第八章第八章微生物的代谢微生物的代谢第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢第二节第二节 微生物独特的合成代谢微生物独特的合成代谢第三节第三节 微生物的分解代谢微生物的分解代谢第四节第四节 微生物的代谢调节微生物的代谢调节一一 ATP的结构的结构第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢二二 ATP的产生方式的产生方式微生物进行生命活动的最微生物进行生命活动的最初能量从什么地方来？初能量从什么地方来？ATP的产生的产生有机物：化能异养微生物有机物：化能异养微生物 的能源（同碳源）的能源（同碳源）无机物：化能自养微生物的无机物：化能自养微生物的 能源（能源（不同于碳源不同于碳源，为，为还还 原态原态如如:NH4+、NO2-、S、H2S、H2和和Fe2+等等）光能自养和光能异养微生物光能自养和光能异养微生物的能源的能源能能源源谱谱化化学学物物质质辐射能辐射能光能营养型光能营养型化能营养型化能营养型最最初初能能源源如何产生？如何产生？一、氧化磷酸化一、氧化磷酸化二、光合磷酸化二、光合磷酸化ATP的生成的生成1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化2.电子传递链磷酸化电子传递链磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化1.底物水平磷酸化产生底物水平磷酸化产生ATP物质在生物氧化过程中，常生成一些含有物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能磷酸键的化合高能磷酸键的化合物，物，而这些化合物能通过酶的作用而这些化合物能通过酶的作用将其高能磷酸根转移给将其高能磷酸根转移给ADP生成生成ATP的过程。
的过程不需氧，不经电子传递链）（不需氧，不经电子传递链）XPADPXATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶2.电子传递链磷酸化（氧化磷酸化）电子传递链磷酸化（氧化磷酸化）物质在生物氧化过程中，形成的物质在生物氧化过程中，形成的NADH2和和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子电子传递链传递链将电子传递给将电子传递给氧氧或其它或其它氧化型物质氧化型物质，在这个，在这个过程中偶联着过程中偶联着ATP的合成的合成，这种产生，这种产生ATP的方式，的方式，称为称为氧化磷酸化氧化磷酸化NADH脱氢酶，黄素蛋白，铁硫蛋白，辅酶Q，细胞色素排列成4个载体复合物，将电子最终传递给氧分子辅酶Q和细胞色素C将复合物相互连接化能异养菌产生化能异养菌产生ATP的方式的方式-化学渗透学说化学渗透学说F0F1222323Energy generation in Nitrosomonas.Only two enzymes,ammonia monooxygenase(AMO)and hydroxylamine oxidoreductase(HAO)are involved in the oxidation of ammonia to nitrite.化化能能自自养养细细菌菌产产生生ATP氧化无机物获得电子氧化无机物获得电子Eg:产能少，所以硝化产能少，所以硝化细菌生长较为缓慢。
细菌生长较为缓慢羟胺羟胺亚硝酸亚硝酸1.环式光合磷酸化环式光合磷酸化2.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化二、光合磷酸化二、光合磷酸化光光能能驱驱动动的的ATP的的形形成成特点特点:1.电子传递非循环电子传递非循环2.两个光合系统两个光合系统3.ATP,H和和氧气氧气4.H 来自水分解的来自水分解的质子和电子质子和电子蓝光蓝光红光红光铁硫蛋白铁硫蛋白质体蓝素质体蓝素提供及补充电子提供及补充电子1.环式光合磷酸化环式光合磷酸化厌氧的红螺菌目厌氧的红螺菌目光光能能驱驱动动的的ATP的的形形成成特点：特点：1.循环方式循环方式2.产产ATP和还原力和还原力H，不产氧气不产氧气3.H来自于来自于H2S等无机供氢体等无机供氢体脱镁细菌叶绿素脱镁细菌叶绿素（H2S，H2，有机物）有机物）2.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化三、微生物的呼吸（生物氧化）类型三、微生物的呼吸（生物氧化）类型（一）异养微生物的产能代谢一）异养微生物的产能代谢（二）光合细菌的能量代谢（光能异养、光能自养）（二）光合细菌的能量代谢（光能异养、光能自养）（三）化能自养微生物的生物氧化与产能（三）化能自养微生物的生物氧化与产能 1 发酵发酵 2 呼吸呼吸 3 无氧呼吸无氧呼吸（一）异养微生物的产能代谢（一）异养微生物的产能代谢1 发酵发酵乙醇乙醇葡萄糖葡萄糖EMP丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛CO2NADH2脱脱羧羧 厌氧和酸性厌氧和酸性 定义：定义：在在无无O2又无又无外源氢受体外源氢受体的条件下，底物脱氢后所的条件下，底物脱氢后所产生的还原力产生的还原力2H未经呼吸链传递未经呼吸链传递而直接交给某一而直接交给某一内源性中内源性中间代谢物间代谢物，以实现，以实现底物水平磷酸化底物水平磷酸化产能产能的一类的一类生物氧化反应生物氧化反应。
由于该过程中的有机物没完全降解，且只有底物水平的由于该过程中的有机物没完全降解，且只有底物水平的磷酸化，因而磷酸化，因而产能水平较低产能水平较低还原力还原力酵母酒精发酵酵母酒精发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵丙酸发酵丙酸发酵混合酸发酵混合酸发酵2 2,3,3丁二醇发酵丁二醇发酵丁酸发酵丁酸发酵丙酮酸的发酵产物丙酮酸的发酵产物不同种类微生物可利用其产生不同的产物不同种类微生物可利用其产生不同的产物 目前发现多种微生物可以发酵葡萄糖产生乙醇，能能进进行行乙乙醇醇发发酵酵的的微微生生物物主主要要包括酵母菌和某些细菌A A、乙醇发酵、乙醇发酵丙酮酸丙酮酸无氧无氧酒精酒精酿酒酵母酿酒酵母乙醇乙醇葡萄糖葡萄糖EMP丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛CO2NADH2脱羧酶脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CH2OH+2CO2+2ATP酵母菌的乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵该乙醇发酵过程只在该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及以及厌氧厌氧的条件下发生的条件下发生一型发酵一型发酵酵母的二型发酵：酵母的二型发酵：当环境中存在亚硫酸氢钠时，可与乙醛反应生成难溶的磺化羟基乙醛由于乙醛和亚硫酸盐结合而不能作为NADH2的受氢体，所以不能形成乙醇，迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，生成a-磷酸甘油。
而a-磷酸甘油可进一步水解脱磷酸而生成生成甘油甘油第一次世界打战期间德国主要用这种方法生产甘油第一次世界打战期间德国主要用这种方法生产甘油（制造硝化甘油）（制造硝化甘油）产量：产量：1000吨吨/月月丙酮酸丙酮酸COCO2 2乙醛乙醛NADHNADHNAD+NAD+乙醇乙醇磷酸二羟基丙酮磷酸二羟基丙酮NADHNADHNAD+NAD+磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3%3%的的亚硫酸氢钠亚硫酸氢钠（pH7pH7）Saccharomyces cerevisiae Saccharomyces cerevisiae 厌氧发酵厌氧发酵酵母菌的一型和二型发酵原理酵母菌的一型和二型发酵原理（磺化羟基乙醛磺化羟基乙醛）当发酵液处在当发酵液处在碱性碱性条件下，条件下，乙醛乙醛因得不到足够的因得不到足够的氢氢而积累，而积累，两个乙醛分子间两个乙醛分子间会发生会发生歧化反应歧化反应，一分子乙醛作为氧化剂被还，一分子乙醛作为氧化剂被还原成原成乙醇乙醇，另一个则作为还原剂被氧化为，另一个则作为还原剂被氧化为乙酸乙酸，氢受体则由，氢受体则由磷磷酸二羟丙酮酸二羟丙酮担任，发酵终产物为担任，发酵终产物为甘油甘油、乙醇、乙醇和和乙酸乙酸。
2 2葡萄糖葡萄糖 2 2甘油甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸+2CO+2CO2 2三型发酵三型发酵细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：菌种：运动发酵单胞菌（运动发酵单胞菌（Z.mobilisZ.mobilis ）等）等途径：途径：EDED利用利用Z.mobilisZ.mobilis等细菌生产酒精等细菌生产酒精优点优点：代谢：代谢速率高速率高；产物；产物转化率高转化率高；菌体；菌体生成少生成少，代，代谢谢副产物少副产物少；发酵；发酵温度高温度高；缺点缺点：pH5 pH5 较易染菌；耐乙醇力较酵母低较易染菌；耐乙醇力较酵母低 不同的细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同不同的细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同如运动发酵单胞菌和厌氧发酵单胞菌是利用如运动发酵单胞菌和厌氧发酵单胞菌是利用EDED途径途径分解葡萄分解葡萄糖为糖为丙酮酸丙酮酸，最后得到，最后得到乙醇乙醇，对于某些生长在极端酸性条件，对于某些生长在极端酸性条件下的严格厌氧菌，如胃八叠球菌和肠杆菌则是利用下的严格厌氧菌，如胃八叠球菌和肠杆菌则是利用EMPEMP途径途径产生丙酮酸，进行乙醇发酵。
产生丙酮酸，进行乙醇发酵乳酸发酵乳酸发酵 乳酸细菌乳酸细菌能利用能利用葡萄糖葡萄糖及其他相应的及其他相应的可发酵可发酵糖糖生产生产乳酸乳酸，称为乳酸发酵称为乳酸发酵由于由于菌种菌种不同，不同，代谢途径代谢途径不同，生成的不同，生成的产物产物有所不有所不同，将乳酸发酵又分为同，将乳酸发酵又分为三类三类：同型乳酸发酵：同型乳酸发酵：（经（经EMPEMP途径）途径）异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经（经HMPHMP途径途径和和PKPK途径途径磷酸磷酸戊戊糖糖 解酮酶途径解酮酶途径）双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵:（经（经HKHK途径途径磷酸己糖解酮酶途径磷酸己糖解酮酶途径）（虽然双歧杆菌途径也是虽然双歧杆菌途径也是异型乳酸发酵异型乳酸发酵的一种的一种）葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2(1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸同型乳酸发酵同型乳酸发酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADP德氏乳杆菌德氏乳杆菌C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CHOHCOOH+2ATP还原还原EMP氧化氧化异型乳酸发酵：异型乳酸发酵：葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H-CO2HMP-PKHMP-PK短乳杆菌、发酵乳杆菌短乳杆菌、发酵乳杆菌氧化氧化还原还原还原还原（无氧条件无氧条件不进入不进入TCA）磷酸酮解酶途径磷酸酮解酶途径有两种有两种:磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶途径途径(PK)磷酸己糖酮解酶磷酸己糖酮解酶途径途径(HK)磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶磷酸己糖解酮酶途径磷酸己糖解酮酶途径（HK）2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶逆逆HMP途径途径同同EMP乙酸激酶乙酸激酶双歧发酵双歧发酵双歧乳酸菌双歧乳酸菌HMP-HKHMP-HKPKPK混合酸发酵混合酸发酵概念：埃希氏菌、概念：埃希氏菌、沙门氏菌、志贺氏沙门氏菌、志贺氏菌属的菌属的一些菌一些菌通过通过EMP途径将途径将葡萄糖葡萄糖转变成转变成琥珀酸、乳琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、酸、甲酸、乙醇、乙酸、乙酸、H2和和CO2等等多种代谢产物多种代谢产物，由，由于代谢产物中于代谢产物中含有含有多种有机酸多种有机酸，故将，故将其其称为混合酸发酵称为混合酸发酵。
发酵途径：发酵途径：葡萄糖葡萄糖琥珀酸琥珀酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脱氢酶甲酸-氢裂解酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脱氢酶+2HpH6.2产气产气 产酸产酸TCA丁酸发酵丁酸发酵葡萄糖葡萄糖EMP丙酮酸丙酮酸专性厌氧梭。