第二章第二章 植物的矿质营养植物的矿质营养 第一节第一节 植物的必需元素及其生理作用植物的必需元素及其生理作用一一 、植物体内的元素、植物体内的元素1、、 元素组成元素组成植物植物材料材料105℃℃水分水分 95—5％％干物质干物质 5—95％％有机物有机物 90％％灰分灰分10%600℃℃挥发挥发残留残留灰分元素灰分元素：构成灰分的元素，包括大部分的S，全部的P和所有的金属元素 v现知植物体内元素最少有现知植物体内元素最少有60种种 C-45％、％、O-45％、％、H-6.0％、％、N-1.5％％ 、、S-0.1％％v灰分元素含量因不同植物种类、器官、灰分元素含量因不同植物种类、器官、 年龄、环境变化较大年龄、环境变化较大 1、根据含量划分、根据含量划分Ø大量元素大量元素(> 0.1%干重) C、、H、、O、、N、、 K 、、Ca﹑ ﹑Mg﹑ ﹑ P、、S、、 SiØ 微量元素（微量元素（< 0.1%干重） Fe﹑ ﹑Cl 、、Mn﹑ ﹑B﹑ ﹑ Na、、Zn﹑ ﹑Cu﹑ ﹑Mo﹑ ﹑ Ni、、3、、 植物体内元素分类植物体内元素分类 Ø必需元素必需元素（（19种种)Ø非必需元素非必需元素 2、、按必需性划分按必需性划分 1 必需元素的确定标准必需元素的确定标准（国际植物营养协会规定）（国际植物营养协会规定）⑴⑴ 缺少该元素植物生长发育受阻，缺少该元素植物生长发育受阻， 不能完成其生活史不能完成其生活史⑵⑵ 除去该元素，表现为专一的缺乏症，该缺乏症可以预除去该元素，表现为专一的缺乏症，该缺乏症可以预防和恢复。
防和恢复⑶⑶ 该元素的作用是直接的，而不是因土壤或培养基的物该元素的作用是直接的，而不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果 主要研究方法：主要研究方法：•溶液培养法(Solution Culture Method)/水培法(Water Culture Method)：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法•砂基培养法(砂培法)(Sand Culture Method)：用洗净的石英砂或玻璃球等作为固定支持物，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法 高等植物的必需元素Macro- Nutrient利用形式 干重%Micro- nutrient利用形式 干重% CCO245FeFe3+、Fe2+0.01OO2、H2O、CO245ClCl-0.01HH2O6MnMn2+0.005NNO3-、NH4+1.5BH3BO30.002KK+1.0ZnZn2+0.002CaCa2+0.5Na Na+0.001MgMg2+0.2CuCu2+0.0001PH2PO4-、HPO42-0.2MoMoO42-0.0001SSO42-0.1NiNi2+0.0001SiH4SiO4 0.1 必需元素的作用：必需元素的作用：Ø是细胞结构物质的组分和代谢产物是细胞结构物质的组分和代谢产物Ø是各种生理代谢的调节者，参与酶活动是各种生理代谢的调节者，参与酶活动Ø起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶 体的稳定、电荷的平衡等体的稳定、电荷的平衡等三、三、必需元素的生理作用及缺乏症必需元素的生理作用及缺乏症 Ø第一组：第一组：作为碳水化合物部分的营养作为碳水化合物部分的营养 N、、SØ第二组：第二组：能量贮存及结构完整性的营养能量贮存及结构完整性的营养 P、、Si、、BØ第三组：第三组：保留离子状态的营养保留离子状态的营养 K、、Ca、、Mg、、 Mn、、Cl 、、NaØ第四组：第四组：参与氧化还原的营养参与氧化还原的营养 Fe、、Zn、、Cu 、、Mo 、、Ni、、根据必需矿质元素的生理功能分组根据必需矿质元素的生理功能分组 1 氮氮 （占干重（占干重1~2%））（（1）吸收形式）吸收形式*: 氨态氮氨态氮NH4+、、硝态氮硝态氮NO3- 、、 有机氮有机氮（（2 2）存在形式：）存在形式：有机态氮有机态氮（（3 3）生理功能：）生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、激素、维生素等的组分，称酶、激素、维生素等的组分，称生命元素生命元素（（4 4））缺乏症：缺乏症：植株矮小、生长缓慢、叶黄缺绿植株矮小、生长缓慢、叶黄缺绿，，茎细茎细v大量元素大量元素 小麦缺氮小麦缺氮马铃薯缺氮马铃薯缺氮 v2 磷磷（（1））吸收形式：吸收形式：HPO42- ，， H2PO4-（主要）（主要）（（2）存在形式：）存在形式：多为有机物，多为有机物，（（3）生理功能：）生理功能：Ø核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、、FMN、、FAD、、NAD、、NADP、、COA等）的组分等）的组分---代谢元素代谢元素Ø利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长（（4）） 缺乏症：缺乏症：1、影响细胞分裂、蛋白质合成受阻、生长缓慢、植株矮小、叶色暗绿，有时茎紫红（糖运输受阻） 2、开花期和成熟期延迟、产量降低、抗性减弱 白菜缺磷白菜缺磷油菜缺磷油菜缺磷 玉米缺磷大麦缺磷大麦缺磷 v 3 钾钾 （含量最高金属元素，占（含量最高金属元素，占1%））（（1）吸收形式和存在形式：）吸收形式和存在形式：K+，部分呈吸附状态，存在，部分呈吸附状态，存在于生命活动最活跃的部位于生命活动最活跃的部位 （（2）生理功能：）生理功能： 1、酶的辅基或活化剂、酶的辅基或活化剂 2、形成细胞膨胀和维持细胞电中性、形成细胞膨胀和维持细胞电中性 3、促进糖类的合成和运输、促进糖类的合成和运输 4、影响气孔开放、影响气孔开放 （（3）缺乏症：）缺乏症：茎杆易倒伏，叶干枯或叶缘焦枯、坏死，老茎杆易倒伏，叶干枯或叶缘焦枯、坏死，老叶开始。
叶开始 正常玉米叶及缺正常玉米叶及缺N、、P、、K的叶片的叶片 v 4 硫硫（占干重（占干重0.2%））（（1）吸收形式：）吸收形式：SO42-（（2）存在形式：）存在形式：多为有机物，少多为有机物，少为为SO42-（（3）生理功能：）生理功能：是含硫氨基酸、是含硫氨基酸、COA、、硫胺素、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分4）缺乏症：）缺乏症：幼叶先开始发黄，不可再利用元素幼叶先开始发黄，不可再利用元素 缺硫柑桔叶黄化缺硫柑桔叶黄化 v 5 钙钙（占干重（占干重0.5%））（（1）吸收形式：）吸收形式：Ca++（（2）存在形式：）存在形式：Ca++、、难溶盐、结合态难溶盐、结合态（（3）生理功能：）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解酶活化剂、细胞壁形成、解毒毒(与草酸形成草酸钙）与草酸形成草酸钙）、、稳定膜结构、延缓衰稳定膜结构、延缓衰老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用（钙调素）钙调素）4）缺乏症：）缺乏症：幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素芽溃烂坏死，为不可再利用元素。
花椰菜缺钙花椰菜缺钙叶缘干枯叶缘干枯 v 6 镁镁（（1）吸收形式：）吸收形式：Mg++（（2）存在形式：）存在形式：Mg++、、有机化合物有机化合物（（3）生理功能：）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、与酶的活化剂、叶绿素的组分、与RNA、、DNA、、蛋白质的合成有关蛋白质的合成有关4）缺乏症：）缺乏症：老叶先开始缺绿，为可再利用元素老叶先开始缺绿，为可再利用元素 花椰菜缺镁花椰菜缺镁下位叶失绿下位叶失绿 v7 硅硅（禾本科植物必需）（禾本科植物必需）（（1）吸收、运输形式：）吸收、运输形式：硅酸硅酸 H4SiO4（（2）存在形式：）存在形式：非结晶水非结晶水 SiO2.nH2O化合物化合物（（3）生理功能：）生理功能：形成细胞加厚物质，禾本科形成细胞加厚物质，禾本科植物茎叶的表皮细胞内含量高，可增强抗病虫及植物茎叶的表皮细胞内含量高，可增强抗病虫及抗倒伏的能力适量可促进作物生长、增产抗倒伏的能力适量可促进作物生长、增产4）缺乏症：）缺乏症：蒸腾加快，生长受阻、易感病、蒸腾加快，生长受阻、易感病、易倒伏褐斑部分为褐斑部分为水稻缺硅水稻缺硅 8 铁铁（（1）吸收形式：）吸收形式：氧化态铁（氧化态铁（Fe++、、Fe+++））（（2）存在形式：）存在形式：固定状态，不易移动固定状态，不易移动（（3）生理功能：）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合酶或辅酶的组分；叶绿素合成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红蛋白含铁）。
蛋白含铁）4）缺乏症：）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）（碱性土或石灰质土易缺乏）v微量元素微量元素 v 9 硼硼（（1）吸收形式：）吸收形式：BO3=（（2）存在形式：）存在形式：不溶态存在不溶态存在（（3）生理功能：）生理功能：参与糖运转与代谢，生殖（花粉参与糖运转与代谢，生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关），抑制有毒酚类形成、花粉管萌发及受精密切相关），抑制有毒酚类化合物的合成，促进根系发育（豆科植物根瘤形成）化合物的合成，促进根系发育（豆科植物根瘤形成）4）缺乏症：）缺乏症：受精不良、子粒减少，受精不良、子粒减少，根粗短、叶皱根粗短、叶皱缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡湖北甘蓝型油菜湖北甘蓝型油菜“花而不实花而不实”，，华北棉花华北棉花“蕾而不花蕾而不花黑龙江黑龙江小麦不结实，小麦不结实， 甜菜干腐病，花菜褐腐病，马铃薯卷叶病甜菜干腐病，花菜褐腐病，马铃薯卷叶病 缺缺硼硼心心叶叶扭扭曲曲畸畸形形 v 10 铜铜（（1）吸收形式：）吸收形式：Cu+，， Cu++（（2）存在形式：）存在形式：Cu+、、Cu++化合物化合物（（3）生理功能：）生理功能：某些氧化的组分、叶绿体中质某些氧化的组分、叶绿体中质体青的组分、与固氮酶活性有关。
体青的组分、与固氮酶活性有关4）缺乏症：）缺乏症：幼叶先缺绿，干枯、萎焉幼叶先缺绿，干枯、萎焉 柑桔缺铜果面产柑桔缺铜果面产生很多褐斑点生很多褐斑点 v 11 锌锌（（1）吸收形式：）吸收形式：Zn++（（2）存在形式：）存在形式：Zn++化合物化合物（（3）生理功能：）生理功能：某些酶组分，与生长素合成有关，某些酶组分，与生长素合成有关，是许多酶活化剂是许多酶活化剂4）缺乏症：）缺乏症：华北苹果、桃等果树华北苹果、桃等果树“小叶症小叶症”、、“丛丛枝症枝症”，，禾谷类禾谷类“白苗症白苗症”，云南省玉米，云南省玉米“花白叶病花白叶病” v 12 锰锰（（1）吸收形式：）吸收形式：Mn++（（2）存在形式：）存在形式：Mn++化合物化合物（（3）生理功能：）生理功能：许多酶活化剂许多酶活化剂,参与光合作用参与光合作用水光解、叶绿素合成水光解、叶绿素合成4）缺乏症：）缺乏症：先幼叶缺绿，过多毒害细胞先幼叶缺绿，过多毒害细胞 梨缺锰叶梨缺锰叶黄绿脉仍黄绿脉仍绿绿 v 13 钼钼（（1）吸收形式：）吸收形式：MoO4=（（2）存在形式：）存在形式：Mo+5 、、 Mo+6相互转化相互转化（（3）生理功能：）生理功能：与固氮、硝酸还原有关与固氮、硝酸还原有关。
4）缺乏症：）缺乏症：类似缺氮症状类似缺氮症状 v14 氯氯（（1）吸收、存在形式：）吸收、存在形式：Cl-（（2）生理功能：）生理功能：与水光解、细胞分裂有关，参与水光解、细胞分裂有关，参与细胞渗透势组成、维持各种生理平衡与细胞渗透势组成、维持各种生理平衡（（3）缺乏症：）缺乏症：叶小、叶尖干枯、根尖棒状叶小、叶尖干枯、根尖棒状 v 15 镍镍（（1）生理功能：）生理功能：是脲酶、固氮菌脱氢酶组分是脲酶、固氮菌脱氢酶组分（（2）缺乏症：）缺乏症：叶尖坏死叶尖坏死v 16 钠钠 生理功能：生理功能：催化催化C4 植物、植物、CAM植物植物PEP再再生，对生，对C3植物有益，可部分替代植物有益，可部分替代K+作用，提高作用，提高细胞液渗透势细胞液渗透势 （（1）吸收形式：）吸收形式：金属元素以离子形式（金属元素以离子形式（K+ ））,非金属元素以酸根形式非金属元素以酸根形式( BO33-、、 SO42-））（（2）存在形式：）存在形式：有机物、无机物、结合态有机物、无机物、结合态（（3）生理功能：）生理功能：细胞结构物质组成成分，酶的细胞结构物质组成成分，酶的组分或活化剂，与某一代谢有关。
组分或活化剂，与某一代谢有关 总总 结结 N氨基酸、酰胺、蛋白质、核苷酸、核酸、辅酶、氨基己糖等的成分 P糖的磷酸酯、核苷酸、核酸、辅酶、磷脂、肌醇磷酸等的成分，在有ATP参加的反应中起关键作用 K40多种酶的辅助因子，参与气孔的运动，维持细胞的电中性 S半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸、蛋白质、硫辛酸、辅酶A、焦磷酸硫胺素、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸等的成分Ca细胞壁胞间层的组分，某些参与ATP和磷脂水解的酶的辅助因子，在代谢的调节中充当“第二信使” Mg被参与磷酸转移的大量酶非持异地需要，叶绿素的成分 Fe作为细胞色素和非血红素铁蛋白组分而参与光合作用、呼吸作用和固氮 Mn一些脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶、过氧化物酶表现活性所需，被其他阳离子激活的酶非特异地需要，参与光合作用中O2的释放B间接证据表明参与碳水化合物的运输，与某些碳水化合物形成复合体 Cu抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶、单胺氧化酶、尿酸酶、细胞色素氧化酶的重要组分，质体蓝素的成分 Zn乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、碳酸酐酶等酶的必须组分 Ni尿酶的必须组分 Mo硝酸还原酶的组分，为固氮所必需Cl光合作用中O2的释放所需 Ø化学分析诊断法Ø病症诊断法•体内不可移动元素：Ca， B， Cu， S， Fe， Mn • 缺乏症从幼叶开始•体内可移动元素：N， P， K， Mg， Zn • 缺乏症从老叶开始•缺乏时缺绿：Fe（叶绿素合成）， Mg（组分）， Mn（合成）， Cu（质体蓝素组分），S、N（蛋白质合成→叶绿素）Ø加入诊断法 四四 作物缺乏矿质元素的诊断作物缺乏矿质元素的诊断 一、生物膜一、生物膜Ø选择透性（Selective Permeability） Ø成分Ø流动镶嵌模型（Fluid Mosaic Model）外在蛋白（Extrinsic Protein）内在蛋白（Intrinsic Protein）第二节植物细胞对矿质元素的吸收第二节植物细胞对矿质元素的吸收 流动镶嵌模型流动镶嵌模型 二、细胞对溶质的吸收二、细胞对溶质的吸收5种类型：种类型：v简单扩散简单扩散：：被动被动Ø离子通道：离子通道：被动被动Ø载体运输：载体运输：被动、主动被动、主动Ø离子离子泵：泵：主动主动Ø胞饮作用胞饮作用协助扩散协助扩散 （一）简单扩散：（一）简单扩散：溶质从浓度高的区域跨膜移动到浓度溶质从浓度高的区域跨膜移动到浓度低的邻近区域低的邻近区域（被动运输）（被动运输） 离子通道离子通道(Ion Channel)：是一类内在蛋白，横跨：是一类内在蛋白，横跨膜两侧，由化学方式及电化学方式激活，顺着电膜两侧，由化学方式及电化学方式激活，顺着电化学势梯度单向被动地跨质膜运输离子。
化学势梯度单向被动地跨质膜运输离子协助扩散（被动运输）、速度快协助扩散（被动运输）、速度快K+、、Cl-、、Ca2+、、NO3-离子通道离子通道（二）离子通道：（二）离子通道： 协助扩散协助扩散 •载载体体运运输输(Carrier (Carrier Transport)Transport)：质膜上的载体蛋白(内在蛋白)有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧三）载体运输（三）载体运输 1、单向运输载体：、单向运输载体：v催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行学势差进行v质膜上有质膜上有Fe2+、、Zn2+、、Mn2+、、Cu2+等单向等单向载体v顺电化学势梯度跨膜转运，不需要细胞提顺电化学势梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量载体蛋白三种类型载体蛋白三种类型 2、、 同向运输载体同向运输载体 载体蛋白与载体蛋白与H+结合同时又与另一分子或离结合同时又与另一分子或离子子(如：如：Cl-、、NO3-、、NH4+、、PO43-、、SO42-、氨、氨基酸、肽、蔗糖、己糖基酸、肽、蔗糖、己糖)结合，向同一方向运结合，向同一方向运输输3、反向运输载体、反向运输载体 载体蛋白与载体蛋白与H+结合同时又与其它分子或离结合同时又与其它分子或离子子(如：如：Na+)结合，两者向相反方向运输结合，两者向相反方向运输 是一种协助扩散是一种协助扩散 （（1）有被动运输）有被动运输（顺电化学势差，（顺电化学势差，单向载体）单向载体）、、主动运输主动运输（逆电化学（逆电化学势差，同向和反向载体）势差，同向和反向载体）（（2））载体运输速度：载体运输速度：104~105个个/S载体运输的特点载体运输的特点: 质膜上存在质膜上存在ATP酶，它催化酶，它催化ATP水解释水解释放能量，驱动离子的转运。
放能量，驱动离子的转运1 质子泵：质子泵：质膜上质膜上H+ -ATP酶水解酶水解ATP作作功，将膜内侧功，将膜内侧H+泵向膜外侧，膜外泵向膜外侧，膜外[H+]升升高，产生电化学势差，它是离子或分子进高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力，又称生电质子泵出细胞的原动力，又称生电质子泵四）离子泵运输：（四）离子泵运输： a)阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞b)伴随伴随H+回流发生协同运输回流发生协同运输 *共向运输共向运输 *反向运输：反向运输： 离子泵运输离子泵运输利用利用H+电化学势差：电化学势差： Ø离子泵运输（离子泵运输（Ion Pump Transport））•离子泵：H+-ATP酶、Ca2+-ATP酶、H+-焦磷酸酶•H+-ATP酶：P型～（质膜）、V型～ （液泡膜）、F型～ （线粒体内膜或类囊体膜）•Ca2+-ATP酶酶：：PM型～（质膜）、 V型～ （液泡膜）、ER型～ （内质网）•H+-焦焦磷磷酸酸酶酶：：位于液泡膜上的H+泵，利用焦磷酸（PPi）中的自由能量，把H+泵入液泡内 Ca2+ - ATP酶、酶、(Ca2+, Mg2 +) – ATP酶酶 催化水解催化水解ATP 放能，驱动放能，驱动Ca2+逆电化学势差从逆电化学势差从细胞质转运到胞壁或液泡中。
其活性依赖细胞质转运到胞壁或液泡中其活性依赖ATP和和Ca2+、、 Mg2 +的结合转运的结合转运1 Ca2+出胞质同时运出胞质同时运2H+入胞质 2、、钙钙 泵泵 物质吸附在质膜上，通过膜的内折形物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径的可能途径 膜动转运示意图膜动转运示意图膜动转运示意图膜动转运示意图内吞作用：内吞作用：细胞外的物质通细胞外的物质通过吞噬过吞噬( (指内吞固体指内吞固体) )或胞饮或胞饮( (指内吞液体指内吞液体) )作用进入细胞作用进入细胞质的过程；质的过程；外排作用：外排作用：将溶酶体或消化将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质释放到细泡等囊泡内的物质释放到细胞外的过程；胞外的过程；出胞现象：出胞现象：通过出芽胞方式通过出芽胞方式将胞内物质向外分泌的过程将胞内物质向外分泌的过程 第三节第三节 植物体对矿质元素的吸收植物体对矿质元素的吸收一一 根系吸收矿质元素的特点根系吸收矿质元素的特点⒈⒈ 植物吸收矿质元素与吸收水分的关系植物吸收矿质元素与吸收水分的关系Ø矿质吸收和水分吸收的关系•A、相关性•矿质必须溶解在水中才能被吸收•矿质随水分运输而被运送到植物体的各个部分•矿质的吸收导致水势下降促进水分的吸收•水分上升把导管中的无机盐带到茎叶中，降低导管中盐的浓度，从而促进无机盐的吸收•B、相对独立性•二者从吸收比例上无定量关系•矿质的吸收多为主动吸收，是植物的选择吸收，而水分的吸收主要是因蒸腾而引起的被动吸收 v对同一溶液中的不同离子的对同一溶液中的不同离子的 选择性吸收选择性吸收 v对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收Ø 生理酸性盐生理酸性盐—(NH4)2SO4，植物吸收，植物吸收NH4+比比SO42-多，土壤酸性加大。
多，土壤酸性加大Ø生理碱性盐生理碱性盐—NaNO3，植物吸收，植物吸收NO3－－比比Na+多，土壤碱性加大多，土壤碱性加大Ø生理中性盐生理中性盐—NH4NO3，植物吸收阴离子和，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性2 、植物吸收矿质元素的选择性、植物吸收矿质元素的选择性 Ø单盐毒害单盐毒害—Ø离子拮抗离子拮抗—Ø平衡溶液平衡溶液—•单盐毒害（Toxicity of Single Salt）：溶液中只含有一种金属离子对植物起有害作用的现象•离子拮抗作用（Ion Antagonism）：在发生单盐毒害的溶液中，如加人少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子之间的这种作用称为~~•平衡溶液（Balanced Solution）：将必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成混合溶液，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为~~3、单盐毒害和离子拮抗、单盐毒害和离子拮抗 土壤中矿质元素的存在形式土壤中矿质元素的存在形式 1 水溶性状态：水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中易流动和流失，土壤溶液中 2 吸附状态：吸附状态：土壤胶体吸附，不易流动，土壤土壤胶体吸附，不易流动，土壤矿质元素的主要存在形式。
矿质元素的主要存在形式 3 难溶性状态：难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源三三 根系对土壤中矿质元素的吸收根系对土壤中矿质元素的吸收 1 离子迁移、吸附到根细胞表面：离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附离子交换吸附2 离子通过质外体到达内皮层以外：离子通过质外体到达内皮层以外：扩散扩散3 离子通过共质体进入内皮层内：离子通过共质体进入内皮层内：跨膜跨膜4 离子进入导管：离子进入导管：被动扩散、主动转运被动扩散、主动转运5 离子随导管液转运到各处：离子随导管液转运到各处：集流集流 （一）（一）根系对土壤溶液中矿质元素的根系对土壤溶液中矿质元素的吸收过程吸收过程 离子从导管周围的薄壁细胞进入导管离子从导管周围的薄壁细胞进入导管 （二）根系对吸附态矿质元素的吸收（二）根系对吸附态矿质元素的吸收 两种方式：两种方式： ⑴⑴ 以水为媒介，从土壤溶液中获得：以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生常发生 过程过程 CO2 ＋＋ H2O H+ ＋＋HCO3- KHCO3 K+ 土粒土粒根根 （（2））不以水为媒介，直接与土壤胶体吸不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换附的离子交换（接触交换、直接交换）（接触交换、直接交换） 根根 H+ 根根 K+ K+ 土粒土粒 H+ 土粒土粒 （三）根系对难溶性矿质元素的利用（三）根系对难溶性矿质元素的利用 1、、根放出根放出CO2、、H2O形成形成H2CO3 2、、根分泌有机酸根分泌有机酸 3、、通过根际微生物活动通过根际微生物活动 （一）（一）环境的温度：环境的温度：三基点三基点（二）（二）通气状况通气状况（三）（三）环境环境PH值值 1 直接影响：直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强。
降低阴离子吸收加强 2 间接影响：间接影响：影响溶解度、微生物活动影响溶解度、微生物活动（四）（四）土壤溶液浓度土壤溶液浓度（五）（五）离子间的相互作用离子间的相互作用：：相互抑制、相互替相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性代、增效作用、离子间相互作用的两重性 四四 影响根系吸收矿质元素的因素影响根系吸收矿质元素的因素 （一）吸收部位：（一）吸收部位：（二）吸收过程（二）吸收过程：：吸附在叶面上（降低表面张力）通过气孔或角质层裂隙进入叶内经外连丝到达表皮细胞质膜转运到细胞内部到达叶脉韧皮部（三）影响因素：（三）影响因素：五、五、地上部分对矿质吸收地上部分对矿质吸收 （根外营养、叶片营养）（根外营养、叶片营养） 一、一、 运输形式运输形式 金属元素金属元素（离子形式）（离子形式） 非金属元素非金属元素（无机物、有机物）（无机物、有机物）1 N ：：大多根内转化为有机氮运输大多根内转化为有机氮运输 ⑴⑴ 氨基酸氨基酸 ⑵⑵ 酰胺酰胺 ⑶⑶ 硝酸盐硝酸盐2 P ：H2PO4¯、有机磷化物、有机磷化物3 S ：SOSO4 42-2-、少量含硫氨基酸少量含硫氨基酸第四节第四节 矿质在植物体内的分布和运输矿质在植物体内的分布和运输 二二 运输途径：运输途径：Ø 根表皮到导管径向运输根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）（质外体、共质体）Ø 根向上运输根向上运输（木质部）（木质部）Ø 叶向下运输叶向下运输（韧皮部）（韧皮部）：：可横向运输到木质部可横向运输到木质部Ø 叶向上运输叶向上运输（韧皮部）（韧皮部）：：可横向运输到木质部可横向运输到木质部三三 运输速度：运输速度：30~100 cm/ h四四 运输动力：运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。
流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压 1 可再利用元素：可再利用元素：v 存在状态为离子态或不稳定化合物存在状态为离子态或不稳定化合物v 可多次利用可多次利用v 多分布在生长旺盛处多分布在生长旺盛处v 缺乏症先表现在老叶缺乏症先表现在老叶四、矿质元素在植物体内的分布四、矿质元素在植物体内的分布 2 不可再利用元素：不可再利用元素：Ø 以难溶稳定化合物存在以难溶稳定化合物存在Ø 只能利用一次、固定不能移动只能利用一次、固定不能移动Ø 器官越老含量越大器官越老含量越大Ø 缺乏症先表现在幼叶缺乏症先表现在幼叶 第五节第五节 植物的氮代谢植物的氮代谢一、硝酸盐的还原硝酸盐的还原v 硝酸盐的还原过程：硝酸盐的还原过程： NR NiR NO3¯ NO2¯ NH3 + 2e +2e +2e +2e HNO3→HNO2→ H2N2O2 →NH2OH →NH3 （次亚硝酸）（次亚硝酸） （羟氨）（羟氨） （氨）（氨）未肯定未肯定未肯定未肯定 1 1、、NRNR的特点：的特点：v含三种辅助因子：含三种辅助因子：FAD、、Cytb557、、MoCov 是氮代谢的关键酶是氮代谢的关键酶 NR NiR Glu合酶合酶 转氨酶转氨酶 NO3¯→ NO2¯ →NH3 → Glu → Gln →其它其它aa→蛋白质蛋白质v 诱导酶：诱导酶：诱导因子是底物诱导因子是底物NO3¯ 、光、光 叶片或根中的叶片或根中的细胞质细胞质中进行中进行（一）（一） 硝酸还原酶（硝酸还原酶（NR）） 2H+ NAD（（P））H FAD 2Cytb557 2MoCo NO2－－+H2O (red) (ox) NAD（（P））+ FADH2 2Cytb557 2MoCo NO3－－ (ox) (red) 2H+ 2 2、、NRNR的催化反应的催化反应: :硝酸还原酶整个酶促反应：硝酸还原酶整个酶促反应： NO3－－ + NAD(P)H+H+ + 2e－－ → NO2 + NAD(P)+ + H2O *NiR辅基：辅基：西罗血红素、西罗血红素、Fe4-S4族族 *NiR的还原过程：的还原过程：叶片叶片叶绿体或根的质体中进行叶绿体或根的质体中进行 光光 H+ e- Fd(还原型）还原型） NO2ˉ 光反应光反应 Fe4-S4 →西罗血红素西罗血红素 Fd(氧化型）氧化型） NiR NH4+ + 2H2O NiR NO2- + 6 Fd(red））+ 6 e- + 8H+ → NH4+ +6 Fd(ox）） + 2H2O ( 二）亚硝酸还原酶（二）亚硝酸还原酶（NiR) v生物固氮生物固氮—某些微生物把空气中的游离氮固定转化某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。
为含氮化合物的过程㈠㈠ 固氮微生物的类型：固氮微生物的类型：原核生物原核生物 豆科植物的根瘤菌豆科植物的根瘤菌 共生固氮微生物共生固氮微生物 非豆科植物的放线菌非豆科植物的放线菌 固氮微生物固氮微生物 好气细菌好气细菌 自生固氮微生物自生固氮微生物 嫌气细菌嫌气细菌 蓝藻蓝藻（自生、共生兼备）（自生、共生兼备） 三、三、 生物固氮作用生物固氮作用 NaseN2+8e-+8H++16Mg.ATP 2NH3 +16Mg.ADP+16Pi +H2 1、、固氮酶（Nitrogenase，Nase ）的结构 Fe 蛋白蛋白 ：：O2和低温下不稳定和低温下不稳定 ，需，需ATP Nase Mo–Fe蛋白：蛋白：有有O2不稳定不稳定 ⑴⑴ 对分子氧很敏感对分子氧很敏感⑵⑵ 具有还原多种底物的能力具有还原多种底物的能力：：⑶⑶ NH4 +和和 NH3对对Nase的抑制的抑制 ⒉ Nase的特征 生物固生物固N的条件的条件Ø固固N N生物生物: : 原核生物原核生物Ø固固N N酶系统酶系统Ø电子供体电子供体 （（NADH、、NADPH））Ø电子载体：电子载体：铁氧还蛋白铁氧还蛋白Fd、黄素氧还蛋白、黄素氧还蛋白FldØATPATP及及MgMg+2+2 （（1 ：：1））Ø氧的防护机构：氧的防护机构： 呼吸保护、构象保护、膜的分隔保护（豆血红蛋白）呼吸保护、构象保护、膜的分隔保护（豆血红蛋白）Ø氨的合成机构氨的合成机构Ø温度温度: : 30℃℃，，PH7.2 2Mg2+ 2ATP Mg·ATP Fd 铁蛋白铁蛋白 钼铁蛋白钼铁蛋白 产物产物 ox red ox 2NH3、、H2 Mg·ATP 铁蛋白铁蛋白red 钼铁蛋白钼铁蛋白 Fd 铁蛋白铁蛋白 钼铁蛋白钼铁蛋白 基质基质 red ox red N2、、8H+ 2Mg·ATP *红红粗线条代表电子流粗线条代表电子流 3、固氮酶的催化过程 四、硫酸盐同化四、硫酸盐同化Ø硫的吸收•根部 SO42- 叶 SO2Ø硫酸盐的同化•A、活化硫酸根离子•ATP+SO42- APS+PPi •APS+ATP PAPS+ADP •APS是硫酸盐还原的底物，PAPS是活化硫酸盐在细胞内积累的形式 •B、活化硫酸盐经还原进入含硫氨基酸 ATP-硫酸化酶硫酸化酶 APS-激酶激酶 五、磷酸盐的同化Ø氧化磷酸化 （线粒体）Ø光合磷酸化 （叶绿体）Ø底物水平磷酸化 （细胞质） 一、作物的需肥规律一、作物的需肥规律1、不同作物需肥不同、不同作物需肥不同2、同一作物不同生育期需肥不同、同一作物不同生育期需肥不同v 需肥临界期：需肥临界期：作物一生中对缺乏矿质最敏作物一生中对缺乏矿质最敏感的时期，又叫植物营养临界期。
感的时期，又叫植物营养临界期v 最高生产效率期：最高生产效率期：施肥对作物增产效果施肥对作物增产效果最好的时期，又叫植物营养最大效率期最好的时期，又叫植物营养最大效率期（一般为（一般为生殖生长时期）生殖生长时期） 第六节第六节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础 1 形态指标：形态指标：叶色、长势、长相叶色、长势、长相2 生理指标：生理指标： （（1）叶中元素的含量：）叶中元素的含量：二二 合理追肥的指标合理追肥的指标（（2）酰胺：）酰胺：ASP（（3）酶的活性）酶的活性（（4）叶绿素的含量）叶绿素的含量三、施肥增产的原因：三、施肥增产的原因： v 适当灌溉，以水调肥适当灌溉，以水调肥v 适当深耕，改善土壤条件适当深耕，改善土壤条件v 改善光照条件改善光照条件v 控制微生物的有害转化控制微生物的有害转化v 改善施肥方式：改善施肥方式： 根外追肥、深层施肥根外追肥、深层施肥v 多种肥料配合使用多种肥料配合使用四四 提高肥效的措施提高肥效的措施 Ø溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意哪些事项？溶液培养法有哪些类型？用溶液培养植物时应注意哪些事项？Ø如何确定植物必需的矿质元素？植物必需的矿质元素有哪些生理如何确定植物必需的矿质元素？植物必需的矿质元素有哪些生理作用？作用？Ø植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？Ø为什么说主动转运与被动转运都有膜传递蛋白的参与？为什么说主动转运与被动转运都有膜传递蛋白的参与？ØH+-ATP酶是如何与主动运转相关的？它还有哪些生理作用？酶是如何与主动运转相关的？它还有哪些生理作用？Ø试解释两种类型的共运转及单向运转。
试解释两种类型的共运转及单向运转Ø试述根系吸收矿质的特点及主要过程、影响因素试述根系吸收矿质的特点及主要过程、影响因素Ø为什么植物缺钙、铁时，其缺乏症首先表现在幼叶上？为什么植物缺钙、铁时，其缺乏症首先表现在幼叶上？Ø合理施肥为何能增产？要充分发挥肥效应该采取哪些措施？合理施肥为何能增产？要充分发挥肥效应该采取哪些措施？思考题思考题 。