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1、拟攻读博士学位计划书定鞭金藻（Haptophytes）在中国典型海域的群落结构及其生态学功能目录第一部分：对国内外现有研究的认识. 11、引言（Introduction）. 11.1 海洋微型生物生态学概述（Summary on Marine Microbial Ecology）. 11.2 定鞭金藻门类（Taxonomy of Haptophyta）. 22、定鞭金藻的研究现状（Research Status of Haptophytes）. 42.1 定鞭金藻的代表性物种（Typical Species of Haptophytes）. 42.2 定鞭金藻有害藻华的毒理学机制及其他环境效应
2、（Toxicological Mechanisms onHarmful Algae Blooms for Haptophytes and Other Environmental Effects）.72.3 显 微 技 术 、 流 式 细 胞 技 术 及 分 子 生 物 学 技 术 等 在 定 鞭 金 藻 研 究 中 的 应 用（Application of Microtechnique, Flow Cytometry and Molecular Biotech- nologies Etc. for Haptophytes Research）. 92.4 生态（毒理）学在定鞭金藻研究中的应用（A
3、pplication of Eco-(Toxico-)logy forHaptophytes Research）.112.5 生 物 信 息 学 在 定 鞭 金 藻 研 究 中 的 应 用 （ Application of Bioinformatics forHaptophytes Research）.123、定鞭金藻的研究意义及展望（Research Meanings and Future Research for Haptophytes）. 14 第二部分：读博工作安排与预期目标. 15 参考文献：. 17第一部分：对国内外现有研究的认识1、引言（Introduction）1.1 海洋微型
4、生物生态学概述（Summary on Marine Microbial Ecology） 海洋微型生物生态学是一门新兴学科，是科学技术高速发展的产物。它将地球上最大的“海洋”与最小的“微型生物”通过“生态学”联系起来，实现了宏 观与微观的耦合（陈宜瑜院士语）。近 20 年来，新方法、新技术在海洋领域的应 用导致了一系列有关微型生物的重大发现，推动了学科的形成和迅速发展1。自上世纪 70 年代以来，人们不断加深了对海洋微型生物的认识，新生的理 论与认识在传承经典的同时，也时常出现“打破”或“颠覆”式的超越（图 1）。 海洋微型生物是地球上的第一批“居民”，是改造地球环境的先锋。从古至今， 海洋微
5、型生物都在为调节全球变化默默无闻地工作着。在这个过程中，海洋微型 生物是生物量和生产力的主要贡献者，是生命和非生命系统联系的关键环节，是 生源要素循环的重要驱动力1, 2。然而，人们对海洋微型生物的认识还非常有限， 已经研究过的海洋微型生物不到总量的 1%3。图 1 海洋微型生物（微型生物生态学）研究进程Fig.1 Research process for Marine Microbes (Microbial Ecology)由图 1 可知，每一重要理论的认识都是通过某些代表性的海洋微型生物（往 往是整个类群的研究）实现的，从而推动了海洋环境，乃至全球环境的研究。因 此，对典型的海洋微型生物的
6、环境行为效应等进行深入研究有重要价值。1.2 定鞭金藻门类（Taxonomy of Haptophyta）定鞭金藻（Prymnesiophyceae），又称为土栖藻或普林藻，因其具有附着鞭毛（Haptonema），20 世纪 50 年代前后通常称其为触丝藻（Haptophyceae）。在早期 分类中，定鞭金藻是从金藻纲（Chrysophyceae）中分离出来的一个独立类群（因 其色素体带黄色）4。直到 1962 年，Christensen 才将其定为金藻门（Chrysophyta） 的一个纲，即定鞭金藻纲（Prymnesiophyceae）（如图 2-）5。但将定鞭金藻从 金藻门中独立出来，“
7、自立”定鞭金藻门（Haptophyta），经历了一个比较复杂的 历史分类过程。以定鞭金藻门、颗石藻目（Coccolithales）藻类为例，20 世纪初 期，颗石藻只是一个属（Coccolithophoridae）；同时，具有两条规则鞭毛的海藻 都归属于等鞭金藻目（Isochrysidales），并因其会产生棕黄色的色素体而被归于 金藻纲中。这种分类忽略了其他具有两条规则鞭毛的金藻。此后，又发现了另一 种含有 3 条（类）鞭毛（两条为鞭毛-flagella，另一条为顶鞭丝-haptonema（捕食 作用） 的微藻，并将其归入为 Prymnesiaceae 科中。20 世纪中叶，一个新属微 藻（
8、巴夫藻属-Pavlova）被发现，因其具有“第三条”鞭毛而被归入 Prymnesiaceae 中。20 年后，有更多的种被归入巴夫藻属，从而新立了一个科巴夫藻科（Pavlovaceae）；20 世纪中叶的另一个重要突破是定鞭金藻的结构得到了阐释， 且在淡水和海域都发现了它的踪迹。至此，形成了 1 目 2 纲等鞭金藻目（Isochrysidales）、定鞭金藻纲（Prymnesiaceae）和巴夫藻目（Pavlovaceae），并 组成了一个门（class）定鞭金藻门（Haptophyta）。此后的超微结构观察显示， 以上各类微藻都属于粘着性植物（haptophytes），结合亚分子研究，说明以
9、上分 类在形态学上是合理的6。根据定鞭金藻鞭毛的规则性，此后又将含有规则鞭毛的藻类归入定鞭金藻类 群 ， 而 将 不 规 则 鞭 毛 微 藻 归 入 巴 夫 藻 类 群 ， 即 成 立 了 定 鞭 金 藻 纲（Prymnesiophyceae）和巴夫藻纲（Pavlovophyceae）（图 2）。考虑到颗石藻类 群具有超过 15 个现存属和 30 多个化石属，而等鞭金藻、定鞭金藻和棕囊藻类群 属较少（不超过 4 个），因此成立了 4 个目定鞭金藻目（Prymnesiales）、颗 石藻目（Coccolithales）、棕囊藻目（Phaeocystales）和等鞭金藻目（Isochrysidal
10、es）（如 2）。虽然自 1976 年 Hibberd 将定鞭金藻独立为一个门（Haptophyta）以 来，对其分类有了较系统的认识，但将定鞭金藻定义为一个纲（Haptophyceae） 的情况仍有出现7, 8。而我国对定鞭金藻的分类比较不统一，如胡鸿钧等9已将 定鞭金藻独立为一门，但王立等10仍将定鞭金藻纲中的三毛金藻属（Primnesium）和等鞭金藻属（Isochrysis）归于金藻门，对于巴夫藻类群的归属问题在藻类学著名专著中国淡水藻类系统、分类和生态中也未曾收录9。颗石藻目微藻 种群数量与定鞭金藻纲很接近，但 4 目分类已经应用了 30 多年，因此上述分类 仍旧是当前的分类基础6（
11、如图 2 所示）。图 2 定鞭金藻系统分类示意图Fig.2 Schematic diagram for systematic classification of Haptophyta2、定鞭金藻的研究现状（Research Status of Haptophytes）2.1 定鞭金藻的代表性物种（Typical Species of Haptophytes） 定鞭金藻门下属两个纲，共5个目。其共有特点是：单细胞或群体，具周质膜，有2条等长的鞭毛（及一条顶鞭丝），色素体2个，带状，有的细胞壁具有碳 酸钙小片。生殖时细胞纵裂，或产生2条鞭毛的游动孢子。在淡水或海水中都有 分布种类。巴夫藻目和定鞭金
12、藻目的主要区别是前者的鞭毛是不规则的，且含有 眼壶（eyespot）及类瘤体结构（knob-like body），同时，二者的分子生物学差异 也得到了证实6。巴夫藻目的代表性物种是绿色巴夫藻（Pavlova viridis）和路氏 巴夫藻（Pavlova lutheri），其典型特征是定鞭丝不能弯曲，而定鞭金藻目如小定 鞭金藻（Prymnesium parvum）和三毛金藻（Prymnesium parvum Cater）的定鞭丝 可以弯曲，且较发达，这对其占据优势的生态位有重要作用。定鞭丝极度退化的两个类群是颗石藻目和等鞭金藻目微藻，前者的原生质外有鳞片，如赫氏颗石藻（Emiliania huxleyi）和钙板金藻（Calcidiscus leptoporus）；而后者的细胞裸露， 原生质外无鳞片，鞭毛等长，如等鞭金藻（Isochrysis zhanjiangesis，Isochrysis Parke 等）和叉鞭金
