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1、第七章 细胞信号转导各种外部信号影响植物的生长发育各种外部信号影响植物的生长发育植物在整个生长发育植物在整个生长发育过程中，受到各种内过程中，受到各种内外因素的影响，这就外因素的影响，这就需要植物体正确地辨需要植物体正确地辨别各种信息并作出相别各种信息并作出相应的反应，以确保正应的反应，以确保正常的生长和发育。常的生长和发育。植物细胞信号转植物细胞信号转导（导（signal signal transductiontransduction）是指细胞耦联各是指细胞耦联各种刺激信号（包种刺激信号（包括各种内外刺激括各种内外刺激信号）与其引起信号）与其引起特定生理效应之特定生理效应之间的一系列分子间的
2、一系列分子反应机制。反应机制。植物细胞信号转导的模式植物细胞信号转导的模式化学信号化学信号(chemical signals )：细细胞胞感感受受刺刺激激后后合合成成并并传传递递到到作作用用部部位位引引起起生生理理反反应应的的化化学物质学物质。n n激素、病原因子等，化学信激素、病原因子等，化学信号也叫做配体（号也叫做配体（ligandligand）第一节第一节 信号与受体结合信号与受体结合一、信号一、信号(signals)干旱ABACTK正化学信号正化学信号负化学信号负化学信号当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物蛋白
3、酶抑制物(PIs)(PIs)等，等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶片不会产生片不会产生PIsPIs。虫咬虫咬虫咬虫咬寡聚糖寡聚糖如果将受害叶的细胞如果将受害叶的细胞壁水解片段壁水解片段( (主要是寡聚糖主要是寡聚糖) )加到叶片中，又可模拟伤加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导害反应诱导PIsPIs的产生，从的产生，从而认为而认为寡聚糖寡聚糖是由受伤叶是由受伤叶片释放并经维管束转移，片释放并经维管束转移，继而诱导能使继而诱导能使PIsPIs基因活化基因活化的化学信号物质。的化学信号物质。虫咬虫咬虫咬虫
4、咬不会产生不会产生PIsPIs产生产生PIsPIs产生产生PIsPIs受伤西红柿植受伤西红柿植株蛋白激酶特株蛋白激酶特制物生物合成制物生物合成快速诱导信导快速诱导信导途径的假定模途径的假定模式图式图物理信号：物理信号：指指细细胞胞感感受受到到刺刺激激后后产产生生的的能能够够起起传传递递信信息作用的电信号和水力学信号息作用的电信号和水力学信号。动动作作电电波波(action (action potential,AP)potential,AP)，也也叫叫动动作作电电位位，它它是是指指细细胞胞和和组组织织中中发发生生的的相相对对于空间和时间的快速变化的一类生物电位于空间和时间的快速变化的一类生物电位
5、。二、 受体在信号转导中的作用受体在信号转导中的作用 受体：受体：指能够特异地识别并结合信号、在细胞指能够特异地识别并结合信号、在细胞内内放大、传递信号放大、传递信号的物质。存在于细胞表面或的物质。存在于细胞表面或亚细胞组分中的亚细胞组分中的天然分子天然分子。细胞受体胞受体+ +配体（信号物配体（信号物质）受体受体- -配体复合体配体复合体生化反生化反应细胞反应细胞反应受体的主要特性：受体的主要特性：能与配体特殊结能与配体特殊结合；合；高度的亲和力；高度的亲和力；饱和性。饱和性。 根据受体在细胞根据受体在细胞中的位置，可将它中的位置，可将它分为分为细胞表面受体细胞表面受体和和胞内受体胞内受体。
6、 细胞表面受体细胞表面受体 G G蛋白连接受体蛋白连接受体(G-protein-linked receptor) 受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几个侧，一条单肽链形成几个 螺旋的跨膜结构螺旋的跨膜结构。羧基端具。羧基端具有与有与G G蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将G G蛋白激蛋白激活，进行跨膜信号转换。活，进行跨膜信号转换。G G蛋白连接蛋白连接受体的分子受体的分子模型模型 蛋白激酶蛋白激酶（receptor-like protein kinase)receptor-like pr
7、otein kinase) 受体本身是一种酶蛋白，受体本身是一种酶蛋白，具有胞外感受信号区域、具有胞外感受信号区域、跨膜区域和胞内的激酶区跨膜区域和胞内的激酶区域。当细胞外区域与信号域。当细胞外区域与信号分子结合时，可激活酶，分子结合时，可激活酶，将下游组分（靶蛋白）将下游组分（靶蛋白）磷酸化而传递信号。磷酸化而传递信号。 第二节第二节 跨膜信号转换跨膜信号转换 跨膜信号转换（跨膜信号转换（transmenbrane transmenbrane transduction):transduction):信号与细胞表面的受体结合后，通信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号转导进入细胞内的过程。
8、过受体将信号转导进入细胞内的过程。 G G 蛋白跨膜信号转换蛋白跨膜信号转换 G G 蛋白（蛋白（G proteinG protein）的全称为异三聚体）的全称为异三聚体GTP GTP 结合蛋白结合蛋白（heterotrimeric GTP binding proteinheterotrimeric GTP binding protein），它具有），它具有GTPGTP酶的活性，由酶的活性，由 （31-46 kD31-46 kD）、）、 （约（约36 kD36 kD）和）和 （7-8 7-8 kDkD）三种亚基组成。亚基上氨基酸残基的酯化修饰作用将）三种亚基组成。亚基上氨基酸残基的酯化修饰作用
9、将G G蛋白结合在细胞膜面向胞质溶胶的一侧。蛋白结合在细胞膜面向胞质溶胶的一侧。 G蛋白自身蛋白自身的活化和非活化的活化和非活化作为一种分子开作为一种分子开关，将膜外的信关，将膜外的信号转换为膜内的号转换为膜内的信号并进一步放信号并进一步放大信号。大信号。细胞内的细胞内的G G蛋白一般分为两大类：蛋白一般分为两大类：n n一类是由三种亚基一类是由三种亚基(、)构成的构成的异源三体异源三体G G蛋白，它参与细胞分裂、气孔蛋白，它参与细胞分裂、气孔运动、花粉管生长等生理反应的信号转运动、花粉管生长等生理反应的信号转导。导。n n另一类是只含有一个亚基的单体另一类是只含有一个亚基的单体“小小G G蛋
10、蛋白白”，它参与细胞骨架的运动、细胞扩，它参与细胞骨架的运动、细胞扩大、根毛发育以及细胞极性生长的信号大、根毛发育以及细胞极性生长的信号转导。转导。 第三节第三节 细胞内信号转导形成网络细胞内信号转导形成网络 在植物生长发育的某一阶段，常常是在植物生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。因而，复杂而多样的多种刺激同时作用。因而，复杂而多样的信号系统之间存在相互作用，形成信号转信号系统之间存在相互作用，形成信号转导的网络（导的网络（network),network),也有人将这种作用称也有人将这种作用称作作“交谈交谈”（cross talk) .cross talk) .二酰甘油肌醇-1,4
11、,5-三磷酸 初级信号：初级信号：胞外信号胞外信号第二信使：第二信使：细胞内传递和放大细胞外的刺激信号，细胞内传递和放大细胞外的刺激信号， 最终引起细胞中生化反应的化学物质，最终引起细胞中生化反应的化学物质， 如如 Ca Ca2+2+、cAMPcAMP、IPIP3 3、DAGDAG等。等。CaCa2+2+在在植物细胞植物细胞中的分布中的分布极不平衡。极不平衡。一、一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用在信号转导中的作用钙离子钙离子 植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使中重要的第二信使n n质膜钙通道：从胞质膜钙通道：从胞质膜钙通道：从
12、胞质膜钙通道：从胞外或胞内钙库向细胞外或胞内钙库向细胞外或胞内钙库向细胞外或胞内钙库向细胞质释放质释放质释放质释放CaCaCaCa2 2 2 2细胞信号反应过程中胞内外细胞信号反应过程中胞内外细胞信号反应过程中胞内外细胞信号反应过程中胞内外CaCa2+2+ 的相互作用的相互作用的相互作用的相互作用n质膜钙泵：从细胞质质膜钙泵：从细胞质向细胞外或胞内钙库运向细胞外或胞内钙库运送送CaCa2 2nCaCa2 2/ /n nH H+反向运输体反向运输体 从细胞质向胞内钙库运从细胞质向胞内钙库运送送CaCa2 2nCaCa2 2单向运输体单向运输体胞内游离钙离子胞内游离钙离子浓度的变化可能主要浓度的变
13、化可能主要是通过钙离子的跨膜是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的运转或钙的螯合物的调节而实现的调节而实现的许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道，使钙能许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道，使钙能许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道，使钙能许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道，使钙能进入，增加胞质中进入，增加胞质中进入，增加胞质中进入，增加胞质中CaCaCaCa+ + + +，引起，引起，引起，引起K K K K+ + + +和和和和ClClClCl+ + + +通道的打开，失去通道的打开，失去通道的打开，失去通道的打开，失去膨压，这种分别的转导途径通过膨压，这种分别的转导途径通
14、过膨压，这种分别的转导途径通过膨压，这种分别的转导途径通过 Ca Ca Ca Ca+ + + +/ / / /钙调蛋白激酶和钙调蛋白激酶和钙调蛋白激酶和钙调蛋白激酶和其他蛋白联系起来。其他蛋白联系起来。其他蛋白联系起来。其他蛋白联系起来。细胞质中开放的细胞质中开放的Ca 2 +通道附通道附近近Ca2 +的分配的分配颜色区表示颜色区表示Ca+2浓度，红的最高，浓度，红的最高，蓝的最低蓝的最低n n 耐热的球蛋白，耐热的球蛋白，等电点等电点4.0, 4.0, 分子量分子量约为约为16.7 kD16.7 kD。它是。它是具有具有148148个氨个氨 基酸基酸的单链多肽。的单链多肽。钙调素钙调素n作用
15、方式：作用方式：与与CaCa2+2+结合，形成活化态的结合，形成活化态的CaCa2+2+ CaM CaM复合复合体，然后再与靶酶结合将靶酶激活。体，然后再与靶酶结合将靶酶激活。CaMCaM与与CaCa2+2+有很高的亲和力，一个有很高的亲和力，一个CaMCaM分子可与分子可与4 4个个CaCa2+2+结合。结合。 直接与靶酶结合直接与靶酶结合, ,诱导靶酶的活性构象诱导靶酶的活性构象, ,而而调节靶酶的活性调节靶酶的活性A.A.A.A.钙调素呈哑铃形，长为，每个哑铃球是有钙调素呈哑铃形，长为，每个哑铃球是有钙调素呈哑铃形，长为，每个哑铃球是有钙调素呈哑铃形，长为，每个哑铃球是有2 2 2 2个
16、个个个CaCaCaCa2+2+2+2+结合位点，长的中结合位点，长的中结合位点，长的中结合位点，长的中心螺旋形成哑铃柄，无心螺旋形成哑铃柄，无心螺旋形成哑铃柄，无心螺旋形成哑铃柄，无CaCaCaCa2+2+2+2+结合时，两个球部沿着中心螺旋折叠。结合时，两个球部沿着中心螺旋折叠。结合时，两个球部沿着中心螺旋折叠。结合时，两个球部沿着中心螺旋折叠。B.B.B.B.形成形成形成形成CaCaCaCa2+2+2+2+-CaM-CaM-CaM-CaM复合体后，结合到靶酶上。复合体后，结合到靶酶上。复合体后，结合到靶酶上。复合体后，结合到靶酶上。CaCaCaCa2+2+2+2+-CaM-CaM-CaM-
17、CaM复合体的形成使复合体的形成使复合体的形成使复合体的形成使CaMCaMCaMCaM与许多靶酶的亲和力大大提高。与许多靶酶的亲和力大大提高。与许多靶酶的亲和力大大提高。与许多靶酶的亲和力大大提高。n nCaCa2+2+ CaM CaM的靶酶的靶酶n n质膜上的质膜上的CaCa2+2+-ATP-ATP酶、酶、CaCa2+2+通道、通道、NADNAD激酶、激酶、多种蛋白激酶等。多种蛋白激酶等。n n酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调活性、向性、调节蛋白
18、质磷酸化，最终调节细胞生长发育。节细胞生长发育。二、二、IP3/DAGIP3/DAG在信号转导中的作用在信号转导中的作用 肌醇磷脂肌醇磷脂肌醇磷脂肌醇磷脂磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(PI)(PI)(PI)(PI)、磷磷磷磷脂脂脂脂酰酰酰酰肌肌肌肌醇醇醇醇-4-4-4-4-磷磷磷磷酸酸酸酸(PIP) (PIP) (PIP) (PIP) 磷磷磷磷脂脂脂脂酰酰酰酰肌肌肌肌醇醇醇醇-4,5-4,5-4,5-4,5-二二二二磷酸磷酸磷酸磷酸(PIP(PIP(PIP(PIP2 2 2 2) ) ) )。PIPIPIPPIPPIPPIP2 2特定的磷脂酶在特定的特定的磷脂酶在特定的分裂位点降解
19、膜磷脂分裂位点降解膜磷脂肌醇磷脂的分子结构肌醇磷脂的分子结构箭头所示为不同磷脂酶箭头所示为不同磷脂酶(A(A1 1、A A2 2、C C、D)D)的作用位点，肌醇环上的作用位点，肌醇环上4 4，5 5位羟位羟基可在专一性激酶作用下磷酸化基可在专一性激酶作用下磷酸化肌醇肌醇-1,4-1,4-二磷酸二磷酸肌醇单磷酸肌醇单磷酸 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇肌醇肌醇-1,4,5 -1,4,5 -三磷酸三磷酸磷脂酰磷脂酰- -4,5-4,5-二磷酸二磷酸二酰甘油磷脂酰肌磷脂酰肌醇醇-4-4-磷酸磷酸磷酸脂酶磷酸脂酶C C IP3 与与 DAG在信号转导中的作用在信号转导中的作用 PIPI激酶激酶 PIP PIP
20、激酶激酶 DAG-DAG-活化蛋白激酶活化蛋白激酶C C PI PIP PIPPI PIP PIP2 2 IPIP3 3-从内质网和液从内质网和液 泡释放泡释放CaCa2+2+ 激素激素激素激素 受体受体受体受体 PIP PIP2 2 磷脂酶磷脂酶磷脂酶磷脂酶C C C C PKC PKC DAG DAG G G蛋白蛋白蛋白蛋白 IP IP3 3 - - 细胞反应细胞反应细胞反应细胞反应 Ca Ca Ca Ca2+2+2+2+ IP IP3 3敏感通道敏感通道敏感通道敏感通道 结合态结合态结合态结合态IPIP3 3 细胞反应细胞反应细胞反应细胞反应内质网或液泡内质网或液泡内质网或液泡内质网或液
21、泡 CaCaCaCa2+2+2+2+细胞内信号转导的双信使系统细胞内信号转导的双信使系统细胞内信号转导的双信使系统细胞内信号转导的双信使系统 钝化蛋白活化蛋白三三、信信号号转转导导中中的的蛋蛋白白质质可可逆逆磷磷酸酸化化 蛋白激酶蛋白激酶 n NTP n NDP 蛋白质蛋白质 蛋白质蛋白质-n Pi n Pi H2O 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 z细胞内第二信使往往通过调节细胞内多种细胞内第二信使往往通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋白质的磷蛋白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。蛋白激酶（protein kin
22、aseprotein kinase，PKPK）蛋白激酶是一个大家族，植物中约有蛋白激酶是一个大家族，植物中约有2%-3%2%-3%的基因编码的基因编码蛋白激酶。蛋白激酶。根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激酶根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激酶有有丝氨酸丝氨酸/ /苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶酶等三类。等三类。有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或苏有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化钙依赖型蛋白激酶(CDPKs)(CDPKs)植物细胞中的
23、一个蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡萝植物细胞中的一个蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在蛋白激酶。卜、拟南芥等植物中都存在蛋白激酶。 从从拟拟南南芥芥中中已已克克隆隆了了1010种种左左右右CDPKCDPK基基因因，机机械械刺刺激激、激素和胁迫都可引激素和胁迫都可引 起起CDPKCDPK基因表达。基因表达。现现已已发发现现，被被CDPKsCDPKs磷磷酸酸化化的的靶靶蛋蛋白白有有质质膜膜ATPATP酶酶、离离子通道、细胞骨架成分等。子通道、细胞骨架成分等。 自身抑制域(31 a.a) N C 蛋白激酶催化域 钙调素样结构域 (共508个氨基酸)CDPK-CDPK- 的结构示意图
24、的结构示意图 CaM CaM 和和 CDPK CDPK 的结构比较的结构比较类受体蛋白激酶（类受体蛋白激酶（receptor-like protein kinasereceptor-like protein kinase，RLKsRLKs） 植物中的植物中的RLKsRLKs属于丝氨酸属于丝氨酸/ /苏氨酸激酶类型，由胞外苏氨酸激酶类型，由胞外结构区结构区、跨膜螺旋区及胞内蛋白激酶催化结构区三部分、跨膜螺旋区及胞内蛋白激酶催化结构区三部分组成。根据胞外结构区的不同，将组成。根据胞外结构区的不同，将RLKsRLKs分为三类分为三类: :S S受体激酶受体激酶，这类，这类RLKsRLKs在胞外具有一
25、段被称为在胞外具有一段被称为S-S-结构域的结构域的结构域，与调节油菜自交不亲和的结构域，与调节油菜自交不亲和的S-S-糖蛋白的氨基酸序糖蛋白的氨基酸序列同源。列同源。 富含亮氨酸受体激酶富含亮氨酸受体激酶，这类，这类RLKsRLKs的胞外结构域中有重复的胞外结构域中有重复出现的亮氨酸。最近发现，油菜素内酯的受体就属于这出现的亮氨酸。最近发现，油菜素内酯的受体就属于这种种RLKsRLKs。 类表皮生长因子受体激酶类表皮生长因子受体激酶，这类，这类RLKsRLKs的胞外结构域具有的胞外结构域具有类似动物细胞表皮生长因子的结构。类似动物细胞表皮生长因子的结构。蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶(protein
26、phosphatase (protein phosphatase ，PPPP） 蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应，分为蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应，分为丝氨酸丝氨酸/ /苏氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷苏氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有双重底物特异性酸酶。有些酶具有双重底物特异性。 对蛋白磷酸酶的研究还不如蛋白激酶那样深对蛋白磷酸酶的研究还不如蛋白激酶那样深入。但两者的协同作用在细胞信号转导中的作用入。但两者的协同作用在细胞信号转导中的作用是不言而喻的。是不言而喻的。 总结（总结（SummarySummary） 由于植物移动性不如动物，植物在长期的进化过程由于植物移动性不
27、如动物，植物在长期的进化过程中发展起一套完善的信号转导系统，以适应环境的变中发展起一套完善的信号转导系统，以适应环境的变化，更好地生存。化，更好地生存。在植物的生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时在植物的生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。这样，在植物体内和细胞内，复杂、多样的信作用。这样，在植物体内和细胞内，复杂、多样的信号系统之间存在着相互作用，形成信号转导网络，也号系统之间存在着相互作用，形成信号转导网络，也有人将这种相互作用称作有人将这种相互作用称作“交谈（交谈（cross talkcross talk）”。对信号转导网络的认识是近对信号转导网络的认识是近2020年来的研究所得，事实年来的研究所得，事实上，这个网络会复杂得多，需要更多的实验证据来充上，这个网络会复杂得多，需要更多的实验证据来充实和完善。实和完善。
