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1、玉米光周期敏感调节机制的研究进展史勇1，金维环2，任真真1，郭莎1，董世凤1，温岩朋1，陈彦惠1（1河南农业大学农学院/河南农业大学农学院/省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室，河南郑州450046；2河南农业大学生命科学学院，河南郑州450002）摘要：光周期敏感限制了温带地区对热带、亚热带玉米种质资源的引进。克隆玉米光周期相关基因并研究其功能和构建光周期调控网络，是解除这一限制的重要途径。在讨论不同植物光周期敏感调节机制保守性和差异性的基础上，结合其它植物（主要是拟南芥和水稻）光周期调控机制的研究现状，对玉米光周期性状的遗传特点以及相关基因的定位、克隆和功能研究进展进行了综述，总结了现阶段
2、存在的问题。关键词：玉米；拟南芥；光周期敏感；调节机制；基因定位；基因克隆Research Advances in Regulation Mechanism of Photoperiod Sensitivity in MaizeSHI Yong1, JIN Wei-huan2, Ren Zhen-zhen1, GUO Sha1, Dong Shi-feng1, Wen Yan-peng1, CHEN Yan-hui1(1College of Agronomy/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Henan Agric
3、ultural University, Zhengzhou, 450046, Henan, China; 2 College of Life Sciences of Henan Agricultural University, Zhengzhou, 450002, Henan, China)Abstract: Photoperiod sensitivity is the main limiting factor for the introduction of tropical and subtropical maize germplasm resources in temperate zone
4、s. To break through the obstacle, cloning related genes and studying their functions to construct the gene regulation network of maize photoperiod sensitivity 基金项目：国家自然科学基金 (“玉米光周期敏感性基因ZmqDPS10-22的功能及调控网络研究” No. 31601318) ，河南农业大学科研启动金项目作者简介：史勇（1983-），男，山东临沂人，讲师，博士，研究方向：作物遗传育种；Tel：15736721860； E-mial
5、:通讯作者：陈彦惠：E-mial: trait, are the major approachesit has been being a major method to clone related genes and study their functions to construct the gene regulation network of maize photoperiod sensitivity trait. Photoperiod sensitive regulating mechanisms in different plants are with conservatism an
6、d differences. Based on the present studies on photoperiod sensitive regulating mechanism in Arabidopsis thaliana and Oryza sativa, Based on the present research situation of photoperiod sensitive regulating mechanism in other plants (mainly Arabidopsis thaliana and Oryza sativa), we reviewed the ge
7、netic characteristics, gene mapping, gene functional characterization of maize photoperiod regulation mechanism and summarized the existing problems.Keywords: Maize, Arabidopsis, Photoperiod sensitivity, Regulation mechanism, Gene mapping, Gene cloning玉米是重要的粮食、饲料和工业原料，在保证粮食安全上具有举足轻重的作用。我国是玉米生产和消费大国，
8、在未来几十年内，国内人口呈持续增长的趋势，对玉米的需求量在不断增加，然而可利用的耕地面积却在不断减少。因此，。在我国人口不断增加，对玉米的需求量不断增加和可利用的耕地面积不断减少的背景下，要提高玉米的总产量，最有效的方法就是选育高产新品种是提高玉米总产量的有效方法。，而广泛的种质基础是玉米育种可持续发展的保障，。但是由于几个当家品种的大面积种植，导致我国玉米育种中使用的种质资源遗传基础狭窄，同质化严重，严重影响育种的进程和灵活性，同时也存在遗传脆弱和暴发毁灭性病虫害的隐患。Brown et al.等1对玉米起源地拉丁美洲的2万个材料进行分析，发现它们热带、亚热带玉米种质含有大量温带种质所没有的
9、优良特征，如耐旱、耐涝、气生根发达、茎秆坚韧、抗病、抗虫性高、叶绿素含量高、叶片功能期长等。，而且热带、亚热带玉米种质群体与温带种质群体遗传差异明显，相互杂交一般配合力高，是温带地区优异的外来种质资源。Holland et al.2用40份具有特殊农艺性状表现的热带玉米材料与美国两大杂种优势群杂交，并对其衍生后代包括籽粒产量、含水量、茎秆强度、穗位高度以及对灰斑病的抗性等农艺性状在温带种植条件下的表现做了评价，发现热带群体含有很多优异的种质供温带生产利用。然而，热带、亚热带种质群体在长期的进化过程中形成了适应低纬度（短日照）条件的光周期敏感性，在中、高维度（长日照条件）地区种植表现出诸多不适应
10、，例如：营养体生长旺盛，植株高大（有的可达3米以上），易倒伏，叶片数和茎节数增多；抽丝、散粉期延迟，雌、雄花期不协调、生育期延长，有的种群甚至在生长季节内不能完成生命周期；果穗发育不良、空秆率高、经济系数低等3-6，这限制了它们在温带地区的应用。克隆玉米光周期相关的关键基因并研究其表达模式及作用机理，对钝化玉米光周期敏感性，引进和利用热带、亚热带种质具有重要的理论与实践意义，同时也有助于进一步完善高等植物开花理论。本文在讨论高等植物光周期敏感调节机制的保守性和差异性的基础上，阐述了该性状的遗传特点及其相关基因定位、克隆和功能研究的现状。1 高等植物光周期敏感性状调节机制的保守性和差异性光周期是
11、指一天之中白昼和黑夜的相对长度。适应特定光周期的植物在不同的光周期条件下表现出强烈的不适应性，这一现象称为光周期敏感。光周期敏感现象在动物、植物和微生物中普遍存在7。植物整合自身的发育阶段和包括光周期在内的外界环境，预测环境的日变化和年变化，从而调节生理生化反应使之与环境的变化相适应。光周期敏感是由多基因调节控制的数量性状，由于调节机制的复杂性杂，对其分子机制的研究在目前仍是难点和热点。研究对象目前主要集中在拟南芥7-22和水稻23-27等少数模式植物，其中对拟南芥光周期调节机制研究的最为透彻。通过在其它植物中识别和克隆拟南芥光周期基因的同源基因并对其功能进行研究，发现很多拟南芥光周期调节基因
12、在其它植物中具有同源基因，而且它们的结构和/或功能具有保守性1。例如，双子叶植物豌豆LATE1(LATE BLOOMER1)基因和DNE(DIE NEUTRALIS)基因分别与拟南芥GI和ELF4基因同源，它们的突变体植株都对光周期反应不敏感，分别导致植株晚花和早花，其功能与GI和ELF4相似1, 2 、, 3。多数拟南芥光周期调节基因在水稻中也都有同源基因，而且表达模式高度相似。另一方面，不同植物的光周期调节机制又具有特异性。水稻OsGI促进Hd1（拟南芥CO的同源基因）基因的表达，Hd1在长日照条件下抑制下游Hd3a（拟南芥FT的同源基因）的表达，导致开花推迟，而在短日照条件下，Hd1则诱
13、导Hd3a的表达，导致水稻提前开花3。水稻的Ghd7和它在玉米中的同源基因ZmCCT在拟南芥中没有同源基因4。因此在长期的进化过程中，不同植物与光周期调节相关的同源基因在保留了相同或相似功能的同时也衍生出了新的功能，也有执行相似功能的新基因出现。另外，基于对禾谷类作物和其它植物的研究，发现长日照植物和短日照植物之间在光周期调节机制方面的差异比这两类植物内的差异更大28。所以，不同植物之间光周期调节的机制不尽相同，不能用某一个或几个物种的光周期现象解释其它物种的光周期现象。然而，不同物种光周期调节的关键基因又具有保守性，对它们的研究可以为其它植物相关机制的研究提供理论依据。2 玉米光周期敏感性状
14、的研究进展2.1 玉米光周期敏感性状的遗传特点玉米起源于低纬度地区，属于短日照作物，对光敏感的临界日照时数为12-13小时31，随着光照时间的延长，光周期反应明显。玉米光周期反应的敏感时期一般认为在雄穗分化期5，吐丝期比散粉期的反应更敏感。敏感程度主要受材料的来源和生育特征的影响：来源于低纬度地区（热带、亚热带）的种质光周期反应强烈；同一地区，晚熟品种比早熟品种敏感。此外，光周期敏感性同时还受温度、土壤养分、光照强度等的影响。例如，在较高温度下，玉米发育速度加快，敏感性降低6。光周期敏感性状与开花时间密切相关。拟南芥的开花时间由主效基因控制34，而玉米基因组中每个与开花有关的QTL表型贡献率都
15、很小，以加性效应为主，遗传力高7。Buckler et al.35利用由5000个重组自交系（RIL）组成的NAM群体在多个环境中对玉米的开花时间进行鉴定，发现其受微效基因控制，且相关QTL主要表现为加性效应，雄、雌花开花期的遗传力分别达到94%和78%，上位性效应不明显（贡献率占表型的效应小于3%）35。但也有研究表明分别来源于温带和热带的光周期钝感和钝感自交系组合所衍生后代的抽雄期、散粉期、吐丝期、株高、穗位高等光周期相关性状的显性效应占主导地位，且普遍存在上位性效应。而钝感和敏感自交系组合所衍生后代的相关性状主要表现为加性效应，显性效应和上位性效应明显降低，且不同组合间存在差异8。2.2
16、 玉米光周期敏感性状的基因定位研究与在拟南芥和水稻上的研究相比，对玉米光周期敏感的遗传特点和分子机制的研究相对较少。QTL定位是发掘玉米光周期敏感性状相关基因的重要方法，不同研究者定位所使用的群体来源、亲本数量、群体大小、实验方案设计、表型性状收集地点、数量、数据处理方法等不尽相同。Chardon et al.9收集了67个玉米开花时间实验得到的313个QTL，通过统计与该性状相关的热点区域并利用Meta分析，建立了由62个一致的QTL组成的遗传模型，其中位于第1、8、9、10四条染色体上的6个QTL表现出较大的贡献率。Coles et al. 10利用多群体联合分析，对由2个温带自交系和2个热带自交系创建的的4个群体进行光周期敏感性状相关基因进行QTL定位，将主效QTL定位在第1、8、9和第10染色体上，其中效应最大的位于第10
