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1、第四节第四节 鱼贝类的死后变化鱼贝类的死后变化一、死后僵硬 二、解僵与自溶 三、细菌腐败一、死后僵硬一、死后僵硬水产品原料的鲜度，直接影响到鱼贝类 加工品的风味和质量。鱼贝类肌肉中发生一系列与活体时不同 的生物化学和生物学的变化，其过程可 分为：初期生化变化和僵硬、解僵和自 溶、细菌腐败几个阶段。 由于糖原和ATP分解产生乳酸、磷酸，使得肌肉组织pH值下降、酸性增强。般活鱼肌肉的般活鱼肌肉的pHpH在在7 7. .2 27 7. .4 4，洄游性的红肉鱼因糖原含量较高(0.41.0)，死后死后最低最低pHpH可达到可达到5 5. .6 66 6. .0 0，而底栖性白肉鱼糖原较低而底栖性白肉鱼
2、糖原较低( (0 0. .4 4) )，最低最低pHpH为为6 6. .0 06 6. .4 4。 pHpH下降的同时下降的同时，还产生大量的热量还产生大量的热量 (如ATP脱去一分子磷酸就产生7000卡热量)，从而使鱼贝类体温上升从而使鱼贝类体温上升促进组织水解酶的作用和微生物的繁殖促进组织水解酶的作用和微生物的繁殖。 因此当鱼类捕获后当鱼类捕获后，如不马上进行冷却如不马上进行冷却，抑制其生化抑制其生化反应热反应热，就不能有效地及时地使以上反应延缓下来就不能有效地及时地使以上反应延缓下来。一、死后僵硬一、死后僵硬活着的动物肌肉柔软而有透明感，死 后便有硬化和不透明感，这种现象称 为死后僵硬死
3、后僵硬（rigor mortis） 肌肉出现僵硬的时间肌肉出现僵硬的时间与肌肉中发生的 各种生物化学反应的速度有关，也受受 到动物种类、营养状态、贮藏温度等到动物种类、营养状态、贮藏温度等 的影响的影响，所以不能一概而论。鱼类肌肉的死后僵硬也同样受到生理状鱼类肌肉的死后僵硬也同样受到生理状 态、疲劳程度、渔获方法等各种条件的态、疲劳程度、渔获方法等各种条件的 影响，影响，一般死后几分钟至几十小时僵硬，一般死后几分钟至几十小时僵硬， 其持续时间为其持续时间为5 5- -2222小时小时。 鱼体死后僵硬的特征：鱼体死后僵硬的特征：肌肉收缩变硬，失去弹性或伸展性肌肉收缩变硬，失去弹性或伸展性持水性下
4、降持水性下降 产生僵硬的机理：产生僵硬的机理：鱼体肌肉中的肌动蛋白和肌球蛋白在一定Ca2+浓度下，借助ATP的能量释放而形成肌动球蛋白肌肉中的肌原纤维蛋白一肌动蛋白和肌球蛋白的状态是由肌肉中ATP的含量所决定。鱼刚死时，肌动蛋白和肌球蛋白鱼刚死时，肌动蛋白和肌球蛋白呈溶解状态，因此肌肉是软的。呈溶解状态，因此肌肉是软的。当当ATPATP分解时，肌动蛋分解时，肌动蛋白纤维向肌球蛋白滑动，并凝聚成僵硬的肌动球蛋白白纤维向肌球蛋白滑动，并凝聚成僵硬的肌动球蛋白由于肌动蛋白和肌球蛋白的纤维重叠交叉，导致肌肉由于肌动蛋白和肌球蛋白的纤维重叠交叉，导致肌肉中的肌节增厚短缩，于是肌肉失去伸展性而变得僵硬。中
5、的肌节增厚短缩，于是肌肉失去伸展性而变得僵硬。此现象类似活体的肌肉收缩，不同的是死后的肌肉收缩缓慢，而且是不可逆的。鱼的种类及生理鱼的种类及生理 营养状况营养状况捕捞及致死的条件捕捞及致死的条件鱼体保存的温度鱼体保存的温度保存温度越低，僵硬期开始的越迟，僵保存温度越低，僵硬期开始的越迟，僵 硬期持续时间越长硬期持续时间越长。在夏天气温中，僵。在夏天气温中，僵 硬期不超过数小时，在冬天或尽快的冰硬期不超过数小时，在冬天或尽快的冰 藏条件下则可维持数天。藏条件下则可维持数天。捕获后迅速致死的鱼，捕获后迅速致死的鱼，体内糖原消耗的体内糖原消耗的 少，比剧烈挣扎、疲劳而死的鱼少，比剧烈挣扎、疲劳而死的
6、鱼进入僵进入僵 硬期迟，持续时间也长硬期迟，持续时间也长，有利于保藏，有利于保藏上层洄游性鱼类死后僵硬开始早，僵硬上层洄游性鱼类死后僵硬开始早，僵硬 期较短期较短；活动性较弱的底层鱼类则一般；活动性较弱的底层鱼类则一般 死后僵硬开始的迟，僵硬期较长。春夏死后僵硬开始的迟，僵硬期较长。春夏 饵料丰富季节的鱼比秋冬饵料匮乏季节饵料丰富季节的鱼比秋冬饵料匮乏季节 的鱼，僵硬开始的迟，僵硬持续时间长。的鱼，僵硬开始的迟，僵硬持续时间长。 肥壮的鱼比瘦弱的鱼僵硬强度大，僵硬肥壮的鱼比瘦弱的鱼僵硬强度大，僵硬 期长。期长。影响死后僵硬的因素影响死后僵硬的因素当鱼体肌肉中的ATP分解完后，鱼体开始逐渐 软化
7、，这种现象称为自溶作用自溶作用 (autolysis)。自溶作用是肌肉放松的结果吗？自溶作用是肌肉放松的结果吗？它同活体时的肌肉放松不一样，因为活体 时肌肉放松是由于肌动球蛋白重新解离为肌 动蛋白和肌球蛋白，而死后形成的肌动球蛋死后形成的肌动球蛋 白是按原体保存下来，只是与肌节的白是按原体保存下来，只是与肌节的Z Z线脱开，线脱开， 于是使肌肉松弛变软，促进自溶作用于是使肌肉松弛变软，促进自溶作用。二、解僵和自溶二、解僵和自溶解僵的主要原因是解僵的主要原因是存在于肌肉中的内源性存在于肌肉中的内源性 蛋白酶或来自腐败菌的外源性蛋白酶作用的蛋白酶或来自腐败菌的外源性蛋白酶作用的 结果结果。1 1、
8、解僵的原因、解僵的原因2 2、自溶作用、自溶作用自溶作用是指鱼体自行分解(溶解)的过程， 主要是水解酶积极活动的结果主要是水解酶积极活动的结果。水解酶包括 蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等。 经过僵硬阶段的鱼体，由于组织中的水解酶水解酶 ( (特别是蛋白酶特别是蛋白酶) )的作用，使蛋白质逐渐分解的作用，使蛋白质逐渐分解 为氨基酸以及较多的低分子碱性物质为氨基酸以及较多的低分子碱性物质，所以 鱼体在开始时由于乳酸和磷酸的积累而成酸 性，但随后又转向中性，鱼体进入自溶阶段， 肌肉组织逐渐变软，失去固有弹性。3、鱼体的自溶主要是鱼肉蛋白质被分解鱼体的自溶主要是鱼肉蛋白质被分解（1）造成肌原纤维中Z Z线脆
9、弱、断裂，组织中线脆弱、断裂，组织中 胶原分子结构改变胶原分子结构改变，胶原纤维变得脆弱，使 肌肉组织变软和解僵（2）使肌肉中的Pr分解产物和游离Aa增加，给 鱼体鲜度质量带来各种感官和风味上的变化； 同时其分解产物Aa和低分子的含氮化合物 为细菌的生长繁殖创造了有利条件，加速了加速了 鱼体的解僵和自溶过程，成为由良好鲜度逐鱼体的解僵和自溶过程，成为由良好鲜度逐 步过渡到细菌腐败的中间阶段。步过渡到细菌腐败的中间阶段。3 3、影响自溶的因素、影响自溶的因素 种类影响种类影响 盐类的影响盐类的影响 pHpH的影响的影响 温度的影响温度的影响(1)种类的影响般认为冷血动物自溶作用速度大于温血动冷血
10、动物自溶作用速度大于温血动 物，物，其原因乃前者的酶活大于后者之故其原因乃前者的酶活大于后者之故。 在鱼肉中，远洋洄游性的中上层鱼类的自溶远洋洄游性的中上层鱼类的自溶 作用速度一般比底层鱼类为快作用速度一般比底层鱼类为快，这是由于前 者体内为适应其旺盛的新陈代谢需要而含有 多量活性强的酶类之故。如鲐、鲣等鱼类一 般自溶速度比黑鲷、鳕、鲽等鱼类为快。 甲壳类的自溶比鱼类快。甲壳类的自溶比鱼类快。自溶作用受pH值的影响较大，经试验发 现鱼的自溶作用在鱼的自溶作用在pHpH值值4.54.5时强度最大时强度最大， 分解蛋白质所产生的可溶性氮、多肽氮 和氨基酸含量最多而高于或低于此pH值 时，自溶作用均
11、受到一定的限制。 虾类的研究则表明其自溶的最适自溶的最适pHpH值在值在7 7 附近附近。(2)pH的影响 盐类的存在会对自溶作用起一定的影响，当添加添加 多量食盐时，可以阻碍其自溶作用的进行速度多量食盐时，可以阻碍其自溶作用的进行速度， 但即使鱼肉是浸泡在饱和盐水中，其自溶作用仍 能缓慢地进行。 各种盐类对鱼肉自溶作用的影响情况是不同的各种盐类对鱼肉自溶作用的影响情况是不同的， 当NaCl、KCl、MnCl2等盐类微量存在时，可以促 进自溶作用的进行，但当其大量存在时，则起阻 碍作用，而CaClCaCl2、BaClBaCl2、CaS0CaS04、ZnS0ZnS04等盐类只等盐类只 要存在微量
12、也能对自溶作用产生阻碍要存在微量也能对自溶作用产生阻碍。 虾类自溶反应时，虾类自溶反应时，NaClNaCl起较大的激活酶的作用起较大的激活酶的作用。(3)盐类的影响(4)温度的影响三、细菌腐败1 1、细菌腐败、细菌腐败鱼体在微生物的作用下，鱼体中的蛋白在微生物的作用下，鱼体中的蛋白 质、氨基酸及其他含氮物质被分解质、氨基酸及其他含氮物质被分解为氨、三 甲胺、吲哚、硫化氢、组胺等低级产物，使 鱼体产生具有腐败特征的臭味，这种过程就 是细菌腐败。 2 2、现象：、现象： 主要表现在鱼的体表、眼球、鳃、腹部、 肌肉的色泽、组织状态以及气味等方面。3、鱼体死后，细菌繁殖就和初期生化变化、僵 硬以及解僵
13、等同时进行同时进行。 初期：（1）蛋白质中的氮源是巨大分子，不 能透过微生物的细胞膜，不能直接被细菌所利 用；（2）僵硬期鱼肉pH值下降，酸性条件不易 细菌生长繁殖，所以对鱼体质量尚无明显影响。 解僵和自溶阶段：作为营养源的小分子含氮 物质增多，细菌繁殖数量增多，各种腐败变质 征象逐步出现。 4 4、腐败细菌的种类：、腐败细菌的种类： 主要是水中细菌，多为需氧性细菌，有假单胞 菌属、无色杆菌属、黄色杆菌属、小球菌属等。5 5、细菌侵入鱼体的途径：、细菌侵入鱼体的途径： 一、体表污染的细菌一、体表污染的细菌，温度适宜时 在粘液中繁殖起来，使鱼体表面变得混 浊，并产生不快的味道。进一步侵入表 皮，
14、使固着鱼鳞的结缔组织发生蛋白质 分解，造成鱼鳞容易脱落。细菌从体表 粘液进入眼部组织，眼角膜变得混浊， 并使固定眼球的结缔组织分解，因而眼 球陷入眼窝。鱼鳃在细菌酶的作用下失 去原有的鲜红色而变成褐色甚至灰色， 并产生臭味。细菌还会通过鱼鳃进入鱼通过鱼鳃进入鱼 的组织的组织。二、腐败细菌在二、腐败细菌在肠内肠内繁殖繁殖，穿过肠壁进入 腹腔各脏器组织，在细菌酶的作用下， 蛋白质发生分解并产生气体，使腹腔的 压力升高，腹腔膨胀甚至破裂，部分鱼 肠会从肛门脱出。 细菌进一步繁殖，逐渐侵入沿着脊骨 行走的大血管，并引起溶血现象，把脊 骨旁的肌肉染红，进一步可使脊骨上的 肌肉脱落，形成骨肉分离状态。腐败
15、过 程沿着鱼体内结缔组织和骨膜向组织深 部推移，波及到一块又一块的新组织。6 6、细菌腐败的结果：、细菌腐败的结果： 鱼体组织的蛋白质、氨基酸以及其他一些 含氮物被分解为氨、三甲胺、吲哚、硫化氢、组 胺等腐败产物：(2)氨基酸的分解组织中的游离氨基酸以及蛋白 质分解产生的游离氨基酸，通 过微生物的酶产生脱羧作用或 脱氨作用。 通过脱羧反应，赖氨酸生成尸赖氨酸生成尸 氨，鸟氨酸生成腐胺，组胺酸氨，鸟氨酸生成腐胺，组胺酸 生成组胺生成组胺。(5)脂肪的分解 含脂量高的食品，放置时间一长，脂肪 便自动氧化和分解，产生不愉快地臭气 和味道，这种脂肪的劣化(酸败)除了受 到空气、阳光、加热、混入金属等的
16、影 响自动地进行之外，还受到食品以及微 生物的酶作用有所促进，但关于微生物 对此的影响程度还不清楚。霉菌中含有 分解油脂的脂肪酶和氧化不饱和脂肪酸 的脂氧化酶。（6）含硫氨基酸分解 蛋氨酸、半胱氨酸、胱氨酸等含硫氨 基酸被绿脓杆菌属的一部分细菌所分 解，生成硫化氢、甲硫醇、已硫醇等。（7）色氨酸分解 色氨酸在绿脓杆菌、无色杆菌、大肠 杆菌等细菌的色氨酸酶的作用下分解 生成吲哚。7、影响腐败速度的因素鱼的种类 pH的影响 温度的影响 最初细菌负荷的影响从不同角度看待鱼体死后的变化情况视觉和视觉和 触觉触觉活鱼刚死的鱼僵硬开始完全 僵硬解硬软化腐 败K K值鲜值鲜 度指标度指标非常新鲜（ATP存 在）新鲜（ATP 消失）味觉和味觉和 嗅觉嗅觉非常新 鲜（可生吃）新鲜（可生 吃）开始腐 败腐 败 味生物生物 化学化学自身酶分解微生物微生物 学学外源性 微生物对 鱼体分 解思考题：思考题：1. 鱼贝类的死后变化过程及其特点鱼贝类的死后变化过程及其特点2. 引起鱼体的细
