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1、第第四四节节种种子子休休眠眠第四节 种子休眠 休眠休眠(dormancy)(dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界有，是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。 一、种子休眠的概念和意义一、种子休眠的概念和意义 1. 1. 概念：概念： 种子休眠种子休眠指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象。现象。种子休眠种子休眠 又分又分原初休眠原初休眠指种子在成熟中后期自然形成的在一定指种子在成熟中后期自然形成的在一定 时期内不萌发
2、的特性，又称自发休眠时期内不萌发的特性，又称自发休眠二次休眠二次休眠又称次生休眠，指原无休眠或已通过了又称次生休眠，指原无休眠或已通过了 休眠的种子，因遇到不良环境因素重新休眠的种子，因遇到不良环境因素重新 陷入休眠陷入休眠 , , 为环境胁迫导致的生理抑制为环境胁迫导致的生理抑制 种子休眠的深浅，是以种子休眠的深浅，是以休眠期休眠期的长短作指标的长短作指标种子休眠期种子休眠期从种子收获到发芽率达到从种子收获到发芽率达到80%80%所经所经 历的时间历的时间 种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从收种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从收获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批获开始每隔一
3、定时间测一次发芽率，然后计算该批种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。 2. 2. 意义：意义： 种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意义：种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意义： 生物学上生物学上种子休眠是一种优良的生物特性，种子休眠是一种优良的生物特性， 是种子植物是种子植物 抵抗外界不良条件的一抵抗外界不良条件的一 种适应性，有利于世代延绵种适应性，有利于世代延绵 ; ; 干湿干湿 冷热交替地区生长的种子一般都冷热交替地区生长的种子一般都 有明显休眠期。有明显休眠期。 避免成熟时遇雨穗发芽，丰产丰收避免成熟时遇雨穗发芽，丰产丰收有利方面
4、有利方面 减少贮藏时损失减少贮藏时损失 不利方面不利方面 影响发芽结果影响发芽结果 有时降低种用价值有时降低种用价值 造成加工、除草困难造成加工、除草困难农业生产上农业生产上 二、种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可能是单方面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。能是单方面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。 1. 1. 种胚未成熟种胚未成熟有些植物种子，除了胚以外的部分均已成有些植物种子，除了胚以外的部分均已成 熟且已收获，却不能萌发，因为胚未成熟熟且已收获，却不能萌发，因为胚未成熟 胚未分化好，即胚为一团分生细胞，胚器官
5、胚未分化好，即胚为一团分生细胞，胚器官 未分化未分化胚未长足，即胚虽已分化，但未达到足够大小胚未长足，即胚虽已分化，但未达到足够大小胚休眠，即胚虽分化也达一定大小，但未通过一系列复胚休眠，即胚虽分化也达一定大小，但未通过一系列复 杂的生理生化变化杂的生理生化变化 由于此种原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时由于此种原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时 间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成 熟，这一过程熟，这一过程 常称之为后熟。常称之为后熟。 使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，如兰花需人工使种子完成后熟的条件和时间因作物而不
6、同，如兰花需人工培养，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积。培养，西洋参需催芽，银杏要贮藏，苹果、山楂等要低温层积。又分又分2. 2. 种被影响种被影响许多种子在成熟后，种被常成为萌发障碍而许多种子在成熟后，种被常成为萌发障碍而 使种子处于不能萌发状态。使种子处于不能萌发状态。 种被障碍种子萌发又分三种情况：种被障碍种子萌发又分三种情况： （1 1）种被的不透水性）种被的不透水性许多种子的种被特别坚实致密，不许多种子的种被特别坚实致密，不透水，由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。透水，由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实。 硬实硬实(hard seed)(hard s
7、eed)的形成是种子较深的一种休眠形式，有利于的形成是种子较深的一种休眠形式，有利于种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵科、种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵科、旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。科和木本豆科种子中比例甚高。 检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体和检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体和个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡1010年不年不透水的。因
8、此，一般以浸泡透水的。因此，一般以浸泡24h24h不透水吸胀为判定硬实的标准。不透水吸胀为判定硬实的标准。硬实不透水硬实不透水 的原因的原因影响硬实形影响硬实形成的因素成的因素种皮结构特性种皮结构特性有角质层、有栅状细胞、有明线有角质层、有栅状细胞、有明线含可变性果胶含可变性果胶所含水分一旦迅速失去，即硬化所含水分一旦迅速失去，即硬化 不再吸水不再吸水种脐特性种脐特性种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀 关闭（关闭（图图）遗传性遗传性凡先代硬实率高的，后代也高凡先代硬实率高的，后代也高成熟度成熟度种子愈老熟，愈易成为硬实种子愈老熟，愈易成为硬实成熟期环境成熟期环境高
9、温干燥、施钙肥多，易形成硬实高温干燥、施钙肥多，易形成硬实干燥贮藏条件干燥贮藏条件曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成 硬实硬实 （3 3）种被的机械约束作用）种被的机械约束作用有些种子如有些种子如核果核果 的种被特坚硬，虽透水通气，但胚在的种被特坚硬，虽透水通气，但胚在 一定时间内一定时间内无法顶破向外生长减弱种被约束可打破此类种子休无法顶破向外生长减弱种被约束可打破此类种子休眠。眠。种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等含水量高的种子种被内外常形成一层水膜含水量高的种子种被内外常形成一层水膜种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中种被上含有大
10、量酚类物质，氧化成醌过程中 吸收吸收O O2 2种被不透气种被不透气 的机制的机制 （2 2）种被不透气性）种被不透气性有些种子种被可以透水但不有些种子种被可以透水但不 透气，阻碍了种内外气体交换造成休眠透气，阻碍了种内外气体交换造成休眠 禾谷类特别是禾谷类特别是麦类、稻麦类、稻类种子休眠的主要原因类种子休眠的主要原因3. 3. 种子中存在抑制萌发的物质种子中存在抑制萌发的物质有些植物种子在成熟过程中积累有些植物种子在成熟过程中积累 一些抑制萌发的物质，当积累达到一定量时，种子便陷入休眠一些抑制萌发的物质，当积累达到一定量时，种子便陷入休眠种子中的主要种子中的主要 抑制物质抑制物质抑制物质的性
11、质抑制物质的性质小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等有机酸类如有机酸类如ABAABA、水杨酸、色氨酸等、水杨酸、色氨酸等生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等芥子油类、芥子油类、 香香 豆素类豆素类酚类物质如苯酚、儿苯酚等酚类物质如苯酚、儿苯酚等挥发性挥发性可随干燥、贮藏而减少可随干燥、贮藏而减少水溶性水溶性浸水可降低含量，使种子打破休眠浸水可降低含量，使种子打破休眠非专性非专性含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它 种子休
12、眠种子休眠可转化性可转化性某些抑制物可随种子生理状态改变而某些抑制物可随种子生理状态改变而 转化为刺激物质转化为刺激物质 可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发的可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发的调控。调控。不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注过分干燥，可使已非硬实种子成为硬实过分干燥，可使已非硬实种子成为硬实导致二次休眠的导致二次休眠的外界条件主要有外界条件主要有4 4. . 不适宜环境条
13、件的影响不适宜环境条件的影响许多不适宜萌发的外许多不适宜萌发的外 界条件是引起种子二次休眠的主要原因界条件是引起种子二次休眠的主要原因 三、种子休眠的调控机理三、种子休眠的调控机理 有关种子休眠的机理，虽经多年研究，但目前仍无定论，有关种子休眠的机理，虽经多年研究，但目前仍无定论，多处于假说阶段。多处于假说阶段。 1. 1. 植物激素调控植物激素调控 植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人们接受的是植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人们接受的是khankhan和和WatersWaters提出的提出的“三因子三因子”假说（模型）（假说（模型）（图图） 该模型不仅表明了每种激素的作用，而且也
14、表明了各激该模型不仅表明了每种激素的作用，而且也表明了各激素间的互作效应：素间的互作效应： GA GA是种子萌发的必需激素，种子中无足够量是种子萌发的必需激素，种子中无足够量GAGA，种子不可，种子不可 能萌发能萌发 ABA ABA是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有GAGA但同时存但同时存 在在ABAABA，种子休眠，种子休眠 , , 因为因为ABAABA抑制抑制GAGA作用的发挥作用的发挥 CK CK并不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素，并不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素， 但能抵消但能抵消ABAABA的作用使因存在的作用使因存
15、在ABAABA而休眠的种子萌发而休眠的种子萌发 2. 2. 光调控光调控 依据种子萌发对光的敏感性，依据种子萌发对光的敏感性， 分为分为非感光性种子，即萌发不受光暗影响非感光性种子，即萌发不受光暗影响感光性种子感光性种子喜光种子喜光种子有光萌发或促进萌发有光萌发或促进萌发忌光种子忌光种子有光诱导休眠有光诱导休眠 种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分（表）种子是否萌发，取决于最后一次照射的光谱成分（表）3. 3. 呼吸代谢调控呼吸代谢调控 许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环途径许多试验证明，若使种子需氧呼吸代谢的三羧酸循环途径（TCATCA）受到抑制，从而使磷酸戊糖途径（）受到
16、抑制，从而使磷酸戊糖途径（PPP)PPP)顺利进行，种子便顺利进行，种子便能打破休眠而萌发（图）。能打破休眠而萌发（图）。 特异基因表达特异基因表达 休眠休眠解除解除红光（红光（660nm660nm）Pr PfrPr Pfr远红光（远红光（730nm)730nm)暗转换暗转换 常见的喜光种子有莴苣、烟草、芹菜等；忌光种子有苋菜、常见的喜光种子有莴苣、烟草、芹菜等；忌光种子有苋菜、鸡冠花等。鸡冠花等。 喜光种子之所以对光敏感，主要是种子胚特别是胚轴中存喜光种子之所以对光敏感，主要是种子胚特别是胚轴中存在光敏色素，光敏色素由蛋白质和色素基团组成，由红光型在光敏色素，光敏色素由蛋白质和色素基团组成，
17、由红光型（Pr,Pr,钝化型）和远红光型（钝化型）和远红光型（Pfr,Pfr,活化型），二者因照射光的不活化型），二者因照射光的不同相互转化，调控休眠与萌发：同相互转化，调控休眠与萌发：TCATCA及细胞色素氧化酶抑制剂及细胞色素氧化酶抑制剂 如氰化物、丙二酸、氟化物等如氰化物、丙二酸、氟化物等O O2 2、GAGA、低温处理等、低温处理等 休眠打破休眠打破提高提高PPPPPP途径活性途径活性 或比例或比例4、膜相变化论 Bewley（1982）根据许多植物种子的休眠及其解除与温度存在密切关系等事实，提出温度导致膜相的变化而影响到休眠状态：细胞膜可因温度改变而致物理状态发生可逆性的变化，低温条
18、件下细胞膜是凝胶态；在较高温度下则变为流体状态（图33）。膜相的变化促使许多膜结合的酶活性改变，还能使膜蛋白发生位移，并导致细胞膜的透性变化和溶质渗漏，从而影响到与种子萌发有关的许多代谢过程。 图34表明莴苣种子在某些温度下处于休眠状态而在另一些温度下则能发芽，而且种子在表现休眠时，氨基酸透过细胞膜的渗漏量明显提高。在用某些生物物理技术（荧光探测仪）测定时，表明某些温敏感种子在休眠时发生膜相的转变。乙醚、氯仿、丙酮、乙醇等有机溶剂对破除休眠有一定作用，也认为是它们能改变膜的状况透入细胞膜所致，并以此作为休眠与膜相有关的一个旁证。四、种子休眠的控制四、种子休眠的控制种子休眠控制包括种子休眠控制包
19、括延长休眠延长休眠发挥休眠的有利方面发挥休眠的有利方面打破休眠打破休眠减少休眠的不便减少休眠的不便选育种选育种长久而经济，依据是休眠能遗传且品种间有差异长久而经济，依据是休眠能遗传且品种间有差异 系统选种系统选种 杂交育种杂交育种田间喷药田间喷药 促熟促熟 用乙烯利、用乙烯利、促麦黄促麦黄（乙基黄原酸钠）等（乙基黄原酸钠）等 抑萌抑萌 常用抑萌剂、常用抑萌剂、青鲜素青鲜素等等贮藏贮藏 高温高温 可打破某些种子休眠，如麦类热进仓可打破某些种子休眠，如麦类热进仓 低温低温 可延长休眠可延长休眠予措予措 打破种子休眠，以利播种或发芽打破种子休眠，以利播种或发芽从中选育长或短休眠期品种从中选育长或短休眠期品种控制的主控制的主要途径要途径 药剂处理药剂处理 H H2 2O O2 2 GA GA 硫酸硫酸预措方法预措方法 机械处理机械处理 破除种皮破除种皮( (针刺、针刺、 切割、研磨）切割、研磨） 温度处理温度处理 高温高温如晒种、高温如晒种、高温 存放、温汤浸种存放、温汤浸种 变温如日晒夜露变温如日晒夜露 变温发芽变温发芽 低温低温3 3天天 适温适温
