南农3遗传物质的分子基础

《南农3遗传物质的分子基础》由会员分享，可在线阅读，更多相关《南农3遗传物质的分子基础（92页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、南农南农3遗传物质的分子遗传物质的分子基础基础(2012)* * 1 1DNADNA作为遗传物质的作为遗传物质的3 3个直接证个直接证据据 2 2核酸的化学结构核酸的化学结构* * 3 3染色体的分子结构染色体的分子结构 4. DNA4. DNA的复制的复制 5. RNA5. RNA的转录用加工的转录用加工 6. 6. 遗传密码遗传密码与蛋白质的翻译与蛋白质的翻译 本章重点本章重点2第一节第一节 DNADNA作为主要遗传物质作为主要遗传物质 的证据的证据3 蛋白质 约占66 脱氧核糖核酸(DNA) 约占27 核酸 核糖核酸(RNA) 约占6 其它：如拟脂和无机物质 少量一一、DNADNA作为主

2、要遗传物质的间接证据作为主要遗传物质的间接证据： 基因存在于染色体上(真核生物)：染染色色体体41 1含量：含量： DNA含量是恒定。体体细胞细胞中的DNA含量是配子配子DNA 的一倍；多倍体多倍体中，DNA含量倍增。 但细胞内的蛋白质是不恒定的。2 2代谢：代谢： 利用放射性与非放射性元素进行标记，发现： DNA分子代谢较稳定； 其它分子一面形成、同时又一面分解。3 3突变：突变： 紫外线诱发突变时，最有效的波长均为2600埃； 与DNA所吸收的紫外线光谱是一致的； 证明基因突变与DNA分子的变异密切联系。54 4分布：分布： .DNADNA是所有生物染色体所共有是所有生物染色体所共有： 从

3、噬菌体、病毒植物一直到人类。 .而蛋白质则不同而蛋白质则不同： 噬菌体、病毒、细菌的蛋白质一般不存在于染 色体，只有真核生物的染色体才由核蛋白组成。E.coli6二二、DNADNA作为主要遗传物质作为主要遗传物质 的直接证据的直接证据71 1细菌的转化：细菌的转化：肺炎双球菌肺炎双球菌 特征特征 抗原型（稳定）抗原型（稳定）粗糙型粗糙型( (R) R) 无荚膜、粗糙菌落、无毒无荚膜、粗糙菌落、无毒 RR、RR光滑型光滑型( (S) S) 有荚膜、光滑菌落、有毒有荚膜、光滑菌落、有毒 SS、SS、SS8格里费斯格里费斯 (1928) (1928) 肺炎双球菌肺炎双球菌定向转化试验定向转化试验：

4、有毒有毒SS型型(65(65杀死杀死) )小鼠成活小鼠成活 无细菌无细菌 无毒无毒RR型型小鼠成活小鼠成活重现重现RR型型 有毒有毒SS型型小鼠死亡小鼠死亡重现重现SS型型 R R型型+ +有毒有毒SS型型(65)(65)小鼠小鼠 死亡死亡重现重现SS型型结论：结论： 在在加加热热杀杀死死的的SS型型肺肺炎炎双双球球菌菌中中有有较较耐耐高高温温的的转转化化物物质质能能够够进进入入RR型型 RR型型转转变变为为SS型型 无毒转变为有毒。无毒转变为有毒。9阿委瑞阿委瑞( (Avery O. T.,1944)Avery O. T.,1944)试验试验： 用生物化学方法用生物化学方法证明这种活性物质是

5、证明这种活性物质是DNADNA。 正正实验：三个实验：三个 负实验：三个负实验：三个结论：结论： 遗传物质遗传物质DNADNA是是转化因子。转化因子。10 2 2噬菌体的侵染与繁殖噬菌体的侵染与繁殖 赫尔歇赫尔歇( (Hershey)Hershey)等用等用同同位素位素3232P P和和3535S S验验证证DNADNA是遗传物质是遗传物质原理：原理： P P存存在在于于DNADNA，而而不不存存于于蛋蛋白白质质；S S存存在在于于蛋白质，而不存于蛋白质，而不存于DNADNA。3232P P标记标记T T2 2噬菌体噬菌体 3535S S标记标记T T2 2噬菌体噬菌体结论：结论： 进入菌内的

6、是进入菌内的是DNADNA； DNADNA进进入入细细胞胞内内才才能能产生完整的噬菌体。产生完整的噬菌体。11 烟草花叶病毒简称烟草花叶病毒简称TMVTMV ( (T Tobacoo obacoo M Mosaic osaic V Virus)irus)。 TMVTMV的的蛋白质外壳和单螺旋蛋白质外壳和单螺旋RNARNA接种接种: : TMV TMV蛋白质蛋白质 烟草烟草 不发病不发病 TMV RNA TMV RNA 烟草烟草 发病发病 新的新的TMVTMV TMV RNA + RNA TMV RNA + RNA酶酶 烟草烟草 不发病不发病3 3烟草花叶病毒的感染和繁殖烟草花叶病毒的感染和繁殖

7、12佛兰科佛兰科尔尔- -康拉特康拉特- -辛格尔辛格尔( (Framkel-Conrat-Singer)Framkel-Conrat-Singer)试验试验结论：结论： 提供提供RNARNA的的亲本决定了其后代的亲本决定了其后代的RNARNA和蛋白质。和蛋白质。 在不含在不含DNADNA的的TMVTMV中，中，RNARNA就是遗传物质。就是遗传物质。13第二节第二节 核酸的化学结构核酸的化学结构 14一、两种核酸及其分布15 1 1核酸核酸： 以核苷酸为单元构成的多聚体，是一种高分子化合物。 五碳糖：脱氧核糖、核糖 核苷酸 磷酸 鸟嘌呤、腺嘌呤 环状的含氮碱基 胞嘧啶、胸腺嘧啶和尿嘧啶161

8、7DNA 核苷酸RNA 核苷酸五碳糖：脱氧核糖碱基：A、T、C、G五碳糖：核糖碱基：A、U、C、G18DNA四种脱氧核苷酸DNA分子19高等植物高等植物：DNA存在于染色体上，叶绿体、线粒体；存在于染色体上，叶绿体、线粒体； RNA在核（核仁、染色体）、在核（核仁、染色体）、细胞细胞质中。质中。细菌：细菌：DNA和和RNA。噬菌体：噬菌体：多数只有多数只有DNA，植物病毒：植物病毒：多数只有多数只有RNA，动物病毒：动物病毒：有些含有些含RNA、有、有些含些含DNA。2 2分布分布：20二二、DNADNA的分子结构：的分子结构： 21(一)、 “四核苷酸”假说P.A.T.Levene(1930

9、)提出“四核苷酸”假说，认为：核苷酸是核酸的基本组成单位；核酸是“磷酸核糖(碱基)磷酸”的核苷多聚体。 四核苷酸假说奠定了核酸化学基础。但同时认为： 核酸多聚体是由“四核苷酸结构”重复形成； 每个四核苷酸结构包含四种碱基各一个； 所以事实上认为在任何DNA中，四种碱基是等量的，DNA是四核苷酸结构的简单重复。这种观念影响了人们对核酸生物学功能的进一步认识。22*(一)、DNA分子结构的研究在“四核苷酸结构”理论的误导下，人们普遍认为核酸的组成、结构简单，可能不具有重要功能，一度忽略了对核酸的研究。上世纪中期，众多研究表明：核酸是遗传信息的载体，显然DNA的结构研究是进一步研究其功能和作用方式的

10、基础。也由此激发了科学家从事核酸结构研究的兴趣，当时进行DNA结构研究的科学家很多，最重要有：23 1. 鲍林研究小组主要工作：鲍林(Pauling)等1951年(提出蛋白质-螺旋模型后)开始研究DNA分子结构。根据阿斯伯利Astbury等1938年获得的DNA分子晶体X射线衍射图像(显示DNA分子晶体呈螺旋结构)进行研究。提出DNA分子三链螺旋结构模型：引入多链、螺旋和氢键等概念。评价：虽然他们提出的模型并不正确，但是其研究方向和所采用的方法却为DNA分子结构模型研究确立了方向。注：1954年鲍林因研究物质聚合力而获得诺贝尔化学奖。三链螺旋242. 威尔金斯、富兰克林研究小组主要工作成就：W

11、ilkins和Franklin改进了DNA分子晶体X射线衍射图谱技术；于1951年获得了更为清晰的图像；结果表明：碱基位于螺旋内侧而磷酸基团在外侧，同时测得了DNA螺旋的直径和螺距。Maurice Wilkins (1916 - 2004)253. 沃生、克里克研究小组Waston(生物学)、Crick(物理学)(1951-1953)：研究手段非常简单：用纸板等做磷酸、核糖和碱基模型，拼凑DNA分子的三维结构。理论知识深厚、富于创造性；视野广阔、收集信息全面并善于分析利用。263. 沃生、克里克研究小组主要基于Franklin、Pauling和Wilkins等三个方研究成果，Waston和Cr

12、ick于1953年提出了他们的第三个DNA双螺旋结构模型。Nature(1953.4.25)核酸分子结构核酸分子结构现在人们公认这是分子遗传学建立的标志。27（一）（一）DNADNA双螺旋结构模式双螺旋结构模式 19531953年，年，Watson J. D.Watson J. D.和和Crick F.H.C.Crick F.H.C.提出提出；主要依据为：碱基互补配对的规律主要依据为：碱基互补配对的规律 DNADNA分子的分子的X X射线射线衍衍射结果射结果Watson J. D与与 Crick F.H.C. 和和Wilkins H.F.一起获诺贝尔奖一起获诺贝尔奖 (1962) 。3.4 。

13、A28。29Watson J. D.和和Crick F.H.C. DNA双螺旋结构模双螺旋结构模型特点：型特点：(1)两条链两条链以右手螺旋形式以右手螺旋形式，平行地环绕于同一轴上，象一个扭曲的梯子。，平行地环绕于同一轴上，象一个扭曲的梯子。(2)两条链走向为两条链走向为反向平行反向平行(antiparallel)。即一条链磷酸二脂键为即一条链磷酸二脂键为53方向，方向，而另一条为而另一条为35方向，二者刚好相反。亦即一条链对另一条链是颠倒方向，二者刚好相反。亦即一条链对另一条链是颠倒过来的，这称为反向平行。过来的，这称为反向平行。(3)每条长链的内侧是扁平的盘状碱基，碱基一方面与脱氧核糖相联

14、系，另每条长链的内侧是扁平的盘状碱基，碱基一方面与脱氧核糖相联系，另一方面通过氢键一方面通过氢键(hydrogen bond)与它互补的碱基相联系，相互层叠宛如与它互补的碱基相联系，相互层叠宛如一级一级的梯子横档。一级一级的梯子横档。互补碱基对互补碱基对A与与T之间形成两对氢键，而之间形成两对氢键，而C与与G之之间形成三对氢键。上下碱基对之间的距离为间形成三对氢键。上下碱基对之间的距离为3.4。(4)每个螺旋为每个螺旋为34(3.4nm)长，刚好含有长，刚好含有10个碱基对，其直径约为个碱基对，其直径约为20。(5)在双螺旋分子的表面大沟在双螺旋分子的表面大沟(major groove)和小沟

15、和小沟(minor groove)交替出现交替出现。30DNADNA的双螺旋结构模型的意义的双螺旋结构模型的意义19531953年，瓦特森年，瓦特森(Watson, J. D.)(Watson, J. D.)和克里克和克里克(Crick, F.) (Crick, F.) 提出著名提出著名DNADNA双螺旋结构模型，为电镜直观观察所证实。双螺旋结构模型，为电镜直观观察所证实。这个空间构型满足了分子遗传学需要解答的许多问题这个空间构型满足了分子遗传学需要解答的许多问题，例，例如：如：DNADNA的复制、的复制、DNADNA对于遗传信息的贮存及其改变和传递对于遗传信息的贮存及其改变和传递等，从而奠定

16、了分子遗传学的基础。等，从而奠定了分子遗传学的基础。 31(二二)DNA构型之变异构型之变异 近来发现近来发现DNA的构型并不是固定不变的，除主要以右手的构型并不是固定不变的，除主要以右手双螺旋构型双螺旋构型(BDNA)。存在外，还有许多变型。存在外，还有许多变型。BDNA是是DNA在生理状态下的构型。生活细胞中极大多数在生理状态下的构型。生活细胞中极大多数DNA以以BDNA形形式存在。但当外界环境条件发生变化时，式存在。但当外界环境条件发生变化时，DNA的构型也会发生变化。实际上的构型也会发生变化。实际上在生活细胞内，在生活细胞内，BDNA一螺圈也并不是正好一螺圈也并不是正好10个核苷酸对个

17、核苷酸对，而平均一般为，而平均一般为10.4对。对。高盐浓度下时，以高盐浓度下时，以ADNA形式存在。形式存在。ADNA是是DNA的脱水构型，它也是右的脱水构型，它也是右手螺旋，但每螺圈含有手螺旋，但每螺圈含有11个核苷酸对个核苷酸对。ADNA比较短和密，其平均直径为比较短和密，其平均直径为23。大沟深而窄，小沟宽而浅。在活体内。大沟深而窄，小沟宽而浅。在活体内DNA并不以并不以A构型存在，但细胞内构型存在，但细胞内DNARNA或或RNARNA双螺旋结构，却与双螺旋结构，却与ADNA非常相似。非常相似。某些某些DNA序列可以以序列可以以左手螺旋左手螺旋的形式存在，称为的形式存在，称为ZDNA。

18、当某些。当某些DNA序列富序列富含含GC，并且在嘌呤和嘧啶交替出现时，可形成，并且在嘌呤和嘧啶交替出现时，可形成ZDNA。ZDNA除左手螺除左手螺旋外，其每个螺圈含有旋外，其每个螺圈含有12个碱基对。分子直径为个碱基对。分子直径为18，并只有一个深沟。现，并只有一个深沟。现在还不知道，在还不知道，ZDNA在体内是否存在。在体内是否存在。 3233DNA平面结构图（三）（三）A-TA-T、G-CG-C排列排列方法有以下四种：方法有以下四种：A-T A-T 或或 G-C G-C 或或G-C A-T G-C A-T C-G C-G 或或 A-T A-T A-T C-GA-T C-G 设设某某一一段段

19、DNADNA分分子子链链有有10001000对对碱碱基基，则则有有4 410001000种种不不同同的的排排列列组组合合，就就可可能能有有4 410001000种种不不同性质的基因。同性质的基因。34（四）（四）物种：物种：. .不不 同同 物物 种种 中中 的的DNADNA的碱基含量不同；的碱基含量不同； .DNA.DNA分分子子上上的的碱碱基基顺顺序序是是一一致致的的，一一般般保保持持不不变变才才能能保保持持该该物物种种的的遗遗传传特性的稳定。特性的稳定。 在在特特殊殊条条件件下下，碱碱基基顺顺序序改改变变，出出现遗传变异现遗传变异。35三、三、RNA的分子结构的分子结构从化学组成上看，也

20、是由四种核苷酸组成的多聚体。从化学组成上看，也是由四种核苷酸组成的多聚体。与与DNA的不同的不同: U代替了代替了T，核糖代替了脱氧核糖。，核糖代替了脱氧核糖。一个重要不同一个重要不同: 绝大部分绝大部分RNA以单链形式存在，但可以折叠以单链形式存在，但可以折叠起来形成若干双链区域。在这些区域内，凡互补的碱基对起来形成若干双链区域。在这些区域内，凡互补的碱基对间可以形成氢键。但有一些以间可以形成氢键。但有一些以RNA为遗传物质的动物病毒含为遗传物质的动物病毒含有双链有双链RNA。3637第三节第三节 染色体的分子结构染色体的分子结构一、原核生物染色体一、原核生物染色体二、真核生物染色体二、真核

21、生物染色体381 1结构结构: :(1)(1)简单的简单的DNADNA分子分子: :如细菌、多数噬菌体和如细菌、多数噬菌体和 多数动物病毒多数动物病毒；(2)(2)简单的简单的RNARNA分子分子: :如植物病毒、某些噬菌如植物病毒、某些噬菌 体和某些动物病毒体和某些动物病毒。 均未与组蛋白结合在一起均未与组蛋白结合在一起。一、原核生物染色体一、原核生物染色体392形态大肠杆菌403数量: 通常原核生物细胞里只有一个染色体，且DNA含量远低于真核生物。例如: 大肠杆菌E.coli只有一个环状环状染色体， 其DNA分子含核苷酸对为3106，长度1.1mm。 蚕豆配子中染色体(n=6)的核苷酸对为

22、 21010， 长度6000mm。 豌豆配子中染色体(n=7)的核苷酸对为 31010， 长度10500mm。41 二、真核生物染色体二、真核生物染色体 （一）（一）染色质的基本结构染色质的基本结构: :421 1、基本结构、基本结构 染色质(chromatin)是染色体在细胞分裂的间期所表现的形态，呈纤细的丝状结构，故亦称为染色质线(chromatin fiber)。在真核生物中，它是脱氧核糖核酸(DNA)和蛋白质及少量核糖核酸(RNA)组成的复合物。432 2、组成组成: :(1)DNADNA:占染色质重量的30-40%；(2)蛋蛋白白质质:包括组蛋白和非组蛋白二类。组蛋白(碱性蛋白)有H

23、1、H2a、H2b、H3和H4等五种，与DNA结合的碱性蛋白，其在细胞中的比列大致为12222。它们是除精子等少数细胞外，为所有生物和细胞所共有。它与DNA的含量比率大致相等，是很稳定的，在染色质结构上具有决定的作用。而非组蛋白在不同细胞间变化很大，在决定染色体结构中作用可能不是很大，它们可能与基因的调控有关。 (3)其它其它:为一些脂类。44 2 2结构结构: : 奥林斯(Olins A.L.，1974，1978) 柯恩柏格(Kornberg R.D.,1974, 1977) 钱朋(Chambon P.，1978) 通过电镜观察和研究，提出染色质结构的串珠模型串珠模型。45由核小体(nucl

24、eosome)、连接丝(linker)和一个分子的组蛋白H1。每个核小体的核心是由H2A、H2B、H3和H4四种组蛋白各以两个分子组成的八聚体，其形状近似于扁球状。染色质的基本结构单位4647染色质染色质：P15 P15 图图1-51-5 核小体核小体: : 100，由H2A、H2B、H3和H4 4种组蛋白构成； 连接丝连接丝: : DNA双链 + + 组蛋白H1组成。组蛋白组蛋白：H H1 1 5353个氨基酸个氨基酸 H H2 2A 129A 129个氨基酸个氨基酸 H H2 2B 125B 125个氨基酸个氨基酸 H H3 3 133 133个氨基酸个氨基酸 H H4 4 102 102

25、个氨基酸个氨基酸1个核小体 (上有1.75圈DNA) + + 连接丝 约200个碱基对的DNA48组蛋白组蛋白在进化上很保守，亲缘关系很远的生物差异很小。如H4 ：牛、豌豆中均是102个aa (氨基酸)，其中只有2个aa 不一样。49 3染色质的种类:( (1)1)根据染色质反应根据染色质反应: : 异染色质异染色质: :染色质线中染色很染色质线中染色很深深的区段的区段； 常染色质常染色质: :染色质线中染色很染色质线中染色很浅浅的区段的区段。 二者化学性质相同，但核酸含量不同，电镜下二二者化学性质相同，但核酸含量不同，电镜下二 者是连续的者是连续的。(2)(2)染色深浅不同的原因染色深浅不同

26、的原因: : 在在间间期期中中，异异染染色色质质区区段段的的染染色色线线仍仍紧紧密密卷卷曲曲，故故染染色色深深，呈惰性状态呈惰性状态； 常染色质区段的染色线解旋常染色质区段的染色线解旋松散松散，故色浅，呈活跃状态，故色浅，呈活跃状态。 这一现象称为这一现象称为异固缩异固缩即在同染色体上所表现的这一差别即在同染色体上所表现的这一差别。50异染色质：组成型异染色质(constitutive heterochromatin )和兼性异染色质(facutative heterochromatin)。组成型异染色质主要是卫星DNA，构成染色体的特殊区域，如着丝点部位等。只与染色体结构有关，一般无表达功能

27、。兼性异染色质可以存在于染色体的任何部位。它可以在某类细胞内表达，而在另一类细胞内完全不表达。例如，哺乳动物的X染色体。对某个雌性动物来说，其中一条X染色体表现为异染色质，完全不表达其功能，而另一条则表现为功能活跃的常染色质。 5110u蚕蚕豆豆中期染色体，异染色质分布间期细胞中蝙蝠胃内膜细胞的染色质分布。52叙利亚仓鼠叙利亚仓鼠中期染色体：异染色质异染色质分布整个短臂整个短臂整个整个Y染色体染色体X染色体长臂染色体长臂着丝点着丝点53蕃茄粗线期染色蕃茄粗线期染色质分布质分布着丝点着丝点异染色异染色 质质异染色异染色 质质常染色质常染色质54常染色质和异染色质的区别常染色质和异染色质的区别种类

28、常染色质异染色质染色浅深间期分散卷曲位置两端为主近着丝点复制早迟状态活跃惰性55 （二二）染色体的结构模型染色体的结构模型: :56由两条染色单体(chromatid)组成的。每条染色单体包括一条染色线(chromonema)，以及位于线上许多染色很深、颗粒状的染色粒(chromomere)。染色粒的大小不同，在染色线上有一定的排列顺序，一般认为它们是由于染色质线反复盘绕卷缩形成的。 1 1结构结构: :57每个染色体所含的染色质线是单线的，即一个染色体所包含的两条染色单体都分别是单线的：每条染色单体是一个DNA分子与蛋白质结合形成的染色质线。 完全伸展时，直径10nm，长度：mmcm。中期，

29、直径0.5m，长度10m的染色体，长度缩短1万倍。 在细胞分裂过程中染色质线到底是怎样卷缩成为一定形态结构的染色体的呢？现在认为至少存在三个层次的卷缩。58DNA+组蛋白组蛋白核小体核小体+连接丝连接丝核小体核小体+连接丝连接丝螺线体螺线体(solenoid)螺线体螺线体超螺线体超螺线体(super-solenoid)超螺线体超螺线体染色体染色体折叠折叠卷曲卷曲59 DNA DNA 双螺旋化双螺旋化为前一级长度的为前一级长度的 H H2 2A A、H H2 2B B、H H3 3、H H4 4 1/7 1/7 一级一级 核小体核小体 螺旋化螺旋化 + + H H1 1 1/6 1/6 二级二级

30、 螺线体螺线体 超螺旋化和卷缩超螺旋化和卷缩 1/40 1/40 三级三级 超螺旋体超螺旋体 折叠折叠卷曲卷曲 1/5 1/5 四级四级 染色体染色体计计1/8400 1/8400 四级螺旋化后四级螺旋化后DNADNA双链长度双链长度可可压缩压缩800010000800010000倍倍。60*染色体形成过程中长度与宽度的变化8400倍(8000-10000)500-1000倍长度压缩宽度增加5倍2.5-5倍染色体超螺线体第四级40倍13倍超螺线体螺线体第三级6倍3倍螺线体核小体第二级7倍5倍核小体DNA+组蛋白第一级61 3 3四级螺旋结构四级螺旋结构: : 贝克(Bak A.L.,1977)

31、6263第四节第四节 DNADNA的复制的复制641 1瓦特森瓦特森( (Watson)Watson)等等提出的提出的 DNA半保留复制半保留复制方式方式。 其方法为：其方法为： 一端沿氢键逐渐断开；一端沿氢键逐渐断开； 以单链为模板，碱基互补以单链为模板，碱基互补； 氢键结合，聚合酶等连接；氢键结合，聚合酶等连接； 形成新的互补链；形成新的互补链； 形成了两个新的形成了两个新的DNA分子。分子。 DNA的这种复制方式对保持的这种复制方式对保持生生物物遗遗传传的的稳稳定定是是非非常常重重要要的的。半半保保留留复复制制性性质质，已已为为1958年年以以来来的的大大量量试试验验所所证证实实。DNA

32、的的这这种种复复制制方方式式对对保保持持生生物物遗遗传传的的稳稳定定具有非常重要的作用。具有非常重要的作用。 6566DNA的其它复制方法：的其它复制方法：全保留复制全保留复制(conservative replication)，在复制，在复制过程中新的过程中新的DNA分子单链结合在一起，形成一分子单链结合在一起，形成一条新的条新的DNA双链，而亲本双链，而亲本DNA双链仍然被保留双链仍然被保留在一起。在一起。散布式复制散布式复制(dispersive replication)，在复制过，在复制过程中亲本程中亲本DNA双链被切割成小片断，分散在新双链被切割成小片断，分散在新合成的两条合成的两条

33、DNA双链分子中。双链分子中。 67有关有关DNA复制的其它问题复制的其它问题1、复制的起点？、复制的起点？2、复制的方向？、复制的方向？681、复制的起点？有多少个起点？起点是随机的或固定的？在极大多数在极大多数细菌及病毒细菌及病毒中，只有中，只有一个一个复制起点复制起点(ori)，控制整个染色，控制整个染色体的复制。所以整个染色体也就是一个复制子体的复制。所以整个染色体也就是一个复制子(replicon)。复制子是。复制子是指在同一个复制起点控制下合成的一段指在同一个复制起点控制下合成的一段DNA序列。序列。在大肠杆菌中，其在大肠杆菌中，其DNA复制起点由复制起点由245个碱基对个碱基对(

34、bp)组成，其中有二组成，其中有二段保守的重复序列。第一个是段保守的重复序列。第一个是13bp的序列连续重复三次，该序列富的序列连续重复三次，该序列富含含A:T碱基对，因碱基对，因A与与T间只有二对氢键，所以相对比较容易断裂，间只有二对氢键，所以相对比较容易断裂，是复制开始时双螺旋二条链分开，形成复制泡是复制开始时双螺旋二条链分开，形成复制泡(replication bubble)的地方。第二个是的地方。第二个是9bp的序列重复四次，但每次重复间有其它序列的序列重复四次，但每次重复间有其它序列间隔。它是对形成复制泡起重要作用的蛋白质结合的部位。间隔。它是对形成复制泡起重要作用的蛋白质结合的部位

35、。在在真核生物真核生物中，每条染色体的中，每条染色体的DNA复制则是复制则是多起点多起点的，多个复制起的，多个复制起点共同控制一条染色体的复制，即每条染色体有多个复制子。点共同控制一条染色体的复制，即每条染色体有多个复制子。现在发现其各个复制起点也是由特殊的现在发现其各个复制起点也是由特殊的DNA序列所决定的。序列所决定的。69真核生物的真核生物的DNA复制复制:多起点多起点702、复制复制的方向？(双向？单向？）现在已有大量的证据表明：现在已有大量的证据表明：大肠杆菌和其它许多原核生物的环状大肠杆菌和其它许多原核生物的环状DNADNA复制是复制是双向双向的。的。即即DNADNA的复制的复制从

36、复制起点从复制起点开始，向两个方向同时进行，最开始，向两个方向同时进行，最后相遇，完成复制。后相遇，完成复制。对真核生物的研究发现，其复制也是双向的。对真核生物的研究发现，其复制也是双向的。但近来发现，但近来发现，并不是所有的生物并不是所有的生物DNADNA的复制都是双向的，的复制都是双向的，如：噬菌体如：噬菌体P2P2，其，其DNADNA的复制就是沿一个方向进行的。的复制就是沿一个方向进行的。 712 2半保留复制方式的补充：半保留复制方式的补充：DNA聚合酶，以5 3方向发挥作用；从3 5合成方向的一条链，就会遇到麻烦。 Kornberg A. (1967)提出不连续不连续复制假说复制假说

37、： 在3 5方向的链上，仍按从5 3的方向一段段地合 成 DNA单 链 小 片 段 “冈 崎 片 段”(1000-2000个bp) 由连接酶连接这些片段 形成一条连续的单链。723 3冈崎片段：冈崎片段：冈崎1968年证明: 复制叉上的两条子链均由5 3方向合成许多冈崎片段冈崎片段，经过连接而形成连续的DNA链。73冈崎冈崎19731973年还发现：年还发现： 合成DNA片段之前，先由RNA聚合酶合成一小段RNA引物(约有20个碱基对)。然后DNA聚合酶才开始起作用合成DNA片段。74单链单链RNARNA病毒病毒 先以自己（+链）为模板合成一条互补的单链（链）这样就形成了双螺旋的复制型。“”链

38、从“+”链模板中放释出来。以“”链为模板复制一条互补的“+”链，形成了一条新的病毒RNA。4 4RNARNA病毒中病毒中RNARNA基因的自我复制基因的自我复制：75第五节 RNA的转录及加工（自学）76第第六六节节 遗传密码遗传密码与蛋白质的翻译与蛋白质的翻译77 一一、三联体密码：三联体密码：78DNADNA分子碱基只有分子碱基只有4 4种，而种，而蛋白质蛋白质氨基酸有氨基酸有2020种；种；碱基与氨基酸之间不可能一一对应关系。14 41 1=4=4种种；差16种氨基酸24 42 2=16=16种种；比现存的20种氨基酸还差4种34 43 3=64=64种种；由三个碱基一起组成的密码子能够

39、形成64种 组合，20种氨基酸多出44种。简并：简并：一个氨基酸由一个或一个以上的三联体密码所决定 的现象。三联体或密码子：三联体或密码子：代表一个氨基酸的3个一组的核苷酸。79每每一个三联体密码所翻译的氨基酸是什么呢一个三联体密码所翻译的氨基酸是什么呢? ? 从1961年开始，在大量试验的基础上，分别利用64个已知三联体密码，找到了相对应的氨基酸。 1966-1967年，已全部完成了这套遗传密码的字典，如UGG色氨基酸。 二二、三联体密码的翻译三联体密码的翻译：80遗遗传传密密码码字字典典811 1简并性：简并性：简并现象； 色氨酸(UGG)和甲硫氨酸(AUG)例外，仅一个三 联体密码。61

40、个为有意密码，起始密码为GUG、AUG(甲硫氨酸)。 3个为无意密码，UAA、UAG、UGA为蛋白质合成终止 信号。第1个和第2个碱基的重要性大于第3个碱基。 例如：脯氨酸（pro）：CCU、CCA、CCC、CCG。简并现象的意义：（生物遗传的稳定性） 同义的密码子越多，生物遗传的稳定性也越大。 如：UCUUCC或UCA或UCG，均为丝氨酸。 三三、遗传密码的基本特征遗传密码的基本特征822 2无逗号：无逗号： AUG GUA CUG UCA 甲硫氨酸 缬 亮 丝密码子与密码子之间无逗号，按三个三个的顺序一直阅读下去，不漏不重复。如果中间某个碱基增加或缺失后，阅读就会按新的顺序进行下去，最终形

41、成的多肽链就与原先的完全不一样(称为移码突变)。 AUG UAC UGU CA 甲硫氨酸 酪氨酸 半胱氨酸3 3不重叠：不重叠： 在多核酸链上任何两个相邻的密码子不共用一个碱基，均以3个一组的形成氨基酸密码。834 4通用性：通用性：在整个生物界中，从病毒到人类，遗传密码都遗传密码都 是通用的是通用的。 构成4个基本碱基符号 所有氨基酸 所有蛋白质 生物种类、生物体性状1980年以来发现： 具有自我复制能力的线粒体tRNA(转移核糖核酸)在阅读个别密码子时有不同的翻译方式(尚不清楚)。 如：酵母、链孢霉与哺乳动物的线粒体。84终止信号终止信号85中心法则及其发展中心法则及其发展86中心法则及其

42、发展(pp63-64)中心法则(central dogma)阐述生物世代、个体以及从遗传物质到性状的遗传信息流向，即遗传信息在遗传物质复制、性状表现过程中的信息流向。最初由Crick提出，并经过了多次修正。87新发现：新发现： RNARNA肿肿瘤瘤病病毒毒及及艾艾滋滋病病病病素素：反转录酶，以RNA为模板来合成DNA。增加中心法则中遗传信息的原有流向，丰富了中心法则内容。 另外，大部分RNA病毒还可以把RNA直接复制成RNA。反转录：反转录： 对于遗传工程上基因的酶促合成、以及致癌极理的研究都有重要的作用。 如：HIV病毒RNA经反转录成DNA，然后整合到人类染色体中。88中心法则的发展反转录

43、(逆转录)：反转录酶；cDNA。RNA的自我复制。DNA指导蛋白质合成。DNDNDNDNA ARNA蛋白质蛋白质89中心法则及其发展中心法则及其发展Crick于于1954年所提出的遗传信息传递规律年所提出的遗传信息传递规律19541954年首次年首次提出的提出的“中心法则中心法则” 1970-19801970-1980年年的的“中心法则中心法则” 2121世纪后修正世纪后修正的的“中心法则中心法则” 90南京农业大学农学院四、四、 RNARNA的的转录与加工转录与加工（一）几个概念： 有意义链（） 对应密码子 反意义链（） 模板链 转录方向：5 391DNA碱基序列生物体性状氨基酸序列蛋白质结构mRNA序列1、基因表达与、基因表达与 性状发育性状发育92