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1、高级植物生理学专题讲座 植物细胞信号转导 Signal Transduction of Plant Cells 生命科学学院 刘西平 2015.10 遗传信息和环境因素共同决定植物的代 谢、生长和发育过程 植物体信息系统可概括为两大类: 遗传基因信息系统：核酸蛋白质为主的生物大分子信息系统。 生长发育过程是基因受环境影响在时空上顺序表达的结果。 环境刺激-细胞反应偶联信息系统：植物感受环境信号，并将其 转变为体内信号，从而调节生长发育过程-信号传导。 第一节 细胞信号转导概述 l细胞信号转导的研究历史 l植物信号转导的特点 l植物信号转导研究的意义 l植物信号转导研究的内容 1. 细胞信号转导
2、研究历史 1870年发现对光敏感的视紫质(rhodopsin)。 1933年George Wald发现视紫红质，获得了1967年的诺贝尔奖，但 从没有人把感光系统与体内激素的生理作用联系起来。 20世纪初Langley和Hill提出受体理论，并在之后半个世纪得到充 分发展，然而受体本身是什么物质仍然是一团疑云。 六十年代Sutherland发现环腺苷酸(cAMP)在激素响应中的重要作用 ，很多人也认为腺苷酸环化酶（AC）就是受体。1971年他在获 诺贝尔奖演讲中，还提到激素也可能就是作用在AC上，这已经 是Lefkowitz证明受体和AC是相互独立的物质之后1年了。 细胞信号转导研究历史 19
3、70年Lefkowitz等人研究钙离子对促肾上腺皮质激素的激活作用 ，表明促肾上腺皮质激素受体的存在，激素受体的结合与腺苷 酸环化酶(AC)的激活是两个独立的过程，证明细胞表面存在可 与细胞外激素结合的受体。但依然存在看法，认为促肾上腺皮 质素和去甲肾上腺素所结合的受体很可能是AC。 1983年，他们把纯化后的可与肾上腺素结合的细胞表面蛋白导入 不响应肾上腺素的细胞，发现细胞的表现与具有肾上腺素受体 的细胞一致。从此才真正相信细胞表面受体的独立存在。 细胞信号转导研究的三个里程碑 细胞内3大信息系统：cAMP、钙和钙调素(CaM)、肌醇磷脂系统的 发现，该领域一直成为热点。 20世纪90年代后
4、，该领域诺贝尔生理学或医学奖： 1991 胞内信使cAMP及第二信息学说的提出者E.W.Sutherland; 1992 糖原代谢中蛋白质可逆磷酸化反应的研究者E.Krebs和E.Fishcer; 1994 信号转导领域G蛋白的发现者A.G.Gilman 和 M.Rodbell； 1998 NO信号分子的发现者R.F.Furchgott, L.J. Ignarro和F.Murad. 2012 G蛋白偶联受体家族的发现及其工作与结构机理(化学奖) 2. 植物细胞信号转导的特点 随着动物细胞信号转导研究的深入、系统和完善，植物细胞信号 转导在近40年来也取得了突破性进展。 相同：环境或生理信号-受
5、体-信号转导-反应。 区别： l 植物不能通过运动积极逃避逆境，但可以通过整合环境信息来 调节自身的生理活动去积极适应环境的变化; l一些信号转导过程(光合作用、光形态建成、光周期效应以及春 化效应等)有别于动物; l 信号的长距离传导有别于动物(神经系统和循环系统)。 一些常见的植物信号转导反应 3. 植物细胞信号转导的研究意义 l由于植物细胞信号转导的特殊性，对其机制的研究将丰富生 物体的信号转导内容，揭示生命进化的本质。 l可以揭示植物对环境次级反应的遗传和分子机制，进而通过 生物工程手段调控植物生命活动，提高适应能力。 l干旱、高温、盐碱等常常降低作物产量，有必要研究植物在 分子、细胞
6、和个体水平对这些胁迫表现出的各种各样应答。 l 为了通过育种或基因改良提高植物的抗逆性，有必要确定与 农艺性状有关的调控基因，以及其产物是如何被调节的。 4. 植物细胞信号转导的研究内容 植物如何感受环境刺激, 环境刺激又如何调控和决定植物生理 活动、生长发育和形态建成等过程。 从机制上可概括为： 植物细胞感受、偶合各种胞外刺激（初级信号），并将这些 胞外信号转化为胞内信号（次级信号）； 通过细胞内信号系统调控胞内的生理生化变化，包括基因表 达变化、酶的活性和数量的变化等； 最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导途 径和分子机制。 第二节. 植物细胞信号转导基本概念 1. 外源信号
7、和胞间信号：也称第一或初级信使。 外源信号: 来自于环境的信号。 胞间信号：植物自身合成的、能够从产生部位运到其它部位， 并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子。 信号类型： l化学信号: 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理 反应的化学物质。 l物理信号: 细胞感受到刺激后能够产生起传递信息作用的物 理因子。 无论是胞外信号还是胞间信号，均含有一定的信息 信号的主要功能是在细胞内和细胞间传递信息，当植物体感受 到信号分子所携带的信息后， l引起跨膜的离子流动、 l或引起相应基因的表达、 l或引起相应酶活性的改变， 最终导致细胞和生物体特异的生理反应。 2.第二或次级信使-胞内信使 细
8、胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子, 从而 将细胞外信息转换为细胞内信息。 Ca2+, 肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3), 二酰甘油(DG), 环腺甘酸 (cAMP), 环鸟甘酸(cGMP) H2O2, 花生四烯酸, 环ADP核糖(cADPR) 和其它肌醇磷酸(IP4, IP5, IP6)等胞内成分在特定信号转导中也可充当第二信使。 3.受体：细胞表面或亚细胞膜组分中的一种分子 可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质-配体结合, 从而激活或启动一系列生物化学反应, 最后导致该信号物质 特定的生物学效应。 l受体与配体(即刺激信号)相对特异性的识别和结合是受体最 基本的特征。
9、 l二者的结合是一种分子识别过程, 靠氢键、离子键与范德华 力的作用, 配体与受体分子空间结构的互补性是特异性结合 的主要因素。 受体存在的位置 l细胞表面受体: 存在于细胞质膜上。 大多数信号不能通过膜，信号分子 与细胞表面受体结合，经过跨膜信 号转换，将胞外信号转至胞内。 l膜内受体: 存在于细胞质中或亚细胞 组分(细胞核等)上的受体。水溶性信 号分子(如多肽激素、生长因子)以及 个别脂溶性激素可以扩散进入细胞 ， 与膜内受体结合，调节基因转 录。 细胞表面和膜内受体 第三节、植物细胞信号转导过程 包括：刺激与感受、信号转导、细胞反应 一、刺激和感受: 当存在刺激信号时，植物细胞受体感受并
10、接受这些刺激，这是 信号转导的第一步。 受体是细胞信号转导中最重要的一环，它首先识别并接受外来 信号，启动整个信号转导过程。 通常，一种信号只能与特异受体结合，引起相应的生理反应. 1. 植物激素受体：包括五大类激素、油菜素内酯等； 2. 光信号受体： a. 对红光和远红光敏感的光敏色素 ； b. 对蓝光敏感的蓝光受体 ； c. 对紫外光敏感的紫外光受体 ； 3. 感病诱导因子受体 目前研究较多的植物受体： 植物细胞中已经发现的类似于动物细胞的三种受体 二、信号转导过程 细胞通过细胞表面受体感受外界刺激后, 将胞外信号转化为胞 内信号，并通过细胞内信使系统级联放大信号，调节相应 酶或基因的活性
11、。 包括: 胞外信号的跨膜转换 细胞内第二信使系统的启动和信号的级联放大 蛋白质的可逆磷酸化 (一). 信号的跨膜转换 l对于细胞内受体而言，信号物质(配体)可以进入细胞内 部与胞内受体结合，完成细胞信号的直接跨膜进入。 l对于细胞表面的受体，外界信号首先与细胞表面的受体 结合，不能直接将所携带的信息传递到细胞内部。 外界信号物质与细胞表面的受体结合后，将外界信号转换 为胞内信号的过程称为信号的跨膜转换。 1. 离子通道连接受体：除了具备转运离子的功能外, 还能与配 体特异的识别和结合, 具备受体的功能。 当这类受体与配体结合后, 可以引起跨膜的离子流动, 把胞外 的信息转换为细胞内某种离子浓
12、度的改变的信息。 参与信号跨膜转换的三种受体类型的作用方式 2. 酶连受体：可直接跨膜转导。除了具有受体的功能外，本身 是一种酶蛋白。 当细胞外的受体区域和配体结合后，激活具有酶活性的胞内结 构区域，引起酶活性的改变，从而引起细胞内侧的反应, 将 信号传递到胞内。 参与信号跨膜转换的三种受体类型的作用方式 3.G蛋白偶联受体(GPCR)跨膜转换信号 - 信号跨膜转换的主要方式 lGPCR是人类基因组中最大的膜蛋白家族，约包含8001000个 成员，在视觉、嗅觉、味觉以及神经传递等生理代谢中起重要 作用。目前的处方药中一半以上以GPCR为靶点。 l1986年Gilman分离纯化得到了G蛋白，获1
13、993年诺贝尔奖; l2012年Lefkowitz 等在GPCR 家族的发现及其工作与结构机理 ，获诺贝尔奖。 G-蛋白：GTP结合调节蛋白。可与三磷酸鸟苷 (GTP)结合，并具有GTP水解酶的活性。 所有的G蛋白中只有两种类型参与细胞信号传递: l小G蛋白：只含有1个亚基的单聚体, 参与细胞生长与分化、 细胞骨架、膜囊泡与蛋白质运输的调节; l异三聚体G蛋白(大G蛋白)：含,亚基。植物中普遍存 在。亚基上含有GTP结合的活性位点, 具有GTP酶的活性; 和亚基一般以稳定的复合状态存在。 G蛋白参与的跨膜转换信号主要由亚基调节，和亚基主要 是对G蛋白功能的调节和修饰，或者把G蛋白锚定在细胞膜
14、上。 G G i/oi/o G G s s G G q q G G 12/1312/13 inhibition of cAMP production inhibition of Ca2+ channels activation of GIRK K+ channels G-protein subtypes increased synthesis of cAMP activation of Ca2+ and K+ channels activation of PLC activation of PKC (DAG) intracellular Ca2+ release (IP3) mediates
15、signalling between GPCRs and RhoA (GTPase) Extracellular Cytoplasmic COOH- -NH2 i1 i2 i3 e1 e2 e3 TM1TM2TM3TM4TM5TM6TM7 D R Y G G蛋白蛋白偶联偶联受体受体：400400-600-600个氨基酸残基组成的个氨基酸残基组成的多肽多肽 -S-S- 与配体结合 G蛋白作用部位 G蛋白参与的 跨膜信号转换 胞外信号被细胞表面 受体识别后，通过膜 上的G蛋白转换到膜 内侧的效应酶上, 再 通过效应酶产生多种 第二信使, 从而把胞 外信号转换到胞内。 植物G蛋白及其偶联受体 l用免疫转移电泳等手段，先后在拟南芥、水稻、蚕豆、燕麦 等的叶片、根、培养细胞和黄花幼苗中检测到植物G蛋白。 G蛋白参与的植物代谢过程: l光、植物激素以及病原菌等信号的跨膜转导; l质膜钾离子通道、植物细胞分裂、气孔运动和花粉管生长等 生理过程的调控。 (二). 胞内信使系统 胞外信号经过跨膜转换进入细胞后, 产生第二信使并通过相应 的胞内信使系统将信号级联放大, 引起细胞最终的生理反应。 目前植物中普遍接受的胞内信 使系统主要是钙信使系统和肌 醇磷脂信使系统。 环核苷酸信使系统在植物中存 在的普遍性尚有争议。有人认 为该系统参与了植物气孔运 动、光诱导叶绿体花色素合成 等信号
