病毒与亚病毒因子第第 三三 章章 本章内容：病毒的发现和研究历史病毒的一般概念病毒的形态构造病毒(噬菌体)的繁殖亚病毒 1. 病毒发现前期：病毒发现前期：一、病毒的发现和研究历史一、病毒的发现和研究历史人类认识病毒主要经历了四个时期：人类认识病毒主要经历了四个时期：公元前公元前1500年，埃及王朝时代的浮雕，最早留下了病毒的证据；年，埃及王朝时代的浮雕，最早留下了病毒的证据；17世纪，欧洲的郁金香热世纪，欧洲的郁金香热:一株得病郁金香球茎竟能换来牛、猪、一株得病郁金香球茎竟能换来牛、猪、羊甚至成吨的谷物或上千磅的奶酪羊甚至成吨的谷物或上千磅的奶酪郁金香花叶病毒，这可能是最早发现的植物病毒郁金香花叶病毒，这可能是最早发现的植物病毒 2. 病毒发现时期：病毒发现时期：1886年，德国，年，德国，A. Mayer 发现具有传染性的烟草花叶病；发现具有传染性的烟草花叶病；1892年，俄国，年，俄国，D. Ivanovski发现烟草花叶病病原体能通过细菌发现烟草花叶病病原体能通过细菌滤器：滤器： 一种能通过细菌滤器的一种能通过细菌滤器的”细菌毒素细菌毒素”或极小的细菌或极小的细菌1898年，荷兰，年，荷兰， Beijerinck对烟草花叶病病原体的研究结果：对烟草花叶病病原体的研究结果：t 能通过细菌滤器；能通过细菌滤器；t 可被乙醇沉淀而不失去其感染性，可被乙醇沉淀而不失去其感染性，t 用培养细菌的方法不能被培养出来，推测只能在植物活细胞中生活；用培养细菌的方法不能被培养出来，推测只能在植物活细胞中生活； 病原是一种比细菌还小的病原是一种比细菌还小的“有传染性的活的流质有传染性的活的流质”。
将其命名为病毒将其命名为病毒(Virus) 3. 病毒粒子的电镜分析和化学分析时期：病毒粒子的电镜分析和化学分析时期：1935年，美国，年，美国，W M Stanley首次首次提纯并结晶提纯并结晶了烟草花叶病毒；了烟草花叶病毒； Bawden等证明烟草花叶病毒的本质为核蛋白；等证明烟草花叶病毒的本质为核蛋白；1940年，德国，年，德国，Kausche首先用电镜观察到烟草花叶病毒颗粒；首先用电镜观察到烟草花叶病毒颗粒；4. 病毒的分子生物学研究时期：病毒的分子生物学研究时期：1952年，年，Hershey 和和 Chase利用同位素证实噬菌体的遗传物质利用同位素证实噬菌体的遗传物质 仅是仅是DNA，开创了病毒分子生物学的先声开创了病毒分子生物学的先声1971年起，陆续发现了各种亚病毒如类病毒、卫星病毒、年起，陆续发现了各种亚病毒如类病毒、卫星病毒、 卫星卫星RNA、朊病毒等、朊病毒等 1935年诺贝尔化学奖得主美国生化学家斯坦利第一次将病毒提纯出来，得到了一些结晶体。
后来，许多科学家将各种各样的病毒提纯出来，均为结晶体这些结晶体（病毒）表现不出任何的生命特征，但是将这些结晶体移入生物体内，病毒就会大量繁殖，并使生物体致病至今美国加州大学原斯坦利实验室里保存的他当时提纯的病毒结晶仍然具有致病力 病毒引起的烟草花叶病病毒引起的烟草花叶病 禽流感禽流感禽流感禽流感禽流感病毒禽流感病毒禽流感病毒禽流感病毒 脊髓灰质炎脊髓灰质炎脊髓灰质炎脊髓灰质炎 艾滋病艾滋病 天花天花 口蹄疫口蹄疫甲肝甲肝麻疹麻疹 SARSSARS 焚烧病牛尸体焚烧病牛尸体疯牛病疯牛病 口蹄疫口蹄疫口蹄疫口蹄疫 第一节 病毒病毒病毒(Virus)形体微小，但形态各异，形体微小，但形态各异，具有与一般生物不同的特殊生理结构具有与一般生物不同的特殊生理结构 本节提要:n n病毒(virus)的概念n n病毒的化学组成n n病毒形态结构n n理化因子对病毒的影响n n病毒的分类 n n1 1 病毒的定义病毒的定义n n迄今仍无一个科学而严谨的定义迄今仍无一个科学而严谨的定义n n病毒为具有独立于其宿主的进化史的绝对细胞内寄生物病毒为具有独立于其宿主的进化史的绝对细胞内寄生物, ,它的它的DNADNA或或RNARNA基基因组被其所编码的蛋白质壳体化因组被其所编码的蛋白质壳体化(encapsidation)(encapsidation)。
n n --------Fields--------Fields等等,(1990,(1990年年) )非细胞非细胞生物生物(真真)病毒病毒:至少含核酸和蛋白质二组分至少含核酸和蛋白质二组分亚病毒亚病毒类病毒类病毒:只含具侵染性的只含具侵染性的RNA组分组分拟病毒：只含不具独立侵染性的拟病毒：只含不具独立侵染性的RNA组份组份卫星病毒：与真病毒伴生的缺陷病毒卫星病毒：与真病毒伴生的缺陷病毒卫星卫星RNA:只含有不具侵染性的只含有不具侵染性的RNA组分组分朊病毒朊病毒:只含蛋白质只含蛋白质第一节 病毒一 概述 n n形态极其微小形态极其微小, ,必须在电镜下才能观察必须在电镜下才能观察, ,一般都具一般都具过滤性过滤性; ;n n没有细胞构造没有细胞构造, ,故也称分子生物故也称分子生物; ;n n其主要成分仅是核酸和蛋白质两种其主要成分仅是核酸和蛋白质两种; ;n n每一种病毒只含一种核酸每一种病毒只含一种核酸, ,不是不是DNADNA就是就是RNA;RNA;2 病毒的特点 n n既无产能酶系既无产能酶系, ,也无蛋白合成系统也无蛋白合成系统; ;n n利用宿主细胞设备进行增殖利用宿主细胞设备进行增殖, ,不存在个体生长和二不存在个体生长和二均分裂等细胞繁殖方式均分裂等细胞繁殖方式; ;n n在宿主活细胞内营专性寄生在宿主活细胞内营专性寄生; ;n n在离体条件下在离体条件下, ,能以无生命的化学大分子状态存在能以无生命的化学大分子状态存在, ,并可行成结晶并可行成结晶; ;n n对一般抗生素不敏感对一般抗生素不敏感, ,但对于干扰素敏感但对于干扰素敏感. . （（1）微生物病毒：侵染细菌、放线菌等原核微生物的）微生物病毒：侵染细菌、放线菌等原核微生物的病毒，通常称为噬菌体。
病毒，通常称为噬菌体2）植物病毒：）植物病毒：（（3）脊椎动物病毒：）脊椎动物病毒： （（4）昆虫病毒：）昆虫病毒：3 3 种类种类 二、病毒的形态、构造和化学成分（一）大小（一）大小（一）大小（一）大小n n病毒的大小常用纳米（病毒的大小常用纳米（病毒的大小常用纳米（病毒的大小常用纳米（nmnmnmnm））））来度量，病毒大小在来度量，病毒大小在来度量，病毒大小在来度量，病毒大小在10~300 10~300 10~300 10~300 nmnmnmnm之间，通常大小在之间，通常大小在之间，通常大小在之间，通常大小在100 nm100 nm100 nm100 nm左右n n绝大多数病毒能通过细菌滤绝大多数病毒能通过细菌滤绝大多数病毒能通过细菌滤绝大多数病毒能通过细菌滤器n n须用电镜才能观察到其具体须用电镜才能观察到其具体须用电镜才能观察到其具体须用电镜才能观察到其具体形态和大小形态和大小形态和大小形态和大小 不同病毒的毒粒大小差别很大不同病毒的毒粒大小差别很大 微生物的大小比较葡萄球菌(1000nm） 牛痘病毒300×250nmABCDEFG立克次体450nm衣原体390nmA、大肠杆菌噬菌体、大肠杆菌噬菌体 ( 65 ×95nm )B、腺病毒、腺病毒 (70nm )C、脊髓灰质炎病毒、脊髓灰质炎病毒 (30nm )D流行性乙型脑炎流行性乙型脑炎 病毒病毒( 40nm ) E、卵蛋白分子、卵蛋白分子 (10nm )F、流感病毒、流感病毒 ( 100nm )G、烟草花叶病毒、烟草花叶病毒 基本形态基本形态球状球状杆状杆状蝌蚪状蝌蚪状另外还有子弹状、丝状、卵圆形、砖状等另外还有子弹状、丝状、卵圆形、砖状等（二）形态（二）形态（二）形态（二）形态 核衣壳核衣壳病毒粒子病毒粒子 包膜包膜核心：DNA或RNA衣壳：衣壳粒蛋白1 1 1 1、毒粒的壳状结构、毒粒的壳状结构、毒粒的壳状结构、毒粒的壳状结构（二）形态（二）形态（二）形态（二）形态 基本结构基本结构核心核心——位于中心的核酸位于中心的核酸衣壳衣壳——包围在核心周围的蛋白质包围在核心周围的蛋白质核心核心和和 衣壳衣壳合称合称核衣壳核衣壳，为病毒的基本结构。
有些复杂的病，为病毒的基本结构有些复杂的病毒在衣壳的外面包裹着一层由脂类和多糖组成的毒在衣壳的外面包裹着一层由脂类和多糖组成的包膜包膜有的包膜上还长有包膜上还长有刺突刺突病毒粒子病毒粒子(virion)——具有具有侵染力侵染力、、成熟成熟的，位于细胞外的，位于细胞外环境中的结构环境中的结构完整的单个完整的单个病毒，又称病毒，又称病毒颗粒病毒颗粒 螺旋对称壳体：亚基有规律地沿着中心轴（核酸）呈螺旋排列，进而形成高度有序、对称的稳定结构2、病毒粒的对称结构、病毒粒的对称结构 ü呈直呈直杆状杆状，长，长300nm300nm，宽，宽15nm15nm，中，中空内径空内径4nm4nm，，ü由由158158个氨基酸组成一个衣壳粒，个氨基酸组成一个衣壳粒，相对分子量为相对分子量为1750017500，总共，总共21302130个衣个衣壳粒，排列成壳粒，排列成130130圈螺旋圈螺旋；；ü核酸核心是核酸核心是ssRNAssRNA，相对分子质量，相对分子质量为为260260万，含有万，含有63906390个核苷酸，每个核苷酸，每3 3个核苷酸与一个衣壳粒相结合，盘个核苷酸与一个衣壳粒相结合，盘绕于蛋白质的中空内径中。
绕于蛋白质的中空内径中螺旋状对称型：烟草花叶病毒（螺旋状对称型：烟草花叶病毒（TMVTMV）） 二十面体对称壳体：构成对称结构壳体的第二种方式是蛋白质亚基围绕具立对称的正多面体的角或边排列，进而形成一个封闭的蛋白质的鞘 二十面体对称 复合对称壳体：具有复合对称结构的典型例子是有尾噬菌体（tailed phage）,其壳体由头部和尾部组成包装有病毒核酸的头部通常呈二十面体对称，尾部呈螺旋对称 （（a a）） 烟草花叶病毒烟草花叶病毒(TMV)---(TMV)---螺旋对称螺旋对称衣壳 衣壳蛋白：占95%，2130个衣壳粒核心RNA：占5%，ssRNA （（b b）腺病毒）腺病毒( (ADENOVIRUSADENOVIRUS)---)---二十面体立体对称二十面体立体对称形状：二十面体腺质体致病性：消化道炎症等12个顶角20个面30个边衣壳：252个衣壳粒 12个五邻体，240个六邻体核心：dsDNA，线状 （c）T偶噬菌体---复合对称 头部头部 尾部尾部 目前噬菌体基本形态分为3种蝌蚪形 > 微球形 > 丝状椭圆形20面体衣壳粒212个内含DNA和中心蛋白螺旋对称衣壳粒144个注射核酸的通道 噬菌体细菌培养物培养液营养琼脂平板细菌培养液变清亮细菌平板成为残迹平板（a） 以细菌为接种物3 3 病毒群体形态病毒群体形态 n n若是噬菌体标本经过适当稀释再接种细菌平板，若是噬菌体标本经过适当稀释再接种细菌平板，经过一定时间培养，在细菌菌苔上可形成圆形局经过一定时间培养，在细菌菌苔上可形成圆形局部透明区域，即噬斑（部透明区域，即噬斑（plagueplague）。
n n如同对细菌计数一样，形成的噬菌斑也可用于对如同对细菌计数一样，形成的噬菌斑也可用于对噬菌体的数目进行估算噬菌体的数目进行估算 动物病毒实验动物鸡胚多种细胞培养n大多数动物病毒感染敏感细胞培养能引起其显微表现的改变，即产生致细胞病变效应（cytopathic effect,CPE），例如细胞聚集成团、肿大、圆缩、脱落，细胞融合形成多核细胞，细胞内出现包涵体（inclusion body），乃至细胞裂解等n若标本经过适当稀释进行接种并辅以染色处理，病毒可在培养的细胞单层上形成肉眼可见的局部病损区域，即蚀斑（plaque）或称空斑b）以动物为接种物 植物病毒敏感植物叶片产生坏死斑，或称枯斑C 以植物为接种物烟草花叶病毒花生斑驳病毒病 ◆◆一种病毒只含有一种核酸（一种病毒只含有一种核酸（DNA或或RNA） 植物病毒绝大多数含植物病毒绝大多数含RNA；少数含；少数含DNA；； 动物病毒一部分含动物病毒一部分含DNA，一部分含，一部分含RNA；； 细菌病毒普遍含细菌病毒普遍含DNA，含，含RNA的极少。
的极少◆◆病毒的核酸类型极为多样化：病毒的核酸类型极为多样化： 病毒的病毒的DNA与与RNA均有单链和双链：均有单链和双链： dsDNA ssDNA dsRNA ssRNA ( (三三) ) 病毒的核酸病毒的核酸 病毒DNA分子有线状和环状之分病毒核酸有正链（+）和负链（-）的区分 DNADNA，，，，RNARNA之分之分之分之分单、双链之分单、双链之分环状，线状之分环状，线状之分(闭合闭合,开放开放) 正负链之分正负链之分 （四）病毒的蛋白质有的病毒只有一种蛋白质，多数含有为数不多的几种蛋白质有的病毒只有一种蛋白质，多数含有为数不多的几种蛋白质病毒蛋白质的氨基酸组成与其他生物一样，但不同病毒蛋白质的氨病毒蛋白质的氨基酸组成与其他生物一样，但不同病毒蛋白质的氨基酸组成和含量各不相同。
基酸组成和含量各不相同病毒蛋白质主要在构成病毒结构、病毒的侵染与增殖过程中发挥作病毒蛋白质主要在构成病毒结构、病毒的侵染与增殖过程中发挥作用：用： 1. 结构功能结构功能 2. 吸附吸附 3. 增殖增殖 4. 4. 破坏宿主细胞壁与细胞膜破坏宿主细胞壁与细胞膜( (侵入、释放侵入、释放) ) 五 其他成分一些较复杂的病毒（如包膜病毒）除含有核酸和蛋白一些较复杂的病毒（如包膜病毒）除含有核酸和蛋白质两种成分外，还含有脂类、多糖等其他成分质两种成分外，还含有脂类、多糖等其他成分病毒中的病毒中的脂类脂类主要以脂质双分子层的形式主要以脂质双分子层的形式存在存在于病毒于病毒的包膜中的包膜中病毒所含的病毒所含的糖类糖类主要以糖蛋白或糖脂的形式主要以糖蛋白或糖脂的形式存在存在于包于包膜的表面，决定着病毒的抗原性膜的表面，决定着病毒的抗原性 核酸核酸 → 决定病毒遗传、变异和复制决定病毒遗传、变异和复制 蛋白质蛋白质→支架结构和抗原成分，保护核酸支架结构和抗原成分，保护核酸 核心核心衣壳衣壳包膜包膜类脂类脂→与病毒的宿主专一性和侵入等有关与病毒的宿主专一性和侵入等有关 病毒的分类 病毒分类最初是根据病毒的寄主特性将病毒分为动病毒分类最初是根据病毒的寄主特性将病毒分为动物病毒、植物病毒和细菌病毒物病毒、植物病毒和细菌病毒 ( (噬菌体噬菌体) ) 三大类，这三大类，这种分类方法有其实用性，而沿用至今。
但这种分类方种分类方法有其实用性，而沿用至今但这种分类方法并没有反映出病毒的本质特征随着电镜技术的发法并没有反映出病毒的本质特征随着电镜技术的发展以及分离、提纯病毒新方法的应用，逐渐转向病毒展以及分离、提纯病毒新方法的应用，逐渐转向病毒本身的结构特征、化学组成的研究、使病毒的分类朝本身的结构特征、化学组成的研究、使病毒的分类朝着自然系统的方向发展着自然系统的方向发展 病毒分类的依据病毒分类的依据 ①① 基因组性质与结构；基因组性质与结构； ②② 衣壳对称性；衣壳对称性； ③③ 有无包膜；有无包膜； ④④ 病毒粒子的大小、形状；病毒粒子的大小、形状； ⑤⑤ 对理化因素的敏感性；对理化因素的敏感性； ⑥⑥ 病毒脂类、碳水化合物、结构蛋白和非结构蛋白的特征；病毒脂类、碳水化合物、结构蛋白和非结构蛋白的特征； ⑦⑦ 抗原性；抗原性； ⑧⑧ 生物学特性（繁殖方式、宿主范围、传播途径和致病性）生物学特性（繁殖方式、宿主范围、传播途径和致病性） 三 病毒的复制三 病毒的复制病毒的特点：病毒的特点：严格细胞内寄生物，只能在活细胞内繁殖严格细胞内寄生物，只能在活细胞内繁殖毒粒毒粒宿主细胞宿主细胞具有感染性毒粒消失具有感染性毒粒消失病毒基因组复制、表达病毒基因组复制、表达病毒核酸和蛋白质病毒核酸和蛋白质装配形成具有感染性的毒粒装配形成具有感染性的毒粒释放至细胞外释放至细胞外原料；原料；能量；能量；生物合成场所；生物合成场所；有繁殖性的病毒基因组有繁殖性的病毒基因组 三三 病毒的复制病毒的复制病毒的复制：病毒的复制：病毒感染敏感宿主细胞后，病毒核酸进入细胞，通过其复制与表达产生子代病毒基因组和新的蛋白质，然后由这些新合成的病毒组分装配（assembly）成子代毒粒，并以一定方式释放到细胞外。
病毒的这种特殊繁殖方式称做复制（replication）病毒的种类很多，它们的增殖方式既有共性又有各自的特点，这里拟以研究得最为深入的E.coli T偶数噬菌体为代表，讲述病毒的增殖过程 病毒的复制---以噬菌体为例(1)(1)吸附吸附 (2) (2) 侵入侵入 (3) (3) 增殖增殖 ( (复制复制) )(4) (4) 装配、装配、(5) (5) 释放释放复制周期（复制周期（replicative circle）：）：自病毒吸附于细胞开始，到子代病毒从感染细胞释放到细胞外的病毒复制过程 三 病毒的复制病毒感染的起始1、吸附：毒粒敏感细胞随机碰撞而接触（静电引力或氢键）可逆吸附，无特异性（非细胞颗粒也可吸附）病毒表面蛋白与细胞受体的结合特异性，不可逆吸附，启动病毒感染的第一阶段不同种系的细胞具有不同病毒的细胞受体，病毒受体的细胞种系特异性决定了病毒的宿主范围 尾丝尖端与宿主细胞表面的特异受尾丝尖端与宿主细胞表面的特异受体接触，触发体接触，触发尾丝散开尾丝散开，附着在受，附着在受体上，体上，随之把刺突、基板固定随之把刺突、基板固定病毒表面的病毒表面的病毒吸附蛋白病毒吸附蛋白(VAP)与宿主细胞表面的与宿主细胞表面的病毒受体病毒受体特异性结合，导致病毒附着于细胞表面的过程。
特异性结合，导致病毒附着于细胞表面的过程病毒吸附蛋白：病毒吸附蛋白：尾丝蛋白尾丝蛋白病毒受体：脂多糖、脂蛋白等病毒受体：脂多糖、脂蛋白等 自外裂解自外裂解自外裂解自外裂解 (lysis from without)(lysis from without)：：：：大量噬菌体同时吸附于一个敏感大量噬菌体同时吸附于一个敏感细胞，而使细胞发生迅速裂解的现象无需寄主细胞代谢、细胞，而使细胞发生迅速裂解的现象无需寄主细胞代谢、不产生新的噬菌体）不产生新的噬菌体）感染复数感染复数感染复数感染复数 (multiplicity of infection)(multiplicity of infection)：：：：每一敏感细胞可吸附的相每一敏感细胞可吸附的相应噬菌体的数量感染复数一般很大，可达应噬菌体的数量感染复数一般很大，可达250-360250-3601、吸附：、吸附：吸附于大肠杆菌菌体上的噬菌体 2、侵入：、侵入：侵入又称病毒内化，它是一个病毒吸附后几乎立即发生，依赖于能量的感染步骤不同的病毒-宿主系统的病毒侵入机制不同 2、侵入、侵入：有尾噬菌体： 以注射方式将噬菌体核酸注入细胞通过尾部刺突固着于细胞；尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖，使细胞壁产生小孔；尾鞘收缩，核酸通过中空的尾管压入胞内，蛋白质外壳留在胞外；吸附固着尾鞘收缩尾管穿入DNA注入 2、侵入：、侵入：动物病毒①裸露病毒穿过细胞膜的 移位方式；③细胞的内吞功能；细胞质小泡内②毒粒包膜与细胞质 膜的融合； 2、侵入：、侵入：植物病毒：通过因人为地或自然的机械损伤所形成的微伤口进入细胞；或者靠携带有病毒的媒介，主要靠是有吮吸式口器的昆虫取食将病毒带入细胞。
植物病毒一旦进入细胞后，增殖产生的子代病毒或病毒核酸可通过病毒编码的运动蛋白（movement protein）与胞间连丝的相互作用从受染细胞进入邻近细胞 脱壳：脱壳：脱壳是病毒侵入后，病毒的包膜和/或壳体除去而释放出病毒核酸的过程脱壳是病毒基因组进行功能表达所必需的感染事件T-偶数噬菌体脱壳与侵入是一起发生的动物病毒存在不同的结构类型和不同的侵入方式，其脱壳过程也较复杂病毒的毒粒消失，失去原有的感染性，进入潜隐期 病毒基因组的表达与复制存在着强烈的时序性病毒基因组进入胞内宿主细胞的代谢发生改变病毒利用宿主的生物合成机构和场所，使病毒核酸表达和复制，产生大量的病毒蛋白质和核酸3、复制：、复制： 3、复制：、复制： 新合成的毒粒结构组分组装成完整的病毒颗粒，称做病毒的装配4、装配：、装配： DNA分子的缩合通过衣壳包裹DNA而形成头部尾丝和尾部其它部件独立装配完成 头部与尾部相结合装上尾丝4、装配：、装配： 大多数噬菌体都是以裂解细胞方式释放5、释放：、释放：成熟的病毒粒子从被感染细胞内转移到外界的过程脂肪酶：水解细胞膜；溶菌酶：水解细胞壁 纤丝状噬菌体（如M13或fd）不杀死细胞，子代毒粒以分泌方式不断从受染细胞中释放，并同时完成毒粒的组装。
5、释放：、释放： 一步生长曲线1、用噬菌体的稀释液感染高浓度的宿主细胞；2、数分钟后，加入抗噬菌体的抗血清（中和未吸附的噬菌体）；3、将上述混合物大量稀释，终止抗血清的作用；4、保温培养并定期检测培养物中的噬菌体效价（对噬菌体含量 进行计数）；5、以感染时间为横坐标，病毒的感染效价为纵坐标，绘制出 病毒特征性的繁殖曲线；该实验标志着分子病毒学、分子生物学和分子遗传学的建立Max Delbruck因此荣获1969年的诺贝尔奖一步生长曲线：定量描述烈性噬菌体生长规律的实验曲线 一步生长曲线1 潜伏期从噬菌体吸附到细胞到释放出新噬菌体的最短时期2 裂解期紧接在潜伏期后的一段宿主细胞迅速裂解、溶液中噬菌体粒子极具增多的一段时间3 平稳期指感染后的宿主已全部裂解，溶液中噬菌体效价达到最高点后的时期裂解量：每个被感染细菌释放新的噬菌体的平均数裂解量=潜伏期噬菌斑数平稳期噬菌斑数 温和噬菌体的溶源性反应温和噬菌体的溶源性反应烈性噬菌体（virulent phage）：感染宿主细胞后能在细胞内正常复制并最终杀死细胞，形成裂解循环（lytic cycle）温和噬菌体（lysogenic phage）：感染宿主细胞后不能完成复制循环，噬菌体基因组长期存在于宿主细胞内，没有成熟噬菌体产生。
这一现象称做溶源性（lysogeny）现象在大多数情况下，温和噬菌体的基因组都整合于宿主染色体中（如λ噬菌体），亦有少数是以质粒形成存在（如P1噬菌体） 整合于细菌染色体或以质粒形成存在的温和噬菌体基因组称做原噬菌体原噬菌体阶段，噬菌体复制被抑制，宿主细胞正常生长繁殖，噬菌体基因组与宿主染色体同步复制，并随细胞分裂而传递给子代细胞细胞中含有原噬菌体状态存在的温和噬菌体基因组的细菌称做溶源性细菌溶源性细菌经自发裂解或诱发裂解，进入裂解循环 溶源性感染对细胞的影响溶源性感染对细胞的影响被温和噬菌体感染后形成的溶源性细菌具有“免疫性”，即其它同类噬菌体虽然可以再次感染该细胞，但不能增殖，也不能导致细菌裂解溶源性细菌有时还能获得一些新的生理特性，例如白喉杆菌只有在含有特定类型的原噬菌体时才能产生白喉毒素，引起被感染机体发病原噬菌体引起的溶源性细菌除免疫性外的其他的表形改变，包括溶源菌细胞表面性质的改变和致病性转变被称为溶源转变 (lysogenic conversion)溶源菌中的温和噬菌体基因组通常不影响细胞的繁殖功能，但它们可能引起其他的细胞变化1) 免疫性免疫性(2) 溶源转变溶源转变 检测溶源细菌的方法检测溶源细菌的方法检测溶源细菌的方法检测溶源细菌的方法 植物病毒植物病毒n n植物病毒大多是单链植物病毒大多是单链 RNA RNA 病毒。
从病毒粒子的形态来看病毒从病毒粒子的形态来看基本上有三种类型：杆状、线状或近球形的多面体有些基本上有三种类型：杆状、线状或近球形的多面体有些植物病毒也具囊膜植物病毒也具囊膜 n n植物病毒也是严格寄生生物，但专一性不强，一种病毒往植物病毒也是严格寄生生物，但专一性不强，一种病毒往往能寄生在不同的科、属、种的植物上例如烟草花叶病往能寄生在不同的科、属、种的植物上例如烟草花叶病毒能侵染十几个科、百余种草本和木本植物毒能侵染十几个科、百余种草本和木本植物 n n病毒侵染植物后可使植物表现出三类症状：一是引病毒侵染植物后可使植物表现出三类症状：一是引起花叶黄化和红化，因病毒破坏了叶绿体或使之不起花叶黄化和红化，因病毒破坏了叶绿体或使之不能形成叶绿素；二是使植物矮化、丛簇、畸形；三能形成叶绿素；二是使植物矮化、丛簇、畸形；三是形成枯斑、坏死等是形成枯斑、坏死等 n n植物病毒没有专门的侵入机制，主要通过昆虫作植物病毒没有专门的侵入机制，主要通过昆虫作为媒介进行传播为媒介进行传播 n n植物病毒必须在侵入宿主细胞后才脱去蛋白质衣植物病毒必须在侵入宿主细胞后才脱去蛋白质衣壳，这一过程称为脱壳壳，这一过程称为脱壳 （三）人类和脊椎动物病毒（三）人类和脊椎动物病毒n n脊椎动物病毒可引起许多人类疾病如流行性感冒、肝炎、脊椎动物病毒可引起许多人类疾病如流行性感冒、肝炎、疱疹、流行性乙型脑炎、狂犬病、艾滋病、非典型肺炎（疱疹、流行性乙型脑炎、狂犬病、艾滋病、非典型肺炎（由由 SARS SARS 病毒引起）等。
病毒引起）等n n在已发现的动物病毒中约有在已发现的动物病毒中约有 1/4 1/4 的病毒具有致肿瘤作用，的病毒具有致肿瘤作用，至少有至少有 5 5 五类病毒（乳头瘤病毒、反转录病毒、疱疹病毒、五类病毒（乳头瘤病毒、反转录病毒、疱疹病毒、肝肝 DNA DNA 病毒和黄病毒）与癌症发病有关病毒和黄病毒）与癌症发病有关 n n动物病毒也是在侵入宿主细胞后才脱去蛋白质衣壳，即脱动物病毒也是在侵入宿主细胞后才脱去蛋白质衣壳，即脱壳 It is reported by the UN that in the world 40,000,000 people are living with HIV/AIDS , of whom 3,100,000 have died in 2010. 人类免疫缺陷病毒人类免疫缺陷病毒（（（（Human Immunodeficiency Human Immunodeficiency Human Immunodeficiency Human Immunodeficiency VirusVirusVirusVirus，，，，HIVHIVHIVHIV），），），），顾名思义它会造成人类免疫系统顾名思义它会造成人类免疫系统的缺陷。
的缺陷19811981年，人类免疫缺陷病毒在美国年，人类免疫缺陷病毒在美国首次发现它是一种感染人类免疫系统细胞首次发现它是一种感染人类免疫系统细胞的慢病毒的慢病毒，，，，属反转录病毒的一种至今无有属反转录病毒的一种至今无有效疗法的致命性传染病该病毒破坏人体的效疗法的致命性传染病该病毒破坏人体的免疫能力，导致免疫系统的失去抵抗力，而免疫能力，导致免疫系统的失去抵抗力，而导致各种疾病及癌症得以在人体内生存，发导致各种疾病及癌症得以在人体内生存，发展到最后，导致艾滋病（获得性免疫缺陷综展到最后，导致艾滋病（获得性免疫缺陷综合征） 艾 滋 病 病 毒 的 发 现1 1 1 1、、、、1983198319831983年法国巴斯德研究所年法国巴斯德研究所年法国巴斯德研究所年法国巴斯德研究所 肿瘤病毒室主任蒙嗒尼尔从肿瘤病毒室主任蒙嗒尼尔从肿瘤病毒室主任蒙嗒尼尔从肿瘤病毒室主任蒙嗒尼尔从一名患淋巴结病综合症的男性同性恋者的淋巴结中分离到一名患淋巴结病综合症的男性同性恋者的淋巴结中分离到一名患淋巴结病综合症的男性同性恋者的淋巴结中分离到一名患淋巴结病综合症的男性同性恋者的淋巴结中分离到一种艾滋病的淋巴结病相关病毒一种艾滋病的淋巴结病相关病毒一种艾滋病的淋巴结病相关病毒一种艾滋病的淋巴结病相关病毒(Lymphaenopathy(Lymphaenopathy(Lymphaenopathy(Lymphaenopathy AssociatedAssociatedAssociatedAssociated Virus)Virus)Virus)Virus)简称简称简称简称LAVLAVLAVLAV。
2 2 2 2、、、、1984198419841984年美国国立肿瘤研究所的研究人员也报告从艾滋病病年美国国立肿瘤研究所的研究人员也报告从艾滋病病年美国国立肿瘤研究所的研究人员也报告从艾滋病病年美国国立肿瘤研究所的研究人员也报告从艾滋病病人血液标本中分离到多株逆转录病毒，因为这种病毒主要人血液标本中分离到多株逆转录病毒，因为这种病毒主要人血液标本中分离到多株逆转录病毒，因为这种病毒主要人血液标本中分离到多株逆转录病毒，因为这种病毒主要侵犯那些起免疫作用的淋巴细胞，所以命名为人类侵犯那些起免疫作用的淋巴细胞，所以命名为人类侵犯那些起免疫作用的淋巴细胞，所以命名为人类侵犯那些起免疫作用的淋巴细胞，所以命名为人类T T T T淋巴淋巴淋巴淋巴细胞三型病毒细胞三型病毒细胞三型病毒细胞三型病毒(Human(Human(Human(Human T-LymphotrophicT-LymphotrophicT-LymphotrophicT-Lymphotrophic VirusⅢ)VirusⅢ)VirusⅢ)VirusⅢ)简称简称简称简称HTLV-ⅢHTLV-ⅢHTLV-ⅢHTLV-Ⅲ 1986198619861986年年年年7 7 7 7月月月月25252525日，日，日，日， WHOWHOWHOWHO发布公报，国际病毒分类委员发布公报，国际病毒分类委员发布公报，国际病毒分类委员发布公报，国际病毒分类委员会会议决定，将艾滋病病毒改称为人类免疫缺陷毒会会议决定，将艾滋病病毒改称为人类免疫缺陷毒会会议决定，将艾滋病病毒改称为人类免疫缺陷毒会会议决定，将艾滋病病毒改称为人类免疫缺陷毒(Hmuan(Hmuan(Hmuan(Hmuan ImmunodeficiencyImmunodeficiencyImmunodeficiencyImmunodeficiency VirusVirusVirusVirus，，，，HIVHIVHIVHIV））））3 3 3 3、、、、1986198619861986年年年年ClavelClavelClavelClavel等从西非艾滋病患者血中分离出的等从西非艾滋病患者血中分离出的等从西非艾滋病患者血中分离出的等从西非艾滋病患者血中分离出的HIVHIVHIVHIV与美与美与美与美国和西欧分离的病毒有所不同，乃将先发现的国和西欧分离的病毒有所不同，乃将先发现的国和西欧分离的病毒有所不同，乃将先发现的国和西欧分离的病毒有所不同，乃将先发现的HIVHIVHIVHIV称为称为称为称为HIV-1HIV-1HIV-1HIV-1，西非发现的称为，西非发现的称为，西非发现的称为，西非发现的称为HIV-2HIV-2HIV-2HIV-2。
艾滋病病毒的特点 HIVHIV一旦侵入机体细胞，病毒就一旦侵入机体细胞，病毒就与机体的细胞整合在一起，终身难与机体的细胞整合在一起，终身难以消除；病毒基因多变；病毒基因以消除；病毒基因多变；病毒基因组比已知的任何逆转录病毒基因都组比已知的任何逆转录病毒基因都复杂 艾滋病病毒的特点 艾滋病病毒对外界的抵抗力均不强艾滋病病毒对外界的抵抗力均不强艾滋病病毒对外界的抵抗力均不强艾滋病病毒对外界的抵抗力均不强 1 1、液体中的、液体中的、液体中的、液体中的HIVHIV加热到加热到加热到加热到5656度度度度1010分钟即分钟即分钟即分钟即可灭活如果煮沸，可以迅速灭活；可灭活如果煮沸，可以迅速灭活；可灭活如果煮沸，可以迅速灭活；可灭活如果煮沸，可以迅速灭活；3737度时度时度时度时，用，用，用，用70%70%的酒精、的酒精、的酒精、的酒精、10%10%漂白粉、漂白粉、漂白粉、漂白粉、2%2%戊二戊二戊二戊二醛、醛、醛、醛、4%4%福尔马林、福尔马林、福尔马林、福尔马林、35%35%异丙醇、异丙醇、异丙醇、异丙醇、0.5%0.5%来苏水和来苏水和来苏水和来苏水和0.3%0.3%过氧化氢等消毒剂处理过氧化氢等消毒剂处理过氧化氢等消毒剂处理过氧化氢等消毒剂处理1010分钟，即可灭活分钟，即可灭活分钟，即可灭活分钟，即可灭活HIVHIV。
对乙肝病毒有效的消对乙肝病毒有效的消对乙肝病毒有效的消对乙肝病毒有效的消毒方法均可对艾滋病病毒有效毒方法均可对艾滋病病毒有效毒方法均可对艾滋病病毒有效毒方法均可对艾滋病病毒有效 2 2 2 2、但对、但对、但对、但对0.1%0.1%0.1%0.1%甲醛、紫外线、甲醛、紫外线、甲醛、紫外线、甲醛、紫外线、γγγγ射线不敏感射线不敏感射线不敏感射线不敏感 HlVHlV主要有两型主要有两型: HIV-I: HIV-I、、HIV-2HIV-2 两型病毒的核苷酸序列相差超过 两型病毒的核苷酸序列相差超过40%40%世界上的艾滋病大多由界上的艾滋病大多由HIV-lHIV-l所致；所致；HIV-2HIV-2只只在西非地区性流行在西非地区性流行 逆转录病毒形态特征n形状：球形，约形状：球形，约100nm，，包膜，刺突包膜，刺突n核酸：核酸： 二条相同的二条相同的+ssRNA，，5‘端部分碱端部分碱基互补配对成双体基互补配对成双体衣壳蛋白P24内膜蛋白P17gp41gp120 n n球形，直径约球形，直径约100-120nm100-120nmn n圆圆锥锥状状核核心心中中两两条条相相同同的的正正链链RNARNA形形成成二二聚聚体体，，并并含含有有多多种种酶酶类类（（逆逆转转录录酶酶、、整整合合酶和蛋白酶）。
酶和蛋白酶）n n衣壳呈二十面体立体对称衣壳呈二十面体立体对称n n外外壳壳为为脂脂蛋蛋白白包包膜膜，，嵌嵌有有gp120gp120和和gp41gp41两两种病毒特异性的糖蛋白种病毒特异性的糖蛋白形态结构形态结构 致病性四个阶段，典型过程需10年以上原发感染急性期原发感染急性期 无症状潜伏期无症状潜伏期 AIDSAIDS相关综合征（相关综合征（ARCARC）） 典型典型AIDSAIDS 致病机理n nHIV 人体（病毒血症） n n与CD4细胞结合n nHIV-RNA进入细胞（转为DNA）n n1、HIV-DNA与宿主细胞DNA整合n n长期潜伏n n2、随细胞DNA转录，缓慢释放病毒n n3、大量病毒同时产生 CD4细胞破裂 致病机理n n病毒破坏T4（CD4），大量T4细胞死亡n n 细胞免疫功能缺陷主要表达在辅助性T细胞表面中枢神经细胞肠粘膜细胞等 （四）昆虫病毒（四）昆虫病毒n n昆虫病毒属于无脊椎动物病毒昆虫病毒属于无脊椎动物病毒n n有些昆虫具有经济上的重要性，例如蜜蜂和家蚕，一旦染有些昆虫具有经济上的重要性，例如蜜蜂和家蚕，一旦染上病毒病，就会造成经济上的重大损失。
上病毒病，就会造成经济上的重大损失n n但有些病毒却能侵染杀死农作物和森林的重要害虫但有些病毒却能侵染杀死农作物和森林的重要害虫 n n昆虫病毒病的一个相当普遍的特点是在被感染的昆虫病毒病的一个相当普遍的特点是在被感染的动物细胞中形成多角形包涵体动物细胞中形成多角形包涵体n n包涵体的成分是蛋白质包涵体的成分是蛋白质n n根据包涵体的有无及包涵体在细胞中的位置、形根据包涵体的有无及包涵体在细胞中的位置、形状，可将昆虫病毒分为以下几种：状，可将昆虫病毒分为以下几种： (1) (1) 核型多角体病毒核型多角体病毒核型多角体病毒核型多角体病毒 (nuclear polyhedrosis virus (nuclear polyhedrosis virus ，简，简称称 NPV)NPV) n n这类病毒粒子呈杆状，被包在呈多面体的包涵体这类病毒粒子呈杆状，被包在呈多面体的包涵体内，位于宿主细胞核内内，位于宿主细胞核内n n蚕多角体病毒就是一个典型蚕多角体病毒就是一个典型n n有些核型多角体病毒则是粘虫、水稻色蛾、斜纹有些核型多角体病毒则是粘虫、水稻色蛾、斜纹夜蛾等农业害虫的天敌，有些已用于生物防治。
夜蛾等农业害虫的天敌，有些已用于生物防治 (2) (2) 质型多角体病毒质型多角体病毒质型多角体病毒质型多角体病毒 (cytoplasmic polyhedrosis virus (cytoplasmic polyhedrosis virus ，简称，简称 CPV)CPV) n n包涵体位于细胞质内包涵体位于细胞质内n n主要在昆虫肠道中增殖主要在昆虫肠道中增殖n n用质型多角体病毒防治松毛虫有很好的效果用质型多角体病毒防治松毛虫有很好的效果 (3) (3) 颗粒体病毒颗粒体病毒颗粒体病毒颗粒体病毒 (granulosis virus (granulosis virus ，简称，简称 GV)GV) n n包涵体呈圆形、椭圆形颗粒状包涵体呈圆形、椭圆形颗粒状n n包涵体内只含一个病毒颗粒，偶有两个包涵体内只含一个病毒颗粒，偶有两个n n我国已制成菜粉蝶颗粒体病毒剂用于生物防治我国已制成菜粉蝶颗粒体病毒剂用于生物防治 亚病毒(subvirus) 一类不具有完整病毒结构或功能的分子生一类不具有完整病毒结构或功能的分子生物，称为亚病毒物，称为亚病毒 è类病毒类病毒(viroid(viroid））è卫星卫星因子因子(Satellites) (Satellites) 和卫星病毒和卫星病毒 (Satellite virus)(Satellite virus)è朊病毒朊病毒(Prion)(Prion) 类病毒类病毒 n n只含只含只含只含RNARNA一种成分，专性活细胞内寄生的分子病一种成分，专性活细胞内寄生的分子病一种成分，专性活细胞内寄生的分子病一种成分，专性活细胞内寄生的分子病原体。
原体n n是寄生于高等生物细胞中一类最小的新的病原体是寄生于高等生物细胞中一类最小的新的病原体是寄生于高等生物细胞中一类最小的新的病原体是寄生于高等生物细胞中一类最小的新的病原体ssRNAssRNA，分子量约，分子量约，分子量约，分子量约5×105×104 4DaDa～～～～12×1012×104 4DaDa，为已知，为已知，为已知，为已知最小病毒分子量的十分之一左右最小病毒分子量的十分之一左右最小病毒分子量的十分之一左右最小病毒分子量的十分之一左右n n到目前为止，类病毒只在植物中被发现类病毒到目前为止，类病毒只在植物中被发现类病毒到目前为止，类病毒只在植物中被发现类病毒到目前为止，类病毒只在植物中被发现类病毒对各种化学和物理因子的作用都不敏感，对热以对各种化学和物理因子的作用都不敏感，对热以对各种化学和物理因子的作用都不敏感，对热以对各种化学和物理因子的作用都不敏感，对热以及紫外光和离子辐射有高度抗性及紫外光和离子辐射有高度抗性及紫外光和离子辐射有高度抗性及紫外光和离子辐射有高度抗性 马铃薯纺锤块茎病PSTV类病毒 马铃薯纺锤形块茎病类病毒为裸露的马铃薯纺锤形块茎病类病毒为裸露的马铃薯纺锤形块茎病类病毒为裸露的马铃薯纺锤形块茎病类病毒为裸露的闭合环状闭合环状闭合环状闭合环状RNARNA分子分子分子分子整环由整环由整环由整环由2 2个互补的半体所组成，一个个互补的半体所组成，一个个互补的半体所组成，一个个互补的半体所组成，一个含含含含179179个碱基，另一个含个碱基，另一个含个碱基，另一个含个碱基，另一个含180180个碱基，个碱基，个碱基，个碱基，两者间有两者间有两者间有两者间有70%70%的碱基以氢键方式结的碱基以氢键方式结的碱基以氢键方式结的碱基以氢键方式结合，共形成合，共形成合，共形成合，共形成122122个碱基对个碱基对个碱基对个碱基对整个棒状结构中含整个棒状结构中含整个棒状结构中含整个棒状结构中含2727个内环个内环个内环个内环PSTV类病毒的结构 菊花矮化类病毒菊花矮化类病毒(Chrysanthemum stunt viroid)(Chrysanthemum stunt viroid) ASBVASBV：鳄梨白斑类病毒：鳄梨白斑类病毒ASSVASSV：苹果锈果类病毒：苹果锈果类病毒CaSaVCaSaV：香石竹矮化伴随类病毒：香石竹矮化伴随类病毒CCCVCCCV：椰子死亡类病毒：椰子死亡类病毒CCMVCCMV：菊花褪绿斑驳类病毒：菊花褪绿斑驳类病毒其它类病毒 拟病毒n n拟病毒也称为类类病毒，它是一种环状单链拟病毒也称为类类病毒，它是一种环状单链RNARNA。
它的侵它的侵染对象是植物病毒被侵染的植物病毒被称为辅助病毒，染对象是植物病毒被侵染的植物病毒被称为辅助病毒，拟病毒必须通过辅助病毒才能复制单独的辅助病毒或拟拟病毒必须通过辅助病毒才能复制单独的辅助病毒或拟病毒都不能使植物受到感染病毒都不能使植物受到感染 n n20 20 世纪世纪 80 80 年代以来，在澳大利亚陆续从绒毛烟、苜蓿、年代以来，在澳大利亚陆续从绒毛烟、苜蓿、和地下三叶草上发现了新的植物病毒这些病毒的蛋白质和地下三叶草上发现了新的植物病毒这些病毒的蛋白质衣壳内都含有两种衣壳内都含有两种 RNA RNA 分子，一种分子量为分子，一种分子量为 1.5 1.5 ×× 10 10 6 6 DaDa 的线状的线状 RNA-1 RNA-1 ，另一种为分子量约为，另一种为分子量约为 10 5 10 5 DaDa 的的类似于类病毒的环状类似于类病毒的环状 RNA-2 RNA-2 ，这种，这种 RNA 2RNA 2 分子被称为分子被称为拟病毒拟病毒 拟病毒有两种分子结构，一是环状拟病毒有两种分子结构，一是环状 RNA-2 RNA-2 ，二，二是线状是线状 RNA-3 RNA-3 。
RNA-2 RNA-2 和和 RNA-3 RNA-3 是由同一种是由同一种 RNA RNA 分子分子所呈现的两种不同构型所呈现的两种不同构型 n n拟病毒在核苷酸组成、大小和二级结构上均与类拟病毒在核苷酸组成、大小和二级结构上均与类病毒相似，而在生物学性质上却有明显不同：病毒相似，而在生物学性质上却有明显不同： n n① ① 单独没有侵染性，必需依赖于辅助病毒才能进单独没有侵染性，必需依赖于辅助病毒才能进行侵染和复制，其复制需要辅助病毒编码的行侵染和复制，其复制需要辅助病毒编码的RNARNA聚聚合酶 n n② ② 其其RNARNA不具有编码能力，需要利用辅助病毒的不具有编码能力，需要利用辅助病毒的外壳蛋白，并与辅助病毒基因组外壳蛋白，并与辅助病毒基因组 RNA RNA 一起包裹在一起包裹在同一病毒粒子内同一病毒粒子内 n n③ ③ 拟病毒可干扰辅助病毒的复制拟病毒可干扰辅助病毒的复制 拟病毒 卫星病毒是一类基因组缺损、必须依赖某形态较大的专一辅助病毒才能复制和表达的小型伴生病毒例：烟草坏死病毒（TNV）与卫星病毒（STNV）1 一大一小两个二十面体病毒2 TNV有独立感染能力。
3 STNV无独立感染能力4 STNV与TNV的蛋白与核酸序列无同源性 卫星RNA是一类存在于某专一病毒粒（辅助病毒）的衣壳能，并完全依赖后者才能复制自己的小分子RNA病原因子1 多个卫星RNA分子可与辅助病毒基因组存在于同一衣壳中2 对宿主植物无独立的侵染性3 其复制和包装全部依赖于辅助病毒而后者不依赖于前者4 不具有mRNA活性5 与辅助病毒的RNA无同源性6 能干扰辅助病毒的复制从而降低其增殖量7 可改变辅助病毒所引起的植物病害程度和症状8 它对辅助病毒侵染宿主不是必要条件 朊病毒朊病毒(PRION “普列昂普列昂”)朊病毒（朊病毒（朊病毒（朊病毒（virinovirinovirinovirino））））：：：：一类没有核酸，不能引起宿主免疫反应的一类没有核酸，不能引起宿主免疫反应的一类没有核酸，不能引起宿主免疫反应的一类没有核酸，不能引起宿主免疫反应的亚单位蛋白微生物又称蛋白侵染子（亚单位蛋白微生物又称蛋白侵染子（亚单位蛋白微生物又称蛋白侵染子（亚单位蛋白微生物又称蛋白侵染子（PrionPrionPrionPrion）引起宿主内同类蛋白质分子发生与其相似的构象变化，从而使引起宿主内同类蛋白质分子发生与其相似的构象变化，从而使引起宿主内同类蛋白质分子发生与其相似的构象变化，从而使引起宿主内同类蛋白质分子发生与其相似的构象变化，从而使宿主致病；蛋白质越纯，其侵染性越强；宿主致病；蛋白质越纯，其侵染性越强；宿主致病；蛋白质越纯，其侵染性越强；宿主致病；蛋白质越纯，其侵染性越强； 朊病毒的生物学意义朊病毒的生物学意义n n使生物学遗传信息传递的使生物学遗传信息传递的“中心法则中心法则”受到冲击受到冲击n n为蛋白质的结构与功能为蛋白质的结构与功能研究提出新思路研究提出新思路 朊病毒的发现朊病毒的发现60606060年代年代年代年代AlperAlperAlperAlper和和和和GriffithGriffithGriffithGriffith认为可能有一种缺少核酸的认为可能有一种缺少核酸的认为可能有一种缺少核酸的认为可能有一种缺少核酸的传染物质能够致病。
传染物质能够致病传染物质能够致病传染物质能够致病AlperAlperAlperAlper在研究中发现患瘙痒病的病羊脑组织在经受能在研究中发现患瘙痒病的病羊脑组织在经受能在研究中发现患瘙痒病的病羊脑组织在经受能在研究中发现患瘙痒病的病羊脑组织在经受能够破坏够破坏够破坏够破坏DNADNADNADNA和和和和RNARNARNARNA的放射处理后，仍具有感染性的放射处理后，仍具有感染性的放射处理后，仍具有感染性的放射处理后，仍具有感染性1982198219821982年年年年PrusinerPrusinerPrusinerPrusiner和他的同事在感染瘙痒病的仓鼠脑组和他的同事在感染瘙痒病的仓鼠脑组和他的同事在感染瘙痒病的仓鼠脑组和他的同事在感染瘙痒病的仓鼠脑组织中发现了一种不寻常的蛋白，织中发现了一种不寻常的蛋白，织中发现了一种不寻常的蛋白，织中发现了一种不寻常的蛋白，1 1 1 1年以后，他们鉴年以后，他们鉴年以后，他们鉴年以后，他们鉴定了这种蛋白质，并命名为朊病毒蛋白（定了这种蛋白质，并命名为朊病毒蛋白（定了这种蛋白质，并命名为朊病毒蛋白（定了这种蛋白质，并命名为朊病毒蛋白（PrionPrionPrionPrion ProteinProteinProteinProtein，，，，PrPPrPPrPPrP ）））） 朊病毒蛋白（朊病毒蛋白（PrP)PrP)的结构特点的结构特点 PrPPrPPrPPrP是一种糖蛋白是一种糖蛋白是一种糖蛋白是一种糖蛋白人类的人类的人类的人类的PrPPrPPrPPrP基因位于第基因位于第基因位于第基因位于第20202020号染色体上号染色体上号染色体上号染色体上成熟的成熟的成熟的成熟的PrPPrPPrPPrP蛋白为蛋白为蛋白为蛋白为33333333~ ~35KD35KD35KD35KD用蛋白酶用蛋白酶用蛋白酶用蛋白酶K K K K消化后，正常的消化后，正常的消化后，正常的消化后，正常的PrPPrPPrPPrPC C C C完全降解，而完全降解，而完全降解，而完全降解，而瘙痒型瘙痒型瘙痒型瘙痒型PrPPrPPrPPrPScScScSc则变为则变为则变为则变为27272727~ ~30KD30KD30KD30KD。
3 3、关于朊病毒的假说、关于朊病毒的假说PrPPrPScSc 模型模型健康个体表达正常的细胞蛋白健康个体表达正常的细胞蛋白PrPPrPC C，当发生，当发生病变时，病变时，PrPPrPC C向致病型向致病型PrPPrPScSc转化两者的区别在于：两者的区别在于：PrPPrPC C以以α-α-螺旋为主，不耐螺旋为主，不耐蛋白酶蛋白酶K K消化；而消化；而PrPPrPScSc则以则以β-β-折叠为主，折叠为主，耐蛋白酶耐蛋白酶K K消化 病毒感染时，通过病毒感染时，通过PrPPrPC C与与PrPPrPScSc的某种相互作用，的某种相互作用，以以PrPPrPScSc为模板，把为模板，把PrPPrPC C转化为转化为PrPPrPScSc，然后新，然后新生成的生成的PrPPrPScSc再去感染再去感染PrPPrPC C，诱导，诱导PrPPrPC C转化通过一系列反应，通过一系列反应，PrPPrPScSc逐渐积聚，当积聚到逐渐积聚，当积聚到一定量时，诱使个体发病一定量时，诱使个体发病 病原性病原性引起的疾病引起的疾病 传染性海绵状脑病（传染性海绵状脑病（传染性海绵状脑病（传染性海绵状脑病（Transmissible Transmissible Transmissible Transmissible Spongiform Encephalopathies, TSESpongiform Encephalopathies, TSESpongiform Encephalopathies, TSESpongiform Encephalopathies, TSE），又称朊病），又称朊病），又称朊病），又称朊病毒病（毒病（毒病（毒病（Prion DiseasesPrion DiseasesPrion DiseasesPrion Diseases），是人与动物的一类慢性、），是人与动物的一类慢性、），是人与动物的一类慢性、），是人与动物的一类慢性、致死性、神经性疾病。
兼有遗传性和传染性两大特致死性、神经性疾病兼有遗传性和传染性两大特致死性、神经性疾病兼有遗传性和传染性两大特致死性、神经性疾病兼有遗传性和传染性两大特性 牛海绵状脑病（牛海绵状脑病（牛海绵状脑病（牛海绵状脑病（BSEBSEBSEBSE）（疯牛病））（疯牛病））（疯牛病））（疯牛病）羊瘙痒症（痒疫）（羊瘙痒症（痒疫）（羊瘙痒症（痒疫）（羊瘙痒症（痒疫）（ScrapieScrapieScrapieScrapie））））水貂传染性脑病水貂传染性脑病水貂传染性脑病水貂传染性脑病（（（（Transmissible mink encephalopathy)Transmissible mink encephalopathy)Transmissible mink encephalopathy)Transmissible mink encephalopathy)黑尾鹿和糜鹿的慢性消耗病黑尾鹿和糜鹿的慢性消耗病黑尾鹿和糜鹿的慢性消耗病黑尾鹿和糜鹿的慢性消耗病(Chronic wasting disease (Chronic wasting disease (Chronic wasting disease (Chronic wasting disease of mule deer and elk)of mule deer and elk)of mule deer and elk)of mule deer and elk)人的库鲁病（人的库鲁病（人的库鲁病（人的库鲁病（KuruKuruKuruKuru）（震颤病））（震颤病））（震颤病））（震颤病）人的克雅氏病（人的克雅氏病（人的克雅氏病（人的克雅氏病（CJDCJDCJDCJD）（传染性早老痴呆））（传染性早老痴呆））（传染性早老痴呆））（传染性早老痴呆）阿耳茨海默病和格阿耳茨海默病和格阿耳茨海默病和格阿耳茨海默病和格- - - -史氏病（史氏病（史氏病（史氏病（Alzheimer disease and Alzheimer disease and Alzheimer disease and Alzheimer disease and Gerstmann-LStraussler syndrome)Gerstmann-LStraussler syndrome)Gerstmann-LStraussler syndrome)Gerstmann-LStraussler syndrome)致死性家族性失眠症（致死性家族性失眠症（致死性家族性失眠症（致死性家族性失眠症（fatal familial insomnia, FFI)fatal familial insomnia, FFI)fatal familial insomnia, FFI)fatal familial insomnia, FFI) 时间：时间：时间：时间：1966196619661966年确定的第一种人类亚急性海绵样脑病。
年确定的第一种人类亚急性海绵样脑病年确定的第一种人类亚急性海绵样脑病年确定的第一种人类亚急性海绵样脑病分布：局限于巴布新几内亚分布：局限于巴布新几内亚分布：局限于巴布新几内亚分布：局限于巴布新几内亚Eastern HighlandEastern HighlandEastern HighlandEastern Highland省一省一省一省一个称为个称为个称为个称为ForeForeForeFore的部落中的部落中的部落中的部落中临床表现：首先出现共济失调和震颤等小脑症状，临床表现：首先出现共济失调和震颤等小脑症状，临床表现：首先出现共济失调和震颤等小脑症状，临床表现：首先出现共济失调和震颤等小脑症状，随后瘫痪死亡随后瘫痪死亡随后瘫痪死亡随后瘫痪死亡病理学变化：主要表现为严重的神经原变性和丧失、病理学变化：主要表现为严重的神经原变性和丧失、病理学变化：主要表现为严重的神经原变性和丧失、病理学变化：主要表现为严重的神经原变性和丧失、胶质增生和灰质海绵样变胶质增生和灰质海绵样变胶质增生和灰质海绵样变胶质增生和灰质海绵样变Kuru Kuru – – associated with cannibalism associated with cannibalism 人的克雅氏病（人的克雅氏病（CJDCJD）（传染性早老痴呆））（传染性早老痴呆） Creutzfeldt-Jakob Disease (CJD)Creutzfeldt-Jakob Disease (CJD) 最早发现于最早发现于最早发现于最早发现于1920192019201920年，但到年，但到年，但到年，但到60606060年代后才被确定为是年代后才被确定为是年代后才被确定为是年代后才被确定为是由非典型病毒引起的中枢神经系统传染病。
由非典型病毒引起的中枢神经系统传染病由非典型病毒引起的中枢神经系统传染病由非典型病毒引起的中枢神经系统传染病 欧美欧美欧美欧美CJDCJDCJDCJD的发病率约为百万分之一，有一定的家族的发病率约为百万分之一，有一定的家族的发病率约为百万分之一，有一定的家族的发病率约为百万分之一，有一定的家族性我国1986198619861986年才有首例尸检报告年才有首例尸检报告年才有首例尸检报告年才有首例尸检报告 患者肌肉阵发性痉挛，共济失调，嗜眠，出现进患者肌肉阵发性痉挛，共济失调，嗜眠，出现进患者肌肉阵发性痉挛，共济失调，嗜眠，出现进患者肌肉阵发性痉挛，共济失调，嗜眠，出现进行性痴呆行性痴呆行性痴呆行性痴呆 新型克雅氏病可能是因为吃了患有疯牛病新型克雅氏病可能是因为吃了患有疯牛病的牛肉而引起的的牛肉而引起的病人健忘，肢体麻痹，不能行走，最后失病人健忘，肢体麻痹，不能行走，最后失去意识而死亡症状和患上疯牛病的牛去意识而死亡症状和患上疯牛病的牛一样英国有英国有100100多人因患此病而丧命多人因患此病而丧命 牛海绵状脑病（牛海绵状脑病（BSEBSE）（疯牛病））（疯牛病）1 1）病史与分布）病史与分布 19851985年发现于英国。
年发现于英国 19951995年年5 5月，英国饲养的约月，英国饲养的约1515万头牛感万头牛感染或可能感染了疯牛病染或可能感染了疯牛病 现已发现于欧洲多数国家，加拿大、阿现已发现于欧洲多数国家，加拿大、阿曼和苏丹等也从英国进口的牛中发现了本病曼和苏丹等也从英国进口的牛中发现了本病 我国至今尚未发现我国至今尚未发现BSEBSE 2 2）病因）病因 BSEBSE的最初病因是由于食用了污染的饲的最初病因是由于食用了污染的饲料进一步分析发现，污染的来源是患痒病料进一步分析发现，污染的来源是患痒病的绵羊，因为绵羊的脑袋（包括大多数感染的绵羊，因为绵羊的脑袋（包括大多数感染痒病的羊脑）均被加工成动物饲料用的肉骨痒病的羊脑）均被加工成动物饲料用的肉骨粉 感染感染BSEBSE病牛的原料被作成肉骨粉使病牛的原料被作成肉骨粉使BSEBSE的流行进一步扩大的流行进一步扩大 3 3）发病年龄与临床症状）发病年龄与临床症状 发病牛的年龄为发病牛的年龄为3 3~1111岁，但多见于岁，但多见于3 3~5 5岁的成年牛。
潜伏期为岁的成年牛潜伏期为2.52.5~8 8年，多年，多为为4 4~5 5年 （（1 1）神经症状）神经症状 A A 行为异常行为异常 出出现现不不安安、、恐恐惧惧、、异异常常震震惊惊或或沉沉郁郁；；不不自自主主运运动动，，如如磨磨牙牙、、肌肌肉肉抽抽搐搐、、震震颤颤和和痉痉挛挛；；不不愿愿穿穿过过水水泥泥地地面面、、拐拐弯弯、、进入畜栏、等进入畜栏、等B B 感觉或反应过敏感觉或反应过敏 C C C C 运动异常运动异常运动异常运动异常 病病病病牛牛牛牛步步步步态态态态呈呈呈呈“ “鹅鹅鹅鹅步步步步” ”状状状状，，，，共共共共济济济济失失失失调调调调，，，，四四四四肢肢肢肢伸伸伸伸展展展展过过过过度度度度，，，，晚晚晚晚期期期期难难难难以以以以站站站站立立立立并并并并因因因因衰衰衰衰竭竭竭竭而而而而死死死死亡亡亡亡病病病病程程程程1 1 1 1~ ~3 3 3 3个个个个月2 2 2 2）有时出现痒病样瘙痒，但不是主要症状）有时出现痒病样瘙痒，但不是主要症状）有时出现痒病样瘙痒，但不是主要症状）有时出现痒病样瘙痒，但不是主要症状（（（（3 3 3 3）体重和体况下降）体重和体况下降）体重和体况下降）体重和体况下降4 4 4 4）病理变化）病理变化）病理变化）病理变化 以中枢神经系统灰质部形成海绵状空泡为特征。
以中枢神经系统灰质部形成海绵状空泡为特征以中枢神经系统灰质部形成海绵状空泡为特征以中枢神经系统灰质部形成海绵状空泡为特征 BSE clinical signsBSE clinical signs疯牛病病牛站立困难疯牛病病牛站立困难疯牛病病牛运动机能障碍、疯牛病病牛运动机能障碍、走路摇摆、突然倒地走路摇摆、突然倒地 BSE clinical signs疯牛病病牛对触压过度疯牛病病牛对触压过度敏感，过度紧张，站立敏感，过度紧张，站立不稳，后躯倒地不稳，后躯倒地疯牛病病牛对颈部触压疯牛病病牛对颈部触压过度敏感，头颈部剧烈过度敏感，头颈部剧烈扭曲、晃动扭曲、晃动 世界分布世界分布发生疯牛病流行的欧洲发生疯牛病流行的欧洲1313国国 朊病毒病的共同朊病毒病的共同特征特征潜伏期长，一般为几个月、几年甚至几十年以上潜伏期长，一般为几个月、几年甚至几十年以上潜伏期长，一般为几个月、几年甚至几十年以上潜伏期长，一般为几个月、几年甚至几十年以上机体感染后不发热，不出现炎症症状，也不发生特异性机体感染后不发热，不出现炎症症状，也不发生特异性机体感染后不发热，不出现炎症症状，也不发生特异性机体感染后不发热，不出现炎症症状，也不发生特异性免疫应答反应免疫应答反应免疫应答反应免疫应答反应临床上出现进行性共济失调、震颤、痴呆和行为障碍等临床上出现进行性共济失调、震颤、痴呆和行为障碍等临床上出现进行性共济失调、震颤、痴呆和行为障碍等临床上出现进行性共济失调、震颤、痴呆和行为障碍等神经症状神经症状神经症状神经症状病程缓慢进行，但均以死亡告终病程缓慢进行，但均以死亡告终病程缓慢进行，但均以死亡告终病程缓慢进行，但均以死亡告终发病率低，死亡率高发病率低，死亡率高发病率低，死亡率高发病率低，死亡率高病理剖检变化以脑灰质的海绵样变为特征病理剖检变化以脑灰质的海绵样变为特征病理剖检变化以脑灰质的海绵样变为特征病理剖检变化以脑灰质的海绵样变为特征目前无治疗方法，病死率为目前无治疗方法，病死率为目前无治疗方法，病死率为目前无治疗方法，病死率为100%100%100%100% 朊病毒对理化因子的抵抗力朊病毒对理化因子的抵抗力温度温度温度温度 ——可低温或冷冻保存；可低温或冷冻保存；可低温或冷冻保存；可低温或冷冻保存； ——134-138℃134-138℃134-138℃134-138℃高高高高压压压压蒸蒸蒸蒸汽汽汽汽18min18min18min18min，，，，可可可可使使使使大大大大部部部部分分分分病病病病原原原原灭活；灭活；灭活；灭活； ——360℃360℃360℃360℃干热条件下，可存活干热条件下，可存活干热条件下，可存活干热条件下，可存活1h1h1h1h；；；； ——焚烧是最可靠的杀灭办法焚烧是最可靠的杀灭办法焚烧是最可靠的杀灭办法焚烧是最可靠的杀灭办法 pHpHpHpH 耐受力较高，耐受力较高，耐受力较高，耐受力较高，pH2.1-10.5pH2.1-10.5pH2.1-10.5pH2.1-10.5内稳定。
内稳定消毒剂消毒剂消毒剂消毒剂 ——含含含含2%2%2%2%有有有有效效效效氯氯氯氯的的的的次次次次氯氯氯氯酸酸酸酸钠钠钠钠及及及及2N2N2N2N的的的的氢氢氢氢氧氧氧氧化化化化钠钠钠钠，，，，20℃20℃20℃20℃作用作用作用作用1h1h1h1h以上用于表面消毒以上用于表面消毒以上用于表面消毒以上用于表面消毒蛋白酶蛋白酶蛋白酶蛋白酶K K K K 对蛋白酶对蛋白酶对蛋白酶对蛋白酶K K K K具有极高的抵抗性具有极高的抵抗性具有极高的抵抗性具有极高的抵抗性 其它理化因素其它理化因素其它理化因素其它理化因素 ——紫外线、放射线不能灭活紫外线、放射线不能灭活紫外线、放射线不能灭活紫外线、放射线不能灭活 ——乙醇、福尔马林、双氧水、酚等均不能灭活乙醇、福尔马林、双氧水、酚等均不能灭活乙醇、福尔马林、双氧水、酚等均不能灭活乙醇、福尔马林、双氧水、酚等均不能灭活 ——氯仿和甲醇能使感染性降低氯仿和甲醇能使感染性降低氯仿和甲醇能使感染性降低氯仿和甲醇能使感染性降低10%10%10%10%左右。
左右 实验室诊断实验室诊断病原分离与鉴定病原分离与鉴定1 1 1 1）目前不能进行朊病毒的分离）目前不能进行朊病毒的分离）目前不能进行朊病毒的分离）目前不能进行朊病毒的分离2 2 2 2））））用用用用感感感感染染染染牛牛牛牛或或或或其其其其它它它它动动动动物物物物的的的的脑脑脑脑组组组组织织织织通通通通过过过过非非非非胃胃胃胃肠肠肠肠道道道道途途途途径径径径接接接接种种种种小小小小鼠鼠鼠鼠，，，，是是是是目目目目前前前前检检检检测测测测感感感感染染染染性性性性的的的的唯唯唯唯一一一一生生生生物物物物学学学学方方方方法法法法但但但但这这这这一一一一方方方方法法法法无无无无实实实实验验验验诊诊诊诊断断断断意意意意义义义义，，，，因因因因为为为为潜潜潜潜伏伏伏伏期期期期至至至至少有少有少有少有300300300300天 血清学试验血清学试验 由由由由于于于于朊朊朊朊病病病病毒毒毒毒是是是是机机机机体体体体自自自自身身身身蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的异异异异构构构构体体体体，，，，感感感感染染染染机机机机体体体体后后后后不不不不产产产产生生生生特特特特异异异异性性性性免免免免疫疫疫疫反反反反应应应应，，，，因因因因而而而而不不不不能能能能通通通通过过过过检检检检测测测测血血血血清的方法进行诊断。
清的方法进行诊断清的方法进行诊断清的方法进行诊断 脑组织病理学检查脑组织病理学检查n n神神神神经经经经元元元元核核核核周周周周体体体体或或或或神神神神经经经经纤纤纤纤维维维维网网网网胞胞胞胞浆浆浆浆中中中中出出出出现现现现大大大大量量量量空空空空泡泡泡泡化化化化病病病病变变变变，，，，且且且且在在在在完完完完整整整整切切切切片片片片的的的的两两两两侧侧侧侧呈呈呈呈对对对对称称称称性性性性分分分分布布布布则则则则判判判判断断断断为为为为朊病毒n n在组织切片效果较好时，确诊率可达在组织切片效果较好时，确诊率可达在组织切片效果较好时，确诊率可达在组织切片效果较好时，确诊率可达90%90%90%90% 拟病毒、类病毒、朊病毒的比较拟病毒、类病毒、朊病毒的比较n n病毒是由核酸和蛋白质外壳所组成；病毒是由核酸和蛋白质外壳所组成；n n类病毒只有核酸类病毒只有核酸, ,没有蛋白质外壳；没有蛋白质外壳；n n朊病毒只有蛋白质组成；朊病毒只有蛋白质组成；n n拟病毒是拟病毒是“ “寄生寄生” ”在病毒中的病毒，只是一小在病毒中的病毒，只是一小段核酸片段，需要依靠其段核酸片段，需要依靠其“ “寄主寄主” ”病毒的复制病毒的复制来复制来复制————完成自身的传代。
完成自身的传代 第三节第三节 病毒与实践病毒与实践 病毒与实践的关系极密切，由病毒引起人、动物、病毒与实践的关系极密切，由病毒引起人、动物、病毒与实践的关系极密切，由病毒引起人、动物、病毒与实践的关系极密切，由病毒引起人、动物、植物病害，对发酵工业的不利影响，利用它们进植物病害，对发酵工业的不利影响，利用它们进植物病害，对发酵工业的不利影响，利用它们进植物病害，对发酵工业的不利影响，利用它们进行生物防治，生化制药（疫苗生产）和作遗传工行生物防治，生化制药（疫苗生产）和作遗传工行生物防治，生化制药（疫苗生产）和作遗传工行生物防治，生化制药（疫苗生产）和作遗传工程中的外源基因载体等程中的外源基因载体等程中的外源基因载体等程中的外源基因载体等 发酵周期明显延长发酵周期明显延长 碳源消耗缓慢碳源消耗缓慢 发酵液清淡发酵液清淡发酵产物形成缓慢或根本不形成发酵产物形成缓慢或根本不形成 噬菌体检测会发现大量噬菌斑噬菌体检测会发现大量噬菌斑 电镜可见噬菌体电镜可见噬菌体 后果：后果：①①减产减产②②倒罐倒罐 噬菌体与发酵工程噬菌体与发酵工程噬菌体对发酵工业的危害很大噬菌体对发酵工业的危害很大，，当发酵液受噬菌体严重当发酵液受噬菌体严重污染时，会出现以下异常表现：污染时，会出现以下异常表现： 发酵生产时预防措施发酵生产时预防措施决不使用可疑菌种决不使用可疑菌种 严格环境卫生严格环境卫生 活菌液严禁排放活菌液严禁排放 通气加料严控通气加料严控 严格执行会客制度严格执行会客制度 设备灭菌设备灭菌 使用抗噬菌体菌株使用抗噬菌体菌株补救方法：补救方法：①①尽快提取产品尽快提取产品 ②②加药抑制加药抑制 ③③及时更换菌种及时更换菌种 昆虫病毒用于生物防治昆虫病毒用于生物防治 一部分昆虫对人类有利，大量的对人类有害。
利用一部分昆虫对人类有利，大量的对人类有害利用一部分昆虫对人类有利，大量的对人类有害利用一部分昆虫对人类有利，大量的对人类有害利用病毒制剂进行生物防治病毒制剂进行生物防治病毒制剂进行生物防治病毒制剂进行生物防治优点：优点：优点：优点：（（（（1 1）致病力强，使用量小；）致病力强，使用量小；）致病力强，使用量小；）致病力强，使用量小；（（（（2 2）专一性质，安全可靠；）专一性质，安全可靠；）专一性质，安全可靠；）专一性质，安全可靠；（（（（3 3）抗逆性强，作用久长；）抗逆性强，作用久长；）抗逆性强，作用久长；）抗逆性强，作用久长；（（（（4 4）生产简便，成体低廉；）生产简便，成体低廉；）生产简便，成体低廉；）生产简便，成体低廉；（（（（5 5）资源丰富（已发现的昆虫病毒近）资源丰富（已发现的昆虫病毒近）资源丰富（已发现的昆虫病毒近）资源丰富（已发现的昆虫病毒近20002000种） 病毒在基因工程中的应用病毒在基因工程中的应用动物动物DNA病毒作为动物基因工程的载体病毒作为动物基因工程的载体噬菌体作为原核生物基因工程的载体噬菌体作为原核生物基因工程的载体植物植物DNA病毒作为植物基因工程的载体病毒作为植物基因工程的载体昆虫昆虫DNA病毒作为真核生物基因工程的载体病毒作为真核生物基因工程的载体在基因工程操作中，病毒是除原核生物外的最好的在基因工程操作中，病毒是除原核生物外的最好的外源目的基因的载体。
外源目的基因的载体 病毒对理化因素抵抗力n n1 1、物理因素主要是温度、光、干燥物理因素主要是温度、光、干燥n n可低温保存，但不耐热，可低温保存，但不耐热，6060度，度，3030分钟n nX X射线、射线、γγ射线、紫外线可灭活射线、紫外线可灭活n n无包膜病毒在相对湿度（无包膜病毒在相对湿度（RHRH）较高时存活较好，）较高时存活较好，而有包膜病毒在低而有包膜病毒在低RHRH时存活最好时存活最好n n2 2、化学因素：、化学因素：n n体内灭活物质是抗体和干扰素体内灭活物质是抗体和干扰素n n体外一般消毒剂可灭活，对氯耐受力比肠道菌体外一般消毒剂可灭活，对氯耐受力比肠道菌强，对酸性不敏感，对高强，对酸性不敏感，对高pHpH敏感 n n3、病毒在环境中存活：n n在海水和淡水中，温度是影响病毒存活的主要因素，与病毒类型也有关；n n土壤中受温度和湿度影响最大，干燥易使病毒灭活；n n空气中病毒附着在尘埃上，存活时间受多种因素影响。