第六章 植物微量元素营养 第一节植物的硼素营养 第二节植物的锌素营养 第三节植物的锰素营养 第四节植物的钼素营养 第五节植物的铁素营养 第六节植物的铜素营养 第一节 植物的硼素营养 一、植物体中的硼 一）含量 植物体含硼量一般为 2～ 95ppm 蝶形花科和十字花科植物含硼最高；双子叶植物的含硼量（ 20 ～ 60ppm） 高于单子叶植物（ 6 ～ 18ppm ） 一般需本较多的作物有甜菜、芹菜、萝卜、花椰菜和甘蓝等十字花科作物，对硼最敏感；罂粟、蒲公英和大戟属植物需硼最多；果树中苹果、梨、葡萄和杨梅等需硼较多，豆科植物也是含硼较多的植物；谷类作物需硼少（表6-1） 一般植物繁殖器官高于营养器官，特别是花器官中较多但百合科植物的球根中含有较多的硼 表 6-1 作物的含硼量（ ppm， 干物质） 作物 含硼量 对硼需求 作物 含硼量 对硼需求 大麦 2.3 少 白菜 37.1 多 黑麦 3.1 芜青 49.2 小麦 3.3 黑芥子 53.3 玉米 5.0 萝卜 64.5 菠菜 10.4 中 莴苣 70.0 莴苣菜 13.1 甜菜 75.6 豌豆 21.7 向日葵 80.0 胡萝卜 25.0 蒲公英 80.0 烟草 25.0 大戟属 93.0 罂粟 94.0 二、硼的生理功能 1、促进植物体内糖的运输 硼有助于维管束的发育；硼与糖形成硼糖络合物有助于糖穿过细胞膜；硼影响脲苷二磷酸葡萄糖（ UDPG） 的形成，影响蔗糖合淀粉等的合成。
葡萄糖 -1-磷酸 UDPG B UTP UDP ATP ADP 果胶 半纤维素 蔗糖 淀粉 2、硼是植物花器官建成不可缺少的 3、硼与植物的分生生长密切相关 缺硼时，细胞分裂素合成减少，生长素累积，生长点坏死 4、硼与细胞壁的合成和稳定有关 5、硼促进核酸和蛋白质合成 硼是含氮硷基 — 尿嘧啶所必需的；它也影响 DNA的合成和核酸的分解 6、硼影响光合作用 缺硼植物的叶绿体膜结构受到破坏，基粒数量减少、片层结构消失，严重时，整个片层结构破碎成泡囊状 7、缺硼植物的抗性差 三、植物硼的缺乏与过剩 1、植物硼的缺乏 植物体内硼的含量低于某一浓度（表 6-2）时，就会出现某些缺素症状一般症状是生长点坏死、 花器官发育不全，根系发育不良 表 6-2 几种植物缺硼时地上部的含硼量 作物 硼缺乏含量（ ppm） 作物 硼缺乏含量（ ppm） 苜蓿 15.0 玉米 1 ～ 2 苹果 9.11 棉花 16.0 萝卜 15.16 柑桔 4.9 ～ 25.0 白菜 5.18 葡萄 6 ～ 24 花椰菜 23.0 甜菜 17.0 芹菜 15.0 向日葵 8 ～ 23 油菜 8～ 10 外部形态： 1、根变黑或根尖肿大，如大豆、油菜等的鸡爪根；贮藏根的次生形成层或表层坏死，如菜用甜菜的溃疡病，萝卜的褐心病，糖用甜菜的心腐病等。
2、疏导组织发育不良，如芹菜的茎裂病；亚麻、菜豆、烟草、芥菜、高粱等的茎尖死亡；番茄、高粱、杨梅、油橄榄等的节间缩短、顶芽回枯，侧芽萌发，形成莲座状枝； 3、花 对硼 最敏感，除了玉米和牧草外，多数禾谷类作物对硼敏感油菜的“华而不实” 4、果实 小麦的“不稔”等，苹果的“缩果病”和“干斑病”；柑橘的“硬化病”；番茄、草莓等果实畸形 5、叶片 幼叶发育不良、不分化、卷缩、杂色；叶柄破裂等 黄瓜缺硼：老叶边缘黄化，新叶畸形，并有杂色；果实发育不良，早夭，弯曲，不壮实；果实中种子区有空隙，表皮开始有黄色斑点，最后发育成软木状斑点 • • • • 缺硼引起的生长点发育不良（上部 2个为辣椒；下面为黄瓜（左）和番茄（右） • • 番茄果实缺硼：表面有凹痕软木区，成熟不平衡，类似缺钙 • 大麦缺硼：茎肿大，叶片边缘有坏死斑，并断裂，生长点死亡，幼苗不扩张（ expand ） • 包心菜：纵切面有坏死区褐色空腔 • 幼叶生长受到限制，形成玫瑰花状，老叶为橙色；生长点可能死亡 花椰菜缺硼：花球褐色，花茎空心，茎部软木化 • • • • 饲料用甜菜缺硼：开始叶片变褐，最后死亡，根系腐烂（左）；右为典型的“褐腐”，幼叶的叶柄开裂；顶部叶变小，茎点死亡，叶片烧焦状（中）。
• • 叶组织崩溃从幼叶开始，根表皮组织腐烂（左）；根系横截面：溃疡损害，主要在外层组织（右） • • 糖用甜菜缺硼： 左为早期缺硼，幼叶卷曲，不能张大； 右为典型的“褐腐病”：幼叶扭曲，死亡，老叶变脆，黄化，严重的叶缘烧焦状 芜青缺硼：叶片杂色，生长点死亡（左）；表皮粗糙，伴随褐心 • 豌豆缺硼：茎变粗变硬，生长矮缩，叶片黄化，幼叶变小，叶尖褐色，生长点死亡 2、硼的毒害 硼中毒的症状为叶尖和叶缘发黄，脉间失绿，最后坏死 对硼中毒较敏感的植物有：桃、葡萄、菜豆、无花果等； 耐硼中等的作物有：小麦、豌豆、玉米、马铃薯、莴苣、烟草和番茄等； 耐硼作物有：萝卜、甜菜、棉花等 黄瓜硼中毒 硼中毒：甜瓜（左上）紫苏（右上）甘薯（下） 硼中毒：水稻（上）；黄瓜（下） • 四、土壤中的硼 一）土壤中硼的含量 地壳中硼含量为 10ppm 基性岩为 1～ 5ppm；酸性岩为 5 ～ 12ppm； 变质岩为 5 ～ 12ppm； 海相沉积岩为 500 ppm或更高。
砂岩含硼较低，而粘粒和有机质含量高的土壤含量高硼主要以降水、灌溉和施肥等方式进入土壤 我国土壤含硼量为 0 ～ 500ppm， 平均64ppm； 最高为西藏珠峰地区，为 154 ppm， 其次为黄土和下蜀黄土（ 85ppm）；红壤和专红壤含硼最低（ 蒙脱石 >高岭石 2）铁铝氧化物对硼的吸附 阴离子交换吸附和形成络合物 3）氢氧化镁的吸附 pH大于 4时，硼的吸附量随 pH升高而升高， pH在 8~9时大最高 上述为 缓效性硼 4）有机物吸附的硼，属热水溶性硼 3、有机复合态硼 土壤中很大一部分硼以有机态存在 硼与木糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖结合形成环状化合物 这种化合物在微生物作用下，或在适当的水分条件下水解，放出硼 4、 水溶性硼 为有效性硼 在 pH5 ~9时，以 H3BO3形式存在，在 pH9时， H3BO3和 H2BO3-相当 一般湿润地区，土壤水溶性硼在 0.1 ~3ppm， 干旱地区，有的可达 1000ppm（ 秘鲁）土壤中热水溶性硼小于1ppm， 需硼多的作物缺硼，而大于 5ppm时，有毒 五、常用硼肥及其施用 一）硼肥种类与性质 表 6-3几种主要硼肥的性质及施用特点 硼肥 分子式 含硼量（ %） 主要性质及施用特点 硼砂 Na2B4O7·10H2O 11.3 速效，可做基肥、种肥及追肥 Na2B8O13·4H2O 20.3 硼酸 H3BO3 17.5 同上 硬硼钙石 Ca2B10O11 ·5H2O 16.0 缓效，做基肥 硼镁肥 H3BO3·MgO 2.3 水溶性，速效 玻璃硼肥 Na2B4 枸溶性，长效 含硼粉渣 主要成分 H3BO3 2.6 水溶性，速效 二）施用技术 1、基肥 施硼： 0.2~0.4斤 /亩 2、种肥：少于基肥 3、浸种： 0.1 ~0.5克硼砂 /升水，浸种 6 ~12小时，水种比为 1： 1 4、拌种： 0.2 ~0.5克 /斤种子 5、根外喷施： 0.5 ~2.0克 /升水， 100 ~150斤 /亩 6、沾秧根： 0.1% ~0.2%泥水溶液 三）影响硼肥有效性的因素 1、土壤有效硼含量（ 0.5ppm临界值， 2ppm以上容易中毒） 2、作物种类（蔬菜、果树、苜蓿、三叶草等需硼较多） 3、土壤 pH值（ 4.7-6.7时有效性高， >7.0时容易缺硼） 4、土壤类型（红壤、专红壤、长期耕种而不施有机肥的土壤） 5、土壤水分（干旱土壤容易缺硼） 第二节植物锌素营养 一、植物的锌素营养 一）植物的含锌量 植物含锌量较低，一般为 10～ 100ppm（ 干重），某些超积累植物可达 1000ppm。
一般植物含锌 10 ～ 20ppm时就发生缺锌 表 6-4 各种作物的含锌量（ ppm干重） （ Boehle， 1969） 植物种类 缺乏 低量 适量 过量 苹果 叶 0~15 16 ~20 21 ~50 >51 柑桔 叶 0 ~15 16 ~25 26 ~80 80 ~200 苜蓿 地上部 0 ~15 16 ~20 21 ~70 >71 玉米 叶 0~10 11 ~20 21 ~70 71 ~150 大豆 地上部 0 ~10 11 ~20 21 ~70 71 ~150 番茄 叶 0 ~10 11 ~20 21 ~120 >1120 二）锌的生理功能 1、促进光合作用 参与叶绿素的合成；是碳酸酐酶的组成成分 2、锌参与生长素的合成 3、锌是 80多种酶的组成成分；如碱性磷酸脂酶、各种脱氢酶、过氧化物歧化酶等 4、 参与蛋白质合成：锌是 RNA聚合酶的成分，锌与 Fe、 Cu等一起抑制 RNA酶活性 5、锌是多种酶的活化剂和稳定剂 吲哚 色氨酸 酶 Zn 色胺 Zn IAA 三）植物锌的缺乏与过剩 1、植物缺锌症 植物缺锌时，株型矮小，叶小畸形，叶脉间失绿或黄化；果树顶端枝条或侧枝节间缩短，成莲座状，新生叶小，并丛生；如苹果的“小叶病”、“莲座枝”或“簇叶病”，柑桔的小叶型“斑叶柄”；玉米、水稻等的“白苗病”。
2、植物锌的过剩 锌过剩影响光合作用和韧皮部的运输 水稻缺锌 • • 苹果缺锌：中间为缺锌植株的正常枝条；左右为缺锌症；侧芽不能发育，叶子窄小（小叶病），并在枝条的顶端形成莲座状 • 玉米缺锌：白苗病 • 糖用甜菜锌中毒： 生长严重受到抑制 ;幼叶出现类似于缺铁的失绿症，接着出现严重的叶脉间坏死斑点 • • 黄瓜锌过剩：老叶变暗（左） • 幼叶淡绿色，叶脉间有针孔般的亮褐班 二、土壤中锌的含量、形态和有效性 一）土壤中锌的含量 土壤含锌量为 10~300ppm， 平均 50ppm 我国土壤的含锌量为 石灰岩（ 91ppm） >紫砂岩（ 81ppm） > 千枚岩（ 68ppm） >红色页岩（ 61ppm） >红页岩（ 31ppm） 二）土壤中锌的形态 1、难溶性岩 ：闪锌矿（ ZnS）、 红锌矿（ ZnO） 和菱锌矿（ ZnCO3） 等占土壤全锌的 90% 2、 水溶性锌： 一般含量为 0.025～ 0.25毫克 /升 水溶性 Zn与 pH的关系为： 3、吸附态锌： 一般含量为 2.5 ～ 20.1微摩尔 /公斤 吸附能力大小：蛭石（ 344） >镁粘土（ 126） >白云石（ 24.5） >黑云母（ 22.5） >斑脱土（ 9.0） >高岭石（ 6.8）；蒙脱石也有很强的固磷作用。