红萍研究及其在农业生态系统中的应用黄毅斌、唐龙飞黄毅斌、唐龙飞福建省农业科学院农业生态研究所福建省农业科学院农业生态研究所国家红萍资源中心国家红萍资源中心福建山地草业工程技术研究中心福建山地草业工程技术研究中心 1 红萍事件（Azolla Event）2 红萍的生物学特性3 红萍在生态农业中的应用4 红萍的未来研究5 国家红萍资源中心简况 1 红萍事件（Azolla Event）20062006年，年，HenkHenk BrinkhuisBrinkhuis等学者，在等学者，在《《NatureNature》》发表发表““始始新世北冰洋的表面水的淡化作用（新世北冰洋的表面水的淡化作用（Episodic fresh Episodic fresh surface waters in the Eocene Arctic Ocean surface waters in the Eocene Arctic Ocean ））” ，文，文章认为，从始新世中期开始（大约章认为，从始新世中期开始（大约50005000万年前），北冰洋万年前），北冰洋至少表面为淡水、水温约至少表面为淡水、水温约10-15℃10-15℃，红萍大量生长与繁衍。
红萍大量生长与繁衍随后的其他研究表明，在距今随后的其他研究表明，在距今49004900万年的冰芯样本中，红万年的冰芯样本中，红萍大量出现，萍大量出现， “霸占霸占”北极的时间持续了大约北极的时间持续了大约8080万年研究者推测，可能是陆地漂移使得北极和大西洋重新连通，研究者推测，可能是陆地漂移使得北极和大西洋重新连通，海洋的盐水侵入后，结束了蕨类在北极昙花一现的生活海洋的盐水侵入后，结束了蕨类在北极昙花一现的生活 一般认为，北冰洋在从温暖的白垩纪一般认为，北冰洋在从温暖的白垩纪( (约约1.41.4亿年前至约亿年前至约65006500万年前万年前) )到寒冷的新生代到寒冷的新生代( (约约65006500万年前至现在万年前至现在) )的过的过渡，在当时的全球气候变化中发挥了重要的作用渡，在当时的全球气候变化中发挥了重要的作用红萍在北极的红萍在北极的8080万年繁衍虽是昙花一现，但因为红萍吸收万年繁衍虽是昙花一现，但因为红萍吸收了大量的二氧化碳，加速了那时期的地球从了大量的二氧化碳，加速了那时期的地球从“温室温室”效应效应向向“冰室冰室”效应转变的过程效应转变的过程 这就是国内外热议的这就是国内外热议的“红萍事件红萍事件”（（AzollaAzolla Event Event）。
针对目前的全球变暖现状，有学者提出应用红萍以应对的针对目前的全球变暖现状，有学者提出应用红萍以应对的思路 2 红萍的生物学特性红萍，学名满江红（红萍，学名满江红（AzollaAzolla），属槐叶萍目、满江红科、满），属槐叶萍目、满江红科、满江红属是一种起源于晚白垩纪之前（约是一种起源于晚白垩纪之前（约58005800万年前）的古老水生蕨万年前）的古老水生蕨类植物，其进化完美度较高，因此能繁衍至今类植物，其进化完美度较高，因此能繁衍至今 鱼腥鱼腥藻藻蕨蕨体体•在其漫长的进化过程中，接纳了固氮的鱼腥藻（在其漫长的进化过程中，接纳了固氮的鱼腥藻（AnabeanaAnabeana azollaeazollae），），并形成了世代相传、同步发育的共生关系并形成了世代相传、同步发育的共生关系•蕨类为叶腔中的鱼腥藻提供碳水化合物，鱼腥藻则固定空蕨类为叶腔中的鱼腥藻提供碳水化合物，鱼腥藻则固定空气中的氮素，以气中的氮素，以HNHN3 3的形式通过腺毛输送到蕨体，并转化的形式通过腺毛输送到蕨体，并转化为有机态为有机态N N，，进而合成氨基酸和蛋白质进而合成氨基酸和蛋白质 （（1））适合水田生态系统适合水田生态系统Ø红萍在贫瘠的水质条件下仍能繁殖生长。
红萍在贫瘠的水质条件下仍能繁殖生长Ø最佳生长温度最佳生长温度15-28℃15-28℃、湿度、湿度65-85%65-85%、光强、光强6000-12000Lux6000-12000LuxØ最佳生长条件下，倍殖时间为最佳生长条件下，倍殖时间为2.8-3.52.8-3.5天Ø当当N N浓度超过浓度超过100ppm100ppm时抑制其固氮活性，而时抑制其固氮活性，而N N浓度浓度小于小于40ppm40ppm时促进生物固氮作用时促进生物固氮作用Ø这种条件存在于水田生态这种条件存在于水田生态系统中，长期以来红萍成系统中，长期以来红萍成为我国传统有机农业的重为我国传统有机农业的重要肥料来源要肥料来源 （（2 2）固氮能力强：）固氮能力强：固氮量在固氮量在150-450kg N/hm150-450kg N/hm2 2.a, .a, 固氮效率高固氮效率高于大豆、三叶草等豆科植物于大豆、三叶草等豆科植物3 3）具有富集钾的能力：）具有富集钾的能力：水稻吸收水体中钾的峰值为水稻吸收水体中钾的峰值为8ppm8ppm、临、临界浓度为界浓度为2ppm2ppm，而红萍的峰值为，而红萍的峰值为0.85ppm0.85ppm、临界浓度为、临界浓度为0.1ppm0.1ppm。
红萍可以吸收并富集水稻无法利用的钾（红萍含红萍可以吸收并富集水稻无法利用的钾（红萍含K 1.99K 1.99～～2.56%DM2.56%DM）4 4）光合作用高效：）光合作用高效：红萍由蕨和藻两种不同植物组成，拥有各红萍由蕨和藻两种不同植物组成，拥有各自不同的光合色素，可以在较大光域范围内进行光合作用自不同的光合色素，可以在较大光域范围内进行光合作用5 5）营养全面）营养全面, ,适口性好：适口性好：干物质含粗蛋白干物质含粗蛋白25-35%25-35%，粗纤维，粗纤维7-7-11%11%，还含有钾、钙、硫、硒、钼等矿质元素个体，还含有钾、钙、硫、硒、钼等矿质元素个体1 1～～2cm2cm2 2. . 红萍养鱼红萍养鱼红萍养鹅红萍养鹅红萍养鸭红萍养鸭3 红萍在生态农业中的应用3.1 作为优质农产品的生产原料 3.1.1 3.1.1 禽、畜、鱼生产的廉价饲料禽、畜、鱼生产的廉价饲料红萍富含动物饲料的主要营养成分与氨基酸等，如人工培红萍富含动物饲料的主要营养成分与氨基酸等，如人工培育的回交萍（育的回交萍（MH3-1MH3-1）粗蛋白、粗纤维和蛋氨酸、苯丙氨）粗蛋白、粗纤维和蛋氨酸、苯丙氨酸含量分别达到酸含量分别达到28.29%28.29%，，7.06%7.06%和和0.2645%0.2645%，，0.6479%0.6479%，用，用其作饲料生产猪、鸭、鱼可以提高产品质量、降低生产成其作饲料生产猪、鸭、鱼可以提高产品质量、降低生产成本。
可为有机禽、畜、鱼产品生产提供廉价的饲料源可为有机禽、畜、鱼产品生产提供廉价的饲料源 几种红萍饲料营养成分分析几种红萍饲料营养成分分析红萍品系粗蛋白（%）粗纤维（%）木质素（%）榕萍1-4号27.857.6730.81回交萍3号28.297.0631.13小叶萍401828.997.4233.51细绿萍100125.307.9642.98几种红萍主要氨基酸成分分析几种红萍主要氨基酸成分分析(%)红萍品系红萍品系天冬天冬氨酸氨酸蛋氨蛋氨酸酸赖氨赖氨酸酸亮氨亮氨酸酸苏氨苏氨酸酸苯丙苯丙氨酸氨酸异亮异亮氨酸氨酸脯氨脯氨酸酸酪氨酪氨酸酸细绿萍细绿萍10011.25450.26040.56001.06990.66840.61270.58270.26250.3787小叶萍小叶萍40181.06350.15600.35640.93010.53800.52510.48030.21050.3327榕萍榕萍1-4号号1.26310.14260.60041.09070.63830.60030.58610.24680.4008回交萍回交萍3号号1.30960.26450.59561.14490.70470.64790.59200.26090.4042 3.1.2 3.1.2 有机稻米生产的首选肥源有机稻米生产的首选肥源红萍在养殖中进行生物固氮，并可富集水稻植株不能直接红萍在养殖中进行生物固氮，并可富集水稻植株不能直接利用微量的钾，使其成为有机稻米生产的天然氮、钾肥源。
利用微量的钾，使其成为有机稻米生产的天然氮、钾肥源2020世纪世纪8080年代以来，有机稻米生产国已经开始重视应用红年代以来，有机稻米生产国已经开始重视应用红萍比如，萍比如，19931993年由日本冈山县农民古野隆雄发明的年由日本冈山县农民古野隆雄发明的““稻稻- -萍萍- -鸭耕作制鸭耕作制” ” 已成为日本主要的有机稻米生产体系，已成为日本主要的有机稻米生产体系，被推广到韩国、越南、菲律宾等国，在中国江苏、广东等被推广到韩国、越南、菲律宾等国，在中国江苏、广东等经济较发达地区的已推广该耕作制经济较发达地区的已推广该耕作制 稻稻- -萍萍- -鸭（稻鸭（稻- -鸭鸭- -萍）模式萍）模式 稻－萍－鱼模式•在养鱼占地在养鱼占地10％情况下，％情况下，保持水稻产量，节约肥料、保持水稻产量，节约肥料、农药农药70％，鱼产量％，鱼产量300－－400kg/亩稻－萍－鱼模式的稻－萍－鱼模式的N N循环循环 •3.1.3 3.1.3 食用菌生产的原料：食用菌生产的原料：每每hmhm2 2 水面年产鲜萍量达水面年产鲜萍量达300t300t（（含水量含水量93%93%左右）不但具有蛋白质、微量矿物质、左右）。
不但具有蛋白质、微量矿物质、维生素等营养丰富的优点，而且其木质素含量高，个体小、维生素等营养丰富的优点，而且其木质素含量高，个体小、含水量高的弱点却能在食用菌生产中转化为木质素转化率含水量高的弱点却能在食用菌生产中转化为木质素转化率高、不须加工粉碎和烘干的优点对于食用菌生产中的物高、不须加工粉碎和烘干的优点对于食用菌生产中的物质循环利用是一种理想的生产原料质循环利用是一种理想的生产原料 •3.2 应用于作为控制农业生产污染的植物 •3.2.1 红萍抑制水田甲烷排放大气中的大气中的CHCH4 4有有20%20%～～30%30%来自稻田农业生产的排放因此来自稻田农业生产的排放因此近年来对稻田近年来对稻田CHCH4 4 排放有较多的研究，但尚未找到普遍使排放有较多的研究，但尚未找到普遍使用的有效控制方法用的有效控制方法我们的研究发现，稻我们的研究发现，稻- -萍萍- -鱼模式鱼模式CHCH4 4的排放量为的排放量为3.08mg.m3.08mg.m- -3 3. h. h-1-1, ,比常规稻田减少比常规稻田减少34.6%34.6% •3.2.3.2.2 2 红萍对养殖水体中红萍对养殖水体中N N、、P P去除效果：去除效果：多层养殖的红萍对多层养殖的红萍对5 5个流量处理的养殖水体中个流量处理的养殖水体中NHNH3 3-N-N和和TPTP都有去除效果。
都有去除效果在在5ml/s5ml/s流量下，流量下，NHNH3 3-N-N去除率去除率38.90%38.90%，，TPTP的去除率的去除率38.43%38.43% •3.2.3 3.2.3 水体水体重金属离子的降污作用重金属离子的降污作用红萍具有富集金属离子的能力，因此，在稻田中放养红萍，红萍具有富集金属离子的能力，因此，在稻田中放养红萍，可以对重金属污染起降污作用可以对重金属污染起降污作用 •3.3 作为外太空开发的先行植物•生物圈二号是美国科学家建立的一个密闭生态生命保障系统生物圈二号是美国科学家建立的一个密闭生态生命保障系统（（CELSSCELSS）该生态系统除阳光外，其它物质（水、空气、该生态系统除阳光外，其它物质（水、空气、食物和生活废弃物等）是完全依靠食物和生活废弃物等）是完全依靠CELSSCELSS内部循环的内部循环的•在众多的参试先锋植物里，红萍也名列其中在众多的参试先锋植物里，红萍也名列其中•近年来近年来NASANASA将红萍列为建立火星地面站的先锋作物将红萍列为建立火星地面站的先锋作物 在我国，我们自在我国，我们自19971997年开始承担的年开始承担的863863课题，对红萍应用于课题，对红萍应用于CELSSCELSS的可行性，进行了深入的研究。
的可行性，进行了深入的研究结果表明，红萍的生长特性适合于在结果表明，红萍的生长特性适合于在CELSSCELSS中的应用中的应用1 1））生长迅速，倍殖天数为生长迅速，倍殖天数为3-5d3-5d2 2）可以进行湿润养殖，解）可以进行湿润养殖，解决太空的失重问题决太空的失重问题3 3）非常强的吸收）非常强的吸收COCO2 2和和O O2 2能力，在立能力，在立体叠层养殖情况下，占较小的空间，为宇航员供氧体叠层养殖情况下，占较小的空间，为宇航员供氧4 4））用于宇航员尿液净化、是可再利用的生物部件用于宇航员尿液净化、是可再利用的生物部件5 5）可加）可加工成沙拉等食品，也可养鱼等，形成食物链循环工成沙拉等食品，也可养鱼等，形成食物链循环密闭实验舱外观密闭实验舱外观受控密闭实验舱内生物部件受控密闭实验舱内生物部件 (1)(1)研究出适合失重状态的红萍湿养介质研究出适合失重状态的红萍湿养介质无纺无纺B B无纺无纺F F无纺无纺A A红萍红萍 (2) (2) 研究出节省能耗，而且提高红萍产量和放O2O2能力的冷光源人工光源人工光源放萍放萍量量经历经历时间时间（（h h））收萍量（收萍量（g g））増产増产(%)(%)1 12 23 3平均平均普通日光灯普通日光灯50504 478.878.880.480.475.275.278.278.2 双波长荧光双波长荧光50504 489.689.691.191.195.695.692.192.117.8 表1：不同光照对红萍生物产量的影响 n密闭舱内设置生物部件舱、人居间和设备间，密闭面积密闭舱内设置生物部件舱、人居间和设备间，密闭面积60m260m2、容、容积积220m2220m2。
在受控密闭舱内进行在受控密闭舱内进行2 2人有植物有鱼的载人供人有植物有鱼的载人供O2O2试验，试验，试验自愿者为没有对照试验的相同试验自愿者为没有对照试验的相同2 2人舱内植物种植面积人舱内植物种植面积70.6m270.6m2，其中：红萍，其中：红萍50.4m250.4m2，水稻、蕹菜、叶用番薯、西洋菜等，水稻、蕹菜、叶用番薯、西洋菜等4 4种高等种高等植物合计植物合计20.2m220.2m2人工光照全天候保持人工光照全天候保持70007000－－9000 9000 LuxLux每间隔4h4h测定舱内大气测定舱内大气O2O2－－CO2CO2浓度与持续时间的关系浓度与持续时间的关系 (3) (3) 初步实现密闭生态系统的O O2 2-CO-CO2 2平衡 4 红萍的未来研究•4.1 红萍在未来农业应用中的难点 • 红萍的生物学缺陷限制了其广泛应用红萍的生物学缺陷限制了其广泛应用 •（（1 1）抗逆境能力不强：）抗逆境能力不强：红萍的生长对温度、湿度和光照条件要求较红萍的生长对温度、湿度和光照条件要求较严格，而自然界适合红萍繁衍的地域有限、季节短暂表现在它在世严格，而自然界适合红萍繁衍的地域有限、季节短暂。
表现在它在世界的分布地域较窄，周年繁衍困难存在所谓界的分布地域较窄，周年繁衍困难存在所谓“越夏越夏”、、“越冬越冬”、、“烂萍烂萍”、、“黑腐病黑腐病”等等在实际栽培应用中的问题等等在实际栽培应用中的问题受萍丝虫危受萍丝虫危害的红萍害的红萍 红萍在全球的自然分布红萍在全球的自然分布 •（（2 2）耐荫差：）耐荫差：虽然红萍光补偿点在虽然红萍光补偿点在550-700lux550-700lux，但是在低，但是在低于于3000lux3000lux的环境下难以长期生存水稻的环境下难以长期生存水稻“封行封行”后光强在后光强在2000lux2000lux以下，红萍生理代谢下降导致抗病虫能力急剧下降以下，红萍生理代谢下降导致抗病虫能力急剧下降最耐荫的品种卡州萍（最耐荫的品种卡州萍（A.carolinianaA.caroliniana），在），在3200lux3200lux以下以下生长速率也明显下降生长速率也明显下降•（（3 3）可利用时间短：）可利用时间短：在南方的生长旺季在在南方的生长旺季在3 3月月-5-5月、及月、及9 9月月-11-11月，在盛夏和严冬生存困难月，在盛夏和严冬生存困难•（（4 4）异地利用成本高：）异地利用成本高：收获、扩繁和晾晒需要较大的工作收获、扩繁和晾晒需要较大的工作量；生长旺期在雨季；含水量高。
量；生长旺期在雨季；含水量高•（（5 5）保种繁种困难：）保种繁种困难：多数红萍品种无法在自然条件下产生多数红萍品种无法在自然条件下产生“种子种子”——孢子果，主要利用营养体保种，要经过孢子果，主要利用营养体保种，要经过“越夏越夏”、、“越冬越冬”考验，利用时间短于保种时间考验，利用时间短于保种时间 养殖红萍需要保萍、扩繁养殖红萍需要保萍、扩繁 保种繁种困难保种繁种困难国际水稻研究所红萍保种设施国际水稻研究所红萍保种设施 红萍难于天然产生孢子果红萍难于天然产生孢子果 •4.2 未来需要加强的研究 •（（1 1）红萍在农业生产中的潜力研究：）红萍在农业生产中的潜力研究：探讨红萍在生态农探讨红萍在生态农业生产的潜力，尤其是红萍在固碳增氧、节能减排、保护业生产的潜力，尤其是红萍在固碳增氧、节能减排、保护生态和作为有机肥源方面的理论与实用技术生态和作为有机肥源方面的理论与实用技术•（（2 2）以转基因技术提高红萍生物学优势：）以转基因技术提高红萍生物学优势：引入抗虫、耐引入抗虫、耐荫的外源基因，培养抗性强的红萍品种；导入谷氨酰胺合荫的外源基因，培养抗性强的红萍品种；导入谷氨酰胺合成酶基因，增加红萍鱼腥藻固定的氨向有机态氮转化的效成酶基因，增加红萍鱼腥藻固定的氨向有机态氮转化的效率，提高红萍的蛋白质含量。
率，提高红萍的蛋白质含量•（（3 3）红萍孢子果生产技术：）红萍孢子果生产技术：国内已进行过用红萍孢子果国内已进行过用红萍孢子果育苗的研究，但用于生产实际仍需要时日这个问题的解育苗的研究，但用于生产实际仍需要时日这个问题的解决可以对红萍在农业生产上的应用产生决可以对红萍在农业生产上的应用产生“革命性革命性”的突破 红萍孢子果育苗红萍孢子果育苗 •1987年由农业部批准建立，是目前世界上收集品系年由农业部批准建立，是目前世界上收集品系最多的红萍资源圃最多的红萍资源圃拥有在全球收集的红萍拥有在全球收集的红萍6个大种共个大种共508个品系，建立茎个品系，建立茎尖组培、温室水培和网室土培的三级保存体系尖组培、温室水培和网室土培的三级保存体系茎尖组培茎尖组培温室水培温室水培网室土培网室土培5 国家红萍资源中心简况 卡州萍卡州萍- -耐热耐热细绿萍细绿萍- -耐寒耐寒中国萍中国萍- -本地本地种种回交回交3 3号号- -育成品种育成品种 •在红萍固氮、红萍富钾、萍藻重组、单克隆抗性在红萍固氮、红萍富钾、萍藻重组、单克隆抗性研究，以及卡洲萍、榕萍一号、回交萍三号育种研究，以及卡洲萍、榕萍一号、回交萍三号育种等方面取得理论突破或领先成果。
等方面取得理论突破或领先成果•获得部级科技进步一等奖获得部级科技进步一等奖2项，其他级别成果项，其他级别成果8项，项，育成育成3个新品种个新品种•目前，红萍成为我院主持的国家目前，红萍成为我院主持的国家863课题课题“空间生空间生命生态保障系统研究命生态保障系统研究”的核心技术的核心技术 结语• 红萍曾在中国的传统农业生产中占据一红萍曾在中国的传统农业生产中占据一席之地，如能克服其一些缺点，发掘应用席之地，如能克服其一些缺点，发掘应用领域，将在未来的农业生产中广泛应用领域，将在未来的农业生产中广泛应用 红萍在世界红萍在世界各地的应用各地的应用 请多指教，谢谢！ 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 。