DNA 的三级结构DNA 双螺旋进一步盘曲所形成的空间构象称 DNA 的 三级结构某些病毒、细菌、真核生物线粒体和叶绿体的 DNA 是 环形双螺旋，再次螺旋化形成超螺旋；在真核生物细胞核内 的 DNA 是很长的线形双螺旋，通过组装形成非常致密的超 级结构1环形 DNA 可形成超螺旋 当将线性过旋或欠旋的双螺旋 DNA 连接形成一个环时，都会自动形成额外的超螺旋来抵消过旋或欠旋造成的应力， 目的是维持 B 构象过旋 DNA 会自动形成额外的左手螺旋（正超螺旋），而欠旋形成额外的右手螺旋（负超螺旋） 一段双螺旋圈数为 10 的 B-DNA 连接成环形时， 不发生 进一步扭曲，称松弛环形 DNA（双螺旋的圈数=链绕数，即 T=L，超螺旋数 W=0；L=T+W），但将这一线形 DNA 的螺旋先拧松一圈再连接成环时，解链环形 DNA 存在的扭曲张 力，可导致双链环向右手方向扭曲形成负超螺旋（T10， L=9，W = -1）在生物体内，绝大多数超螺旋 DNA 以负超螺旋的形式 存在， 也就是说， 一旦超螺旋解开， 则会形成解链环形 DNA， 有利于 DNA 复制或转录螺旋具有相同的结构，但 L 值不同的分子称为拓扑异构 体。
DNA 拓扑异构酶切断一条链或两条链， 拓扑异构体可以 相互转变 W 的正表示双链闭环的螺旋圈在增加， W 的负表 示减少L 和 T 的正负表示螺旋方向，右手为正，左手螺旋 为负；L 值必定是整数2真核细胞染色体真核细胞 DNA 是线形分子，与组蛋白结合，其两端固 定也形成超螺旋结构 DNA 被紧密地包装成染色体来自三个 水平的折叠：核小体、30nm 纤丝和放射环核小体是染色体的基本结构单位，是 DNA 包装的第一 步，它由 DNA 结合到组蛋白上形成复合物，在电镜下显示1。