Ruiz-Lozano 教授的课题组以莴苣为试材，从 1995 年就开始在莴苣上筛选抗旱性强的菌种，并开展许多水分代谢方面的研究
3、。近期，他的课题组成员 Porcel 对脯氨酸合成的关键酶 P5CS、水通道蛋白等分子方面展开研究，取得了可喜的成绩。土耳其塞尔登大学农学院园艺系的 Turkmen等以辣椒、黄瓜为试材，开展了 AMF 与蔬菜作物耐盐性机理方面的研究，在 2000、2002、2005 年和 2008 年分别发表论文 1 篇。我国在蔬菜 AMF 方面的研究起步较晚，其研究大致经历了 2 个阶段：起始发展阶段（19831989 年） 。20 世纪 80 年代我国台湾省较早开展 AMF 的相关研究。1981 年，台湾大学园艺研究所陈裕良首先发现芦笋是自然界中对 AMF谭亮萍，助理研究员，主要从事特色蔬菜栽培与育种研究
4、，E-mail：* 通讯作者（Correspondingauthors） ：刘明月，教授，博士生导师，主 要 从 事 蔬 菜 栽 培 生 理 生 态 研 究，E-mail：；马艳青，博士，研究员，主要从事辣椒育种研究，E-mail：收稿日期：2017-10-09；接受日期：2018-03-08基金项目：湖南省农业科学院科技创新项目（2017JC25）丛枝菌根真菌（arbuscularmycorrhizalfungi，AMF）通过在植物根系形成丛枝菌根（arbuscularmycorrhizal， AM）结构， 与植物形成互利共生关系，庞大的菌丝网络为植物提供了更多的养分。由于蔬菜作物的经济价值
5、较高，因此一直是 AMF 生物技术应用的主要作物类型（李晓林和冯固，2001） 。1 概述1924 年 Jones 观察到豌豆和大豆根系被一种 AMF 侵 染， 形 成 AM 结 构（Jones，1924） 。1953 年 Sievers 在马铃薯根系上观察到 AM 的存在（Sievers，1953） 。最早在蔬菜上进行 AMF 接种研究菌根效应的是 1966 年来自苏格兰的 Daft和 Nicolson， 将 3 种 不 同 的 AMF 接 种 在 番 茄上，在低磷条件下番茄根系具有更高的菌根侵染率，且促进了番茄的生长（Daft&Nicolson，1966） 。1971 年美国的 Safir
6、 等以大豆为试材，研究 AMF 接种对大豆水分代谢的影响（Safiretal.，2121专论与综述中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES2018（4） ：21-29中国蔬菜学术论文下载 www. c n v e g . o r g依赖性极高的蔬菜作物，摩西球囊霉（Glomus mosseae）的 AMF 能促进芦笋幼苗的生长，并首次通过电镜观察到芦笋的菌根（陈裕良，1981） 。1983年中国农业科学院土壤肥料研究所的汪洪钢等在 土壤学报 上发表的 “VA 菌根对绿豆 （Phaseolus aureus）吸磷和固氮的影响” ，是我国大陆第 1 篇关于蔬菜 AMF 的试验报道，研究结果
7、表明 AMF能够利用土壤中难溶性的磷矿粉或骨粉（汪洪钢等，1983） 。1987 年山东农业大学的洪淑梅等在番茄根际土壤中分离 AMF 的孢子，新记录了 Glomus fasciculatum 和 Glomus etunicatum2 种孢子（洪淑梅等， 1987） 。 1989年汪洪钢等再次以绿豆为试材，研究了 AMF 对绿豆生长和水分利用的影响，结果表明接种处理显著提高了绿豆水分利用效率（汪洪钢等，1989） 。快速发展阶段（1990 年至今） 。20 世纪 90 年代，由于研究队伍的壮大和研究深度的扩展，特别是刘润进的课题组在西瓜 AMF 上开展了多项研究，建立了西瓜优质高产接种配套技术
8、，菌根在蔬菜上的研究才得到长足进步，菌根的作用越来越为人们所重视，许多科研单位如青岛农业大学、中国农业大学、中国农业科学院蔬菜花卉研究所、中国科学院南京土壤研究所、南京农业大学、西北农林科技大学、华南农业大学、四川农业大学等都积极参与了蔬菜菌根的研究，目前我国蔬菜菌根的研究正处于快速发展阶段。2 蔬菜 AMF 的种类和资源AMF 的资源调查和分类鉴定工作是菌根学研究的基础。世界上许多国家都非常重视这一基础性工作，如美国、日本、西班牙、土耳其、中国等都对蔬菜作物菌根资源包括对各类蔬菜作物菌根类型、着生状况、种属分布等做了大量调查工作。AMF 可以侵染大多数蔬菜作物，形成共生的 AM 结构。茄科、
9、葫芦科、石蒜科等蔬菜如最常 见 的 西 瓜（Citrullus lanatus） 、 甜 瓜（Cucumis melo） 、黄瓜（Cucumis sativus） 、苦瓜（Momordica charantia） 、 丝瓜 （Luffa acutangula） 、 马铃薯 （Solanum tuberosum） 、 辣椒 （Capsicum annuum） 、 茄子 （Solanum melongena） 、 番 茄（Solanum lycopersicum） 、 豇豆（Vigna sinesis） 、 菜 豆（Phaseolus vulgaris） 、豌 豆（Pisum satium） 、
10、矮 生 刀 豆（Canavalia ensiformis） 、韭菜（Allium tuberosum） 、葱（Allium fistulosum） 、洋葱（Allium cepa） 、芦笋（Asparagus officinalis） 、 芋（Colocasia esculenta） 、 茭白（Zizania latifolia） 、莴苣（Lactuca sativa）和蕹菜（Ipomoea aquatica）等都可以形成 AM（牛家琪，1994） 。比较特殊的是菠菜、苋菜，一般不能形成 AM，也有一些十字花科、黎科、莎草科的蔬菜作物会形成特殊的侵染形式。刘润进等（2001）从不同连作年限保护
11、地的番茄、菜豆、黄瓜等蔬菜根际周围分离出AMF3 个 属：Glomus、Acaulospora 和 Gigaspora；14 个种，主要有 Acaulospora denticulata、Acaulospora mellea、Acaulospora elegans、Glomus clarum、 Glomus versiforme、 Gigaspora margatea 等，其中 Glomus 和 Acaulospora 分布较为广泛。包玉英和闫伟（2004）调查了蒙古韭共生真菌菌根侵染状态，其菌根类型为疆南星型（Arum-type） ，从 7个采样点的蒙古韭根际土壤中分离到丛枝菌根真菌26 种
12、：无梗囊霉属 5 种、球囊霉属 18 种、内养囊霉属和盾巨孢囊霉属各 1 种，并有 1 个未知属种，球囊霉属和无梗囊霉属占绝对优势。3 AMF 对蔬菜作物的生理效应及作 用机制3.1 促进蔬菜作物生长，提高产量AMF 接种在园艺作物上的一个最直观的效应就是促进作物生长，特别是在低磷灭菌条件下这种效应更为显著（吴强盛，2010） 。生产中应用最为广泛的是通过接种 AMF 提高幼苗移栽的成活率、促进移植苗生长和发育， 最终增加产量。 研究表明，接种 AMF 的芹菜株高、根长、地上部和根鲜、干质量均显著高于对照， 植株根冠比显著低于对照 （马通等，2016） 。黄瓜通过接种 AMF（摩西球囊霉G.
13、mosseae） ， 生长势明显提高， 株高、 茎粗、 叶片数、叶面积分别比对照增加了 19.1%、24.6%、10.8%、26.7%（任志雨等，2008a） 。也有研究表明，接种AMF（Glomus mosseae，Glomus intraradices）可以增加番茄坐果数，提高产量（Khaliel&Elkhider，1987；Makus，2004；Elahietal.，2010） ；胡萝卜接种 AMF 后产量甚至可提高 300%（Affokponetal.，2011） ；同样，在黄秋葵、洋葱上的试验中也取得了较好的增产效果（Senapatietal.，1987；Torres2222专论与综
14、述中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES中国蔬菜学术论文下载 www. c n v e g . o r getal.，1996；Charronetal.，2001） 。3.2 改善蔬菜作物品质AMF 接种可以明显改善蔬菜作物的营养品质。接种 AMF 可显著增加芦笋嫩茎中人体必需氨基酸的含量（林先贵等，1994） 。大田生产条件下，接种 Glomus mosseae 可使菜豆 VC 含量增加 25%、磷含量增加 63%，改善了豆荚品质（李敏和刘润进， 2002） 。6 种不同的 AMF（Gloumus versiforme、Glomus mosseae-2、Glomus intrara
15、dices、Glomus diuphauam、Glomus mosseae、Glomus etunicatum）均可以提高番茄叶片的可溶性糖、可溶性蛋白含量和硝酸还原酶活性（贺忠群等，2006a） 。甜瓜大棚栽培条件下接种 AMF 后，果实硝酸盐和亚硝酸盐含量显著下降， VC 含量显著高于对照（王锐竹等，2010） 。与对照相比，接种 AMF 后洋葱的 VB1含量增加 44%，苹果酸、丙酸、戊酸和柠檬酸含量分别增加 1.7、2.0、4.5 倍和 15.0 倍，酒石酸含量减少 4.0倍（Rozpdeketal.，2016） 。芹菜接种 AMF 可显著提高叶片叶绿素含量和叶柄 VC 含量，显著降低
16、叶柄纤维素、硝态氮含量，说明接种 AMF 可促进芹菜生长并改善品质（马通等，2016） 。3.3 促进蔬菜作物对矿质元素的吸收在地表以下的植物根系周围，菌根的菌丝体（包括根外菌丝和根内菌丝） 彼此交错， 相互连接，形成一个庞大的菌丝网（Rhodes&Gerdemann，1975） 。AMF 的外生菌丝可延伸到根外数厘米至十多厘米，且与土壤接触表面积及在土壤中的存活时间远远超过根毛，显著提高了宿主植物对矿质元素的吸收，特别是对磷的吸收效果更为显著。有研究表明，接种 AMF 可增加韭菜对 P、Zn 的吸收（Sorensenetal.，2003） ，提高番茄植株 P、K 和 Ca的含量（Suresh&Bagyaraj，1984） 。不同种类 AMF可以不同程度增加番茄对磷、钾的吸收，其中
