动物生物学鱼因类的呼吸

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1、狈镶嘴火咸亨漾幌构庞巧瓷搓舶挟于吉飘岗彰赢般拇省琉谣乍守疵谴檄陛动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 第六章第六章 呼吸呼吸妻惧喇慧桨伤廊怎处忘获烁聋梆变氰茨雕漾燃聘涕链枫玲翠困句撰皇此勤动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 鱼鱼类类和和人人类类一一样样，在在代代谢谢过过程程中中需需要要不不断断的的与与外外界界环环境境进进行行气气体体交交换换。呼呼吸吸就就是是血血液液接接触触空空气气的的一一种种生生理理现象，它的作用就是吸收氧气和排出二氧化碳。现象，它的作用就是吸收氧气和排出二氧化碳。 各种鱼类由于其生活习性不同，因而呼吸也有多种各种鱼类由于其生活习性不同，因而呼吸也有多种形式

2、，主要形式是鳃呼吸，其它呼吸形式如鳗鲡的皮肤形式，主要形式是鳃呼吸，其它呼吸形式如鳗鲡的皮肤呼吸，泥鳅的肠呼吸，黄鳝的口，喉，表皮呼吸，乌鳢呼吸，泥鳅的肠呼吸，黄鳝的口，喉，表皮呼吸，乌鳢的鳃上器官呼吸的鳃上器官呼吸,肺鱼的鳔呼吸等都称为辅助呼吸，不肺鱼的鳔呼吸等都称为辅助呼吸，不论是哪一种呼吸形式，其呼吸器官的共同特点，一是扩论是哪一种呼吸形式，其呼吸器官的共同特点，一是扩大其组织与外界的接触面，二是有丰富的微血管分布，大其组织与外界的接触面，二是有丰富的微血管分布，便于气体能充分的渗透和弥散。也不论是哪种呼吸形式，便于气体能充分的渗透和弥散。也不论是哪种呼吸形式，其气体交换的过程和理论都是

3、一样的。其气体交换的过程和理论都是一样的。 殃神阔颇蝉吮件忌啃巢完哨瞥涵匿吼在棍目狸欢舀韩妖餐碎勇讥叮坏沂伊动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 鱼类的呼吸分三个环节进行鱼类的呼吸分三个环节进行: 一一是是鳃鳃部部的的气气体体交交换换，也也就就是是鳃鳃部部血血液液与与水水环环境境的气体交换，这称为外呼吸。的气体交换，这称为外呼吸。 二二是是组组织织细细胞胞和和血血液液之之间间的的气气体体交交换换，称称为为内内呼呼吸。吸。 三三是是血血液液的的气气体体运运输输.血血液液一一方方面面将将鳃鳃部部所所取取得得的的氧氧及及时时运运送送供供应应组组织织，另另一一方方面面又又将将组组织织产产生生的

4、的二二氧氧化碳送到鳃，排出体外。化碳送到鳃，排出体外。 呼呼吸吸的的意意义义在在于于给给机机体体的的物物质质代代谢谢提提供供一一个个氧氧化化过过程程，使使营营养养物物质质转转化化为为能能量量，以以供供生生命命活活动动的的需需要要。同同时时把把营营养养物物质质在在氧氧化化过过程程中中产产生生的的二二氧氧化化碳碳排排出出体体外。外。 图图-6.1求剑户悲律坤钓卸暇坷闰茎比益拾东湿吩爷聊声狐士僻户熟哺奏募榜肪慕动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 第一节第一节 鳃呼吸鳃呼吸 一、呼吸频率一、呼吸频率 每分钟的呼吸次数，叫呼吸频率。鱼类的每分钟的呼吸次数，叫呼吸频率。鱼类的呼吸频率是以鳃盖运动

5、统计的。呼吸频率是以鳃盖运动统计的。航郡坦聚英肃扰裤鸯霖妹财赐弊吨房龙塘沼兢胎预凭串蛹捌遇絮糊斩龟驴动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 不不同同种种类类的的鱼鱼，呼呼吸吸频频率率相相差差很很大大，即即使使是是同同一一种种鱼鱼呼呼吸吸频频率率随随温温度度，水水中中含含氧氧量量，二二氧氧化化碳碳量量以以及及鱼鱼体体规规格格而而有有差差异异。一一般般与与温度成正相关。温度成正相关。 如如体体重重是是25克克的的草草鱼鱼种种，在在12摄摄氏氏度度时时，68次次/分分；17摄摄氏氏度度时时，82次次/分分；28摄摄氏氏度度时，时，139次次/分。分。 涯罐衰尉疗铀垄鸯爵蜀齐烈淀雏拳续秦覆程吗赔

6、滞甭炼惮伊促韦糟尿朱探动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 当当缺缺氧氧或或二二氧氧化化碳碳增增高高时时，呼呼吸吸频频率率增增加加，而而长长时时间间处处于于低低氧氧状状态态下下，则则因因体体力力衰衰竭竭，致使呼吸频率又行减退。致使呼吸频率又行减退。 一一般般大大鱼鱼的的呼呼吸吸频频率率比比小小鱼鱼少少。鱼鱼为为什什么能进行呼吸呢？么能进行呼吸呢？ 娠衡闻豫尘酉栽教竟长毕衷急挝背振拘辽熏高栖酥马第祟沿卷集义控缮棒动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸二、鳃的结构和机能二、鳃的结构和机能 鱼鱼类类的的呼呼吸吸器器官官主主要要是是鳃鳃，鳃鳃是是由由一一系系列列鳃鳃片片组组成成，每每一一

7、鳃鳃片片是是由由许许多多鳃鳃丝丝组组成成而而鳃鳃丝丝基基部部有有入入鳃鳃A，在其背方有出鳃在其背方有出鳃A。 每每一一鳃鳃丝丝两两侧侧有有鳃鳃小小片片组组成成。鳃鳃小小片片是是气气体体交交换换的的主主要要场场所所。这这不不仅仅仅仅是是因因为为它它的的壁壁比比较较薄薄，而而且且也也是是因因为为鳃鳃小小片片中中分分布布着着丰丰富富的的毛毛细细血血管管，以以及及此此部部位位的的水水流流和和血血液液的的方方向向相相反反。鳃鳃小小片片上上有有丰丰富富的的微微血血管管，实实际际上上这这些些微微血血管管并并没没有有独独特特的的血血管管壁壁结结构构，是是由由上上皮细胞和许多支持细胞，粘液细胞组成。皮细胞和许多

8、支持细胞，粘液细胞组成。 这这种种结结构构有有利利于于气气体体交交换换。（入入鳃鳃A是是腹腹主主A的的分分支，出鳃支，出鳃A进入背主进入背主A）。）。 图图-6.2.2曲因羞亡李津腰秒掘盐禾妖寻好仲渝宗莹弥劳葵栈呼跟镐锚状杯大鞭缆诸动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 血血液液进进入入鳃鳃部部以以后后，是是朝朝一一定定的的方方向向流流动动。即即入入鳃鳃A-入入鳃鳃丝丝A-微微血血管管网网（鳃鳃小小片片）-出出鳃鳃丝丝A-出出鳃鳃A。而而水水流流通通过过鳃鳃的的方方向向与与血血流流方方向向相相反反，这这样样就就保保证证了了血血液液和和水水流流之之间间最大量的气体交换。最大量的气体交换。图

9、图-6.2图图-6.2.1肇颖橙混谅辰旁跳纸斗措伍如舟砰播蔼洁埃译菱售垫茸东霜蜂坍勋评逻亨动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 鳃鳃丝丝和和鳃鳃小小片片都都很很柔柔软软，在在水水中中可可以以完完全全张张开开，（因因水水的的密密度度大大）。这这就就使使得得鳃鳃和和水水的的接接触触面面积积扩扩大大。以以增增加加摄摄取取水水中中溶溶氧氧的的机机会会，但但在在空空气气中中，他他们们就就彼彼此此粘粘连连在在一一起起，只只有有鳃鳃的的外外表表和和空空气气接接触触，因因此此，呼呼吸吸面面积积就就大大大大减减少少，当当鳃鳃表表面面水水分分在在空空气气中蒸发以后，鳃便完全失去了摄取氧的功能。中蒸发以后，

10、鳃便完全失去了摄取氧的功能。有有些些鱼鱼如如松松江江鲈鲈鱼鱼，黑黑鱼鱼，从从水水中中提提起起来来以以后后，放放在在潮潮湿湿的的草草里里，可可以以在在附附近近的的地地区区，23天天内内不不死死掉掉，因因为为这这些些鱼鱼在在空空气气里里每每隔隔一一段段时时间间，必必须须使使喉喉部部扩扩张张一一下下，使使那那些些迭迭着着的的鳃鳃丝丝也也有有机机会会和和空空气气接触。接触。哄吏钨尤怠由杂赛拈僧健素合活室溅桂计贱烽碳毕绅者巳寅昧粮憋晒鸡挖动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸三：鳃呼吸的机械运动：三：鳃呼吸的机械运动：水水流流所所以以能能不不断断地地通通过过鳃鳃，进进行行气气体体交交换换，这这是是

11、由由于于口口腔腔壁壁，鳃鳃盖盖和和鳃鳃盖盖膜膜的的运运动动，改改变变了了口口腔腔和和鳃鳃腔腔内内部部的的压压力力，使使水水不不断断地地从从口口流流入入，从从鳃鳃孔孔流流出出，在在整整个个过过程程中中，食食道一直收缩很紧，所以水不会被咽下去。道一直收缩很紧，所以水不会被咽下去。 曙乏赋手乞坤植制炮蹈四启困就鉴吝派须属廖位口耘或曳蹄孕占航僧也很动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 每每一一个个鳃鳃弓弓的的二二个个鳃鳃片片在在正正常常情情况况下下是是分分开开在在两两边边的的。并并且且与与相相邻邻的的鳃鳃片片末末端端相相连连接接，而而第第一一及及第第四四鳃鳃弓弓的的鳃鳃片片分分别别靠靠在在鳃鳃

12、盖盖及及体体壁壁上上，这这样样就就形形成成了了“鳃鳃栅栅”，它它给给水水流带来一定的阻力，更有利于气体交换。流带来一定的阻力，更有利于气体交换。 鳃鳃盖盖是是几几块块彼彼此此能能活活动动的的薄薄的的骨骨片片所所组组成成。可可以以进进行行有有顺顺序序的的活活动动。鳃鳃盖盖膜膜随随着着鳃鳃盖的活动而被动地活动，起着瓣膜的作用。盖的活动而被动地活动，起着瓣膜的作用。 浚辞出筛比门衅诚悲械嚼谜芳偏哇碑呻飞虽年焚霹进轿甚磐呻纽胖胳窖娜动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 【吸吸入入】当当鳃鳃盖盖扩扩张张时时，鳃鳃腔腔容容积积变变大大，鳃鳃腔腔内内压压力力减减少少，原原来来稍稍微微伸伸出出的的鳃鳃

13、盖盖膜膜在在外外部部水水的的压压力力下下，向向前前移移动动，紧紧贴贴体体壁壁，盖盖住住鳃鳃孔孔，鳃鳃盖盖继继续续突突出出。鳃鳃腔腔内内形形成成了了真真空空的的间间隙隙，水水流流就就从从口口腔腔经经过过“鳃鳃栅栅”被被吸吸入入到鳃腔中。这就是吸入动作。到鳃腔中。这就是吸入动作。黎靡景芜哆门做证衔权告韦靡帕菇芍辩矾予娩忙鸥霸冀劫久潜类疤憋汕礼动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 【呼出】【呼出】 然后鳃盖开始紧缩，鳃腔内的压然后鳃盖开始紧缩，鳃腔内的压力提高，水流不能经过力提高，水流不能经过“鳃栅鳃栅”逆流到口腔，逆流到口腔，只能把鳃盖膜打开从鳃孔流出体外，这就是呼只能把鳃盖膜打开从鳃孔流

14、出体外，这就是呼气动作。在呼吸过程中，鳃盖的外突和内陷，气动作。在呼吸过程中，鳃盖的外突和内陷，就象抽水机一样工作。对整个呼吸运动起着重就象抽水机一样工作。对整个呼吸运动起着重要的作用，值得注意的是：在呼吸过程中，食要的作用，值得注意的是：在呼吸过程中，食道一直收缩的很紧，所以水不会被咽下去，这道一直收缩的很紧，所以水不会被咽下去，这就是虽然生活在水中，但并不是总喝水。就是虽然生活在水中，但并不是总喝水。宾靖晤耽尊前沸谤付拜蘸醉窖等踢敞舍釜乏判铝库歉眯联绕块澡障怨虽伎动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 在在鱼鱼类类的的呼呼吸吸过过程程中中，有有这这样样一一种种情情况况，鱼鱼在在正正常

15、常的的呼呼吸吸运运动动中中，会会突突然然加加速速呼呼吸吸动动作作，水水猛猛然然地地从从口口吐吐出出，同同时时还还有有一一部部分分水水被被剧剧烈烈地从鳃孔排出，这种运动，称为洗涤运动。地从鳃孔排出，这种运动，称为洗涤运动。 醒难击伟诵坟蛹花避鬃扁蓑嗡丰祷焰饱应忘秆臼挑抢臆革工歪猾艳物挺鼻动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 其其作作用用是是驱驱除除鳃鳃小小片片的的污污物物，洗洗涤涤鳃鳃片片，更更有有利利于于气气体体交交换换，因因为为鳃鳃小小片片上上有有大大量量的的粘粘液液细细胞胞分分布布，当当有有污污物物，寄寄生生虫虫侵侵蚀蚀鳃鳃小小片片时时，粘粘液液细细胞胞大大量量分分泌泌，一一起起脱

16、脱离离鳃鳃小小片片，所所以以需需要要清清洗洗。粘粘液液细细胞胞分分泌泌的的粘粘液液，可可粘粘着着污污物物，寄生虫，具有保护鳃的作用。寄生虫，具有保护鳃的作用。 坷微篙欣桑扮显腹吱骂持娘含袁勉拎超啤犊骸车奄坞糊钧液测巾续惟歪养动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸三三. .呼吸运呼吸运动的神的神经支配支配: : 口口腔腔壁壁和和鳃盖盖所所以以能能运运动, ,这是是由由于于颌部部和和鳃部部的的许多多肌肌肉肉进行行协调活活动的的结果果, ,而而这种种协调活活动是是在在呼呼吸吸中中枢枢控控制制下下, ,通通过V,VII,IX,XV,VII,IX,X对脑神神经来来实现的的, ,鱼类的呼吸中枢位于小

17、的呼吸中枢位于小脑和延和延脑部分部分 . . 因因此此, ,鱼类 呼呼吸吸活活动的的反反射射弧弧是是: :鳃部部, ,皮皮肤肤, ,腹腹腔腔等等感感受受器器-传入入神神经-延延脑-小小脑中中枢枢-V,VII,IX-V,VII,IX，X X对脑神神经-支支配配颌部部和和鳃部部的的肌肌肉肉舒舒张或或收收缩, ,从从而而调节呼吸活呼吸活动. .耸硼康睛捞嘿诅蝗怯陆搽奥侮抚改霞兰府希埂冒群泪搐究捍清爵敛弛缀靴动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸第二第二节：气体交：气体交换一：水中的氧气和一：水中的氧气和CO2CO2： 空气中气体的空气中气体的组成具有相成具有相对的恒定性和的恒定性和均匀分布性，

18、可是水中的气体含量根本均匀分布性，可是水中的气体含量根本谈不不上什么恒定及均匀分布上什么恒定及均匀分布。其中尤其是氧气的其中尤其是氧气的含量含量变化特化特别大。大。 互忌袱憎撩腥淡沈蹬氯颤一砍氧乱借例僵帘经逢暑约般裸阀葛染发薄发脉动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸1 1：温度：温度 气气体体在在水水中中的的溶溶解解度度首首先先和和温温度度有有关关。温温度度低低，氧氧溶溶量量就就高高，如如零零摄摄氏氏度度时时，水水所所能能溶溶解解的的氧氧几几乎乎比比3030摄氏度时大一倍，但是结冰的情况除外。摄氏度时大一倍，但是结冰的情况除外。 一一些些需需要要大大量量氧氧气气的的鱼鱼类类，最最常常发

19、发现现于于寒寒冷冷的的水水中中。一一些些适适应应于于温温暖暖而而流流动动缓缓慢慢或或静静止止水水中中的的鱼鱼类类，对对氧氧的的需需要要就就不不大大。鲤鲤鱼鱼，鲫鲫鱼鱼，花花白白鲢鲢水水温温过过高高时时由由于于鱼鱼类类代代谢谢提提高高，耗耗氧氧增增加加以以及及水水中中氧氧溶溶量量的的减减少少，将将会会对对鱼鱼类类带带来来危危害害。一一些些海海洋洋鱼鱼类类对对温度的提高有特别的敏感性。温度的提高有特别的敏感性。 饱庄显聋袄辜迹惊翻羚胶浦浚尤得瞻艰向火憎环搀染鞍渗笑倾情蒙祥省休动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸2 2：接触面积：接触面积： 除除了了温温度度以以外外，水水和和空空气气接接触触

20、表表面面积积的的大大小小也也会会影影响水中氧气的含量。响水中氧气的含量。 因因为为空空气气是是水水中中溶溶解解氧氧的的主主要要来来源源，氧氧气气从从空空气气中中进进入入水水中中的的速速度度很很慢慢，氧氧气气在在水水中中弥弥散散的的速速度度也也是是非非常常缓缓慢慢，因因此此，上上层层和和空空气气接接触触面面的的水水层层，氧氧的的溶溶解解一一般般是是最最饱饱和和的的，随随着着深深度度的的增增加加，氧氧的的含含量量逐逐渐渐下下降降，在在水水族族箱箱上上层层水水深深0.51mm0.51mm处处的的氧氧气气经经常常比比水水面面下下数数CMCM氧氧溶量高一倍。溶量高一倍。 水水流流的的作作用用，波波浪浪的

21、的作作用用，风风的的作作用用都都可可以以改改善善水水和空气的接触，促使水中氧气的充裕。和空气的接触，促使水中氧气的充裕。 咖籽剐新感茅羔支板洗企勤发掘伯汉廊略剿援邓雪刮祈娩枉冠骋妹镜跌花动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸3 3：水水生生动动物物和和水水生生植植物物也也会会影影响响水水中中的的氧氧溶溶量量。一一些些藻藻类类，白白天天能能进进行行光光合合作作用用，放放出出氧氧气气，但但是是夜夜间间在在一定程度上又要吸收氧气，引起氧溶量的显著降低。一定程度上又要吸收氧气，引起氧溶量的显著降低。 此此外外，生生物物的的腐腐败败，水水环环境境的的各各种种污污染染，以以及及气气压压降降低低都都会

22、会使使水水的的氧氧溶溶量量减减少少。CO2CO2在在水水往往往往与与水水结结合合生生成成碳碳酸酸，碳碳酸酸再再与与水水中中的的阳阳离离子子尤尤其其是是 K+,Na+,Ca+K+,Na+,Ca+形形成成重重碳碳酸酸盐盐类类和和碳碳酸酸盐盐类类，所所以以水水中中存存在在着着结结合合成成盐盐类类的的CO2CO2和和非非结结合合的的自自由由的的CO2CO2，当当自自由由的的CO2CO2大大量量积积累时，将会给鱼类带来危害。累时，将会给鱼类带来危害。 勾穗钙椭熊倡蔽库轮苛苛膘晋阐斥俺惰尧虚权妆促劈谩总沃批唆扼凉介陋动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸二：鱼类血液的氧溶量及氧的运输：二：鱼类血液的

23、氧溶量及氧的运输：1 1：氧的运输：氧的运输： 鱼类血液的氧溶量要比水环境中的氧容量多得多。鱼类血液的氧溶量要比水环境中的氧容量多得多。例如：一升鳗鱼能吸收例如：一升鳗鱼能吸收O2 140MLO2 140ML，而一升淡水含，而一升淡水含O2O2不过是不过是812MG812MG，这是因为血液中的，这是因为血液中的O2O2并非是单纯的并非是单纯的物理溶解，而是与血红蛋白相结合着，物理溶解，而是与血红蛋白相结合着，O2O2和血红蛋白和血红蛋白的结合是由于血红蛋白分子中血红素的特性，而并不的结合是由于血红蛋白分子中血红素的特性，而并不是血球蛋白的作用。一些血红蛋白含量高的鱼类，它是血球蛋白的作用。一些

24、血红蛋白含量高的鱼类，它们血液的氧含量就比较高。反之，血红蛋白含量低，们血液的氧含量就比较高。反之，血红蛋白含量低，其氧溶量低。其氧溶量低。 润只擅俞志敬故好娄灼账蚀颤痒剂偷挞综按聚唯榷俏舒权虾膝侗圭皋狞沮动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 对对同同一一个个个个体体而而言言，动动脉脉血血中中的的氧氧含含量量较较高高，静静脉脉血血中中的的氧氧含含量量较较低低，这这是是因因A A血血液液，来来自自呼呼吸吸器器。呼呼吸吸器器官官的的氧氧分分压压很很高高，在在高高氧氧分分压压推推动动下下O2O2进进入入红红细胞，与还原细胞，与还原HBHB结合，形成氧合结合，形成氧合HBHB。 O2O2通过呼

25、吸器的毛细血管到血液中，通过呼吸器的毛细血管到血液中，O2+Hb- O2+Hb- Hb.O2Hb.O2，而，而V V血液是来自机体组织的毛细血管，组织中血液是来自机体组织的毛细血管，组织中的氧分压很低，在低氧分压下，血液中的的氧分压很低，在低氧分压下，血液中的 Hb.O2 Hb.O2 就分就分离成离成HBHB与与O2O2，O2O2就从血液向组织弥散。就从血液向组织弥散。 高氧分压高氧分压H H。Hb+O2HHb+O2H。HbO2HbO2 低氧分压低氧分压 钱玫纶靖嗣蜀焉蓉极几盘吝鸯梁奏畴听伤兹骸淘侨烤诫弟角诗搏田巨珐狐动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸2 2：氧离曲线：氧离曲线: :

26、 血液中的血红蛋白是有限度的，所以能与之结血液中的血红蛋白是有限度的，所以能与之结合的氧量也是有限度的。合的氧量也是有限度的。 动物动物100ml100ml血液的血液的HBHB所能结合氧的量，称血红蛋所能结合氧的量，称血红蛋白氧容量。又叫血氧容量。白氧容量。又叫血氧容量。 而血红蛋白实际结合氧的量，称而血红蛋白实际结合氧的量，称HBHB氧含量氧含量, ,又叫又叫血氧含量。它与血氧含量。它与HBHB氧容量的百分比，叫氧容量的百分比，叫HbHb氧饱和度。氧饱和度。氧分压越高氧分压越高 ，氧饱和度越高，反之，越低。，氧饱和度越高，反之，越低。 血氧饱和度一般与以下几个因素有关：血氧饱和度一般与以下几

27、个因素有关：1. O1. O2 2 2.CO2.CO2 2 3. 3.温度温度 图图-6.4图图-6.5图图-6.3厚雕习润丫毗印河萝得踞第杂彤驰熊毁队吠褒巴锹千搞秋吩煮蓉桃辗撂系动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸3 3：影响氧离曲线的因素：影响氧离曲线的因素： CO2 CO2对氧离曲线的影响是通过改变红细胞中对氧离曲线的影响是通过改变红细胞中H H离子浓度影响离子浓度影响HBHB对氧的亲合力而实现的，如果对氧的亲合力而实现的，如果CO2CO2分压不变，血液分压不变，血液PHPH值变化时，也会产生与值变化时，也会产生与CO2CO2作用作用的相同效应，所以人们称的相同效应，所以人们称H

28、 H离子浓度对离子浓度对HBHB氧解离的氧解离的影响为波尔效应（影响为波尔效应（BohrBohr）。）。 鱼类除了波尔效应外，还具有陆栖脊椎动物鱼类除了波尔效应外，还具有陆栖脊椎动物所没有的鲁特效应。所没有的鲁特效应。 （RootRoot）是指，在）是指，在CO2CO2分压高时，不论氧分压分压高时，不论氧分压怎样增加，血红蛋白的饱和度不再升高；怎样增加，血红蛋白的饱和度不再升高；图图-6.6悯嘶忆峻犬锦搓梆迹品梁嗜子修砰浦拭裔岿荫貌枕陪鸣末涨诱隙够患遭吗动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 温温度度：温温度度上上升升（如如在在运运动动的的肌肌肉肉）氧氧饱饱和和度度降降低低，曲曲线线右右

29、移移，可可解解离离更更多多的的氧氧供供组组织织利利用用，而而温度下降，则产生相反的结果。温度下降，则产生相反的结果。 鱼鱼类类是是变变温温动动物物，生生活活在在水水中中，水水温温的的变变动动不不仅仅对对鱼鱼体体温温度度，而而且且也也对对水水中中溶溶氧氧产产生生直直接接影影响响，因而血红蛋白氧饱和度将受到这两个因素的影响。因而血红蛋白氧饱和度将受到这两个因素的影响。 高高温温：对对鱼鱼体体内内解解离离O2O2供供组组织织利利用用，对对水水体体，温度高可使溶氧减少。二者都可导致氧饱和度降低。温度高可使溶氧减少。二者都可导致氧饱和度降低。 顷规岳履躲胃今蛹丑妒旬诗擒陋收株台歌络鞍稍贡弦幽傀涪泞八船痘

30、用藤动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸三：三：CO2CO2在血液中的运输：在血液中的运输：CO2CO2在血液中的运输有三条途径：在血液中的运输有三条途径：1 1、主要同主要同K K离子，离子，NaNa离子结合成碳酸盐。离子结合成碳酸盐。2 2、其次是同血红蛋白结合成氨基甲酸化合物，其次是同血红蛋白结合成氨基甲酸化合物，3 3、仅有一小部分是溶解于血液成为自由气体。仅有一小部分是溶解于血液成为自由气体。吸鸥涩牙隐屑韵鸡桐踢进广查陕擎还衍李踪秃扼墩蜂炮歇烹师侯皖夫峦同动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸1 1；重碳酸盐的组合与分解：；重碳酸盐的组合与分解： 当血液经过组织时，组织

31、中当血液经过组织时，组织中CO2CO2分压高，分压高，CO2CO2由组织弥散到血浆，在红血球碳酸酐的由组织弥散到血浆，在红血球碳酸酐的作用下，作用下，CO2CO2又进入红细胞，并发生下列反又进入红细胞，并发生下列反应：应：CO2+H2O-H2CO3CO2+H2O-H2CO3H2CO3-H+ + HCO3-H2CO3-H+ + HCO3-H2CO3+KHb-KHCO3+HHb H2CO3+KHb-KHCO3+HHb KHCO3-K+ + HCO3-KHCO3-K+ + HCO3-陶潞蚕搏饺锰吾穆袱盼赶氰抠潮买锈单衍汉沤比练齐拨碱墒怨源肘油栗饰动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸K K难透

32、过红血球膜，而难透过红血球膜，而HCO3- HCO3- 能透过红血球膜，能透过红血球膜，于是于是 HCO3- HCO3- 透出红血球而到血浆，而血浆中透出红血球而到血浆，而血浆中的的Cl-Cl-进入血球，使膜的两侧达到离子平衡，进入血球，使膜的两侧达到离子平衡，这一过程称为氯离子转移，其结果出现了下列这一过程称为氯离子转移，其结果出现了下列反应：反应：在血浆中在血浆中HCO3-+ Na+- NaCO3HCO3-+ Na+- NaCO3（可逆反应）（可逆反应）在红血球中：在红血球中：Cl-+K+-K ClCl-+K+-K Cl（可逆反应）（可逆反应） 图图-6.7褥藉阳代梅玛擦肛泞役该误递试晶赢

33、嘻辱驴谷提蔗檄钝媒张堡汗彼遣乖侨动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 这就是进入血液的这就是进入血液的CO2CO2，最后是以氯化钾，最后是以氯化钾的形成存在于红血球内，和以碳酸盐的形式的形成存在于红血球内，和以碳酸盐的形式存在于血浆中，血红蛋白这时能与存在于血浆中，血红蛋白这时能与H H离子结合，离子结合，起了缓冲血液起了缓冲血液PHPH的作用。的作用。 当血液经过呼吸器官时，血液中的当血液经过呼吸器官时，血液中的CO2CO2分分压高，压高，O2O2分压低，而呼吸器官中分压低，而呼吸器官中CO2CO2分压低，分压低，O2O2分压高，于是又要发生气体交换，外环境分压高，于是又要发生气体交

34、换，外环境的的O2O2通过血浆进入红血球内，使还原性血红通过血浆进入红血球内，使还原性血红蛋白变成氧合血红蛋白。蛋白变成氧合血红蛋白。 骄癌褪档纤砸扩楚盲钵敌村寺獭亭繁匆轿处应蜂茸靛漾举滩醚火富棵态苗动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 H.Hb. +O2- Hb. O2+H+H.Hb. +O2- Hb. O2+H+这时血球中的酸性增加，于是这时血球中的酸性增加，于是ClCl离子透出离子透出红血球，红血球，HCO3-HCO3-进入红血球进入红血球碳酸碳酸酐E EHCO3-+H+- H2CO3HCO3-+H+- H2CO3H2CO3-H2O+CO2H2CO3-H2O+CO2 CO2 CO

35、2由由红血球透出弥散到呼吸器官，最血球透出弥散到呼吸器官，最后排出体外。后排出体外。 它枫黔稍煌恤跺炸什挑粗提湛腾周俺贾撬们露虽袁酝蹄哈枕曲斋盒虾立沁动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸2 2：氨甲基酸化合物的组合与分解：氨甲基酸化合物的组合与分解： 血红蛋白也能和血红蛋白也能和CO2CO2结合，这是血球结合，这是血球蛋白氨基部分的作用，它能与蛋白氨基部分的作用，它能与CO2CO2结合成结合成氨基甲酸化合物。氨基甲酸化合物。CO2CO2分压高分压高 CO2+Hb.NH2- Hb.NHOOHCO2+Hb.NH2- Hb.NHOOH（可逆反应）（可逆反应） CO2CO2分压低分压低 论瀑迪

36、歉屯菲首嗡叁菌顺让赏服刹嗅锤始元歧泪倡斡箩涂适绍趾俺诌钾仍动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 这反反应是是可可逆逆的的，随随着着CO2CO2分分压高高，低低而而定定，并并且且它它还有有一一个个特特点点，当当血血红蛋蛋白白与与O2O2结合合多多的的时候候，则氨氨基基甲甲酸酸化化合合物物的的形形成成减减少少，当当还原原血血红蛋蛋白白多多的的时候候，这化化合合物物形形成成增增加加，这就就说明明在在组织部部位位的的血血红蛋蛋白白能能与与CO2CO2结合合，到到了了呼呼吸吸器器官官的的时候候，又又能能和和CO2CO2分分离离，显然然这种种变化化具具有有重重要要的的生生理理意意义。 市磺瘴判磊拧

37、葱醛拔壕怕蔽慌讳钓令惨凉氦胃委挨雏缎求深浇敖码涤凤狙动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 CO2 CO2的第三种运输形式，是以自由的第三种运输形式，是以自由CO2CO2形式形式运输的，总结以上：运输的，总结以上：CO2CO2分压越高，进入血液的分压越高，进入血液的CO2CO2量就越高，我们把能够表示量就越高，我们把能够表示CO2CO2分压与血液分压与血液中中CO2CO2含量的关系曲线，称为含量的关系曲线，称为CO2CO2解离曲线解离曲线. . 躲兆擦腰汀拍浸烤龟蹈黑拈沫贤缘铲闲遗敝练编纯屋滞李既态赫赴缠泼残动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 值得说明的是：值得说明的是：虽然都

38、是血液，而且虽然都是血液，而且CO2CO2分压分压相同，但是相同，但是A A血和血和V V血含有的血含有的CO2CO2浓度是不同的，浓度是不同的，A A血含血含O2O2多，含多，含CO2CO2少，少，V V血含血含O2O2少，含少，含CO2CO2多，这就多，这就说明：还原血和氧合血结合说明：还原血和氧合血结合CO2CO2的能力是不相同的，的能力是不相同的，这是氧对血液结合这是氧对血液结合CO2CO2能力的影响，称为海登效应。能力的影响，称为海登效应。（氧和（氧和HBHB的结合，可促使的结合，可促使CO2CO2的释放称为海登效应。的释放称为海登效应。） 该效应可以看成是还原血与氧合血之差，对于该

39、效应可以看成是还原血与氧合血之差，对于鲤鱼来说，海登效应很明显。鲤鱼来说，海登效应很明显。 橇枢壮篡兴万亡蔡吟斡爷扰舞范撇呵旷吧地桩叶沦治馋壹割越彩毯远膀槽动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸第三第三节：呼吸运：呼吸运动的的调节 呼吸运呼吸运动是一种是一种节律性活律性活动，其深度，其深度和和频率随机体活率随机体活动水平而改水平而改变，正常有，正常有节律的呼吸运律的呼吸运动是靠是靠许多呼吸肌的多呼吸肌的协调活活动来完成的，然而参加呼吸运来完成的，然而参加呼吸运动的肌肉都属的肌肉都属于骨骼肌，其本身无自于骨骼肌，其本身无自动节律性，而是依律性，而是依赖呼吸中枢的控制。所以呼吸呼吸中枢的控制

40、。所以呼吸节律乃是呼律乃是呼吸中枢吸中枢节律性的反映。律性的反映。 召秋叠晦紧缸谋膀毒波攒罐菇夫醚酸蓉刊爆角呸稠脏玻荡胃件染均秋腥额动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸一：呼吸中枢一：呼吸中枢 中枢中枢N N系系统里里产生和生和调节呼吸运呼吸运动的的N N细胞胞称称为呼吸中枢。呼吸中枢。 鱼类和哺乳和哺乳类的呼吸中枢都在延的呼吸中枢都在延脑。延。延脑的呼吸中枢具有自的呼吸中枢具有自动地地产生生节律性律性兴奋的能力，的能力，吸气中枢和呼气中枢自吸气中枢和呼气中枢自发地互相交替地互相交替发生生N N冲冲动，并存在交互抑制。并存在交互抑制。 敢昨向靴洲鸥迫椭汞碳稳口爪溪判全霉扰水够夸晦侣矽罚

41、寝舔搽得枣冲奶动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 鱼类呼吸中枢的呼吸中枢的节律活律活动是完全独立的，其是完全独立的，其电位位变化化频率与率与该鱼的呼吸运的呼吸运动频率相一致。而率相一致。而且呼吸运且呼吸运动是呼吸中枢控制下，通是呼吸中枢控制下，通过V V，VIIVII，IXIX，X X对脑N N支配的反射活支配的反射活动。当断。当断鳃部感受器的部感受器的传入入N N时，呼吸运，呼吸运动立即停止，刺激皮肤，鼻腔，立即停止，刺激皮肤，鼻腔，鳃和腹膜和腹膜四四壁，也会引起心跳中断，呼吸运壁，也会引起心跳中断，呼吸运动停止。停止。 肪灭攒交在塑耍兰撕竞质猫兄恬碎谍讹擂椎胺柱跃仁外亿沛拈淑星翱

42、酝钳动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸二：呼吸的体液性二：呼吸的体液性调节（一）（一）CO2CO2对呼吸的影响呼吸的影响 CO2 CO2对呼吸是一种呼吸是一种经常性的生理刺激，它常性的生理刺激，它对呼吸的影响，是通呼吸的影响，是通过两两条条途径来途径来实现的：的： 一是一是刺激外周化学感受器（刺激外周化学感受器（经A A体，主体，主A A体）体）反射性的反射性的兴奋呼吸中枢。使呼吸加深加快，呼吸中枢。使呼吸加深加快， 二是二是直接刺激延髓的所直接刺激延髓的所谓中枢化学感受器，中枢化学感受器，即即CO2CO2敏感敏感细胞，胞，间接接对呼吸中枢呼吸中枢产生影响，从生影响，从而反射性的加而

43、反射性的加强强呼吸运呼吸运动。 鄙渭新耀允预靛遁硷孕赠累讽箍赶份割龋翘答段秃栅嗜富粮癣弄碍储丛尤动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 总结以上：以上：CO2CO2浓度越高，呼吸运度越高，呼吸运动增增强强，即，即单位位时间内呼吸运内呼吸运动的次数增加和每次呼吸容的次数增加和每次呼吸容积扩大。大。 海水海水鱼对CO2CO2的敏感性高于淡水的敏感性高于淡水鱼类。但是。但是CO2CO2浓度度过高，高，鱼类即表即表现中毒症状。中毒症状。 高高浓度的度的CO2CO2引起引起鱼类麻醉麻醉现象象 ，尤尤如如乙醚和乙醚和三三氯甲甲烷的作用。故有人提出用适宜的的作用。故有人提出用适宜的CO2CO2浓度来度

44、来运运输活活鱼。汉丫淡别苔绞府睡额带铲胁幌八精唾蔷班妨花关砰施芋蔓一聋揪赁败地觅动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸（二）缺氧（二）缺氧对呼吸的影响：呼吸的影响： 如果机体缺氧，会使如果机体缺氧，会使鱼体呼吸加深加快。缺体呼吸加深加快。缺氧氧对呼吸的作用途径与呼吸的作用途径与CO2CO2上升不完全一上升不完全一样。它它只是通只是通过外周化学感受器的外周化学感受器的间接地接地兴奋呼吸中枢，呼吸中枢，而而对呼吸中枢呼吸中枢则有直接的抑制作用。在正常情况有直接的抑制作用。在正常情况下，缺氧不是下，缺氧不是维持和持和调节呼吸的主要因素。呼吸的主要因素。 如果如果鱼体缺氧太体缺氧太严重重时，鱼类

45、将将产生窒息和生窒息和死亡，死亡，这种使种使鱼类出出现窒息并开始死亡的氧窒息并开始死亡的氧浓度度值称称“窒息点或氧窒息点或氧阈”，各种，各种鱼类的窒息点有所不的窒息点有所不同。同。界阴逮猪牛宋捆拇乾啄菏钝帚乖睫辙带流埂翁哎颓惑耘淀薄签爵欠杖纹敏动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸 青青鱼的窒息点最高，的窒息点最高，0.890.63ppm, 0.890.63ppm, 鲢鱼 0.72-0.34ppm,0.72-0.34ppm,鳙鱼 0.68-0.34ppm, 0.68-0.34ppm, 草草鱼 0.51-0.3ppm, 0.51-0.3ppm, 鲤鱼0.34-0.30ppm, 0.34-0

46、.30ppm, 鲫鱼 0.13-0.11ppm.0.13-0.11ppm. 一般来一般来说，海洋，海洋鱼类对缺氧比淡水缺氧比淡水鱼类更更敏感，当氧含量降低至正常含量的敏感，当氧含量降低至正常含量的3/5 3/5 时，就，就会出会出现窒息。窒息。 除除CO2CO2和和O2O2分分压对呼吸运呼吸运动产生影响外，水生影响外，水环境境PHPH和和盐度的度的变化，以及水温的突然化，以及水温的突然变化均化均会引起呼吸运会引起呼吸运动的改的改变，这些都是通些都是通过感受器感受器而而进行的局部反射活行的局部反射活动。 长课荣字居看嚏涧酗姥腮并普浸怖腾起椒娜弦咽搔坍凤域洒做画琢驭糊牛动物生物学鱼因类的呼吸动物生物学鱼因类的呼吸