第二章 模式生物,无脊椎动物 秀丽隐杆线虫 Caenorhabditis elegans,秀丽隐杆线虫属于线形动物门，线形纲， 长1 mm，全身透明，大多雌雄同体，不是 寄生线虫，生活于土壤中，以细菌为食20世纪60年代，作为模式生物 秀丽隐杆线虫优点： 可在实验室培养，以细菌为食，琼脂培养皿长菌，再接种线虫，用液氮保存、复苏 生命周期短，3.5 d，胚胎发育快，16，18 h，25，12 h，到成虫2 d 大多雌雄同体，体内受精，产生后代多，自体受精产生纯合的基因型4. 体细胞数量少，1000个，透明可见， 易于追踪细胞分裂谱系 5. 能观察生殖细胞发生及种质颗粒传递 过程秀丽隐杆线虫基因组： 第一个完成全基因组测序的多细胞生物 97 Mb个碱基，19099个编码蛋白的基因 人类的4979个蛋白有74%可虫中找到 线虫有36%的蛋白可在人类中找到Brenner（英）早在20世纪60年代初期就正确地选择线虫作为研究对象 Horvitz（美）发现了线虫中控制细胞死亡的关键基因，描绘出了这些基因的特征他揭示了这些基因怎样在细胞死亡过程中相互作用，并且证实了相应的基因也存在于人体中Sulston（英）则描述了线虫组织发展过程中每一个（959）细胞分裂和分化的具体情况。
他还确认了在细胞死亡过程中发挥控制作用基因的最初变化情况（20年） 2002年诺贝尔生理学或医学奖分别授予了这3 人，以表彰他们发现了在器官发育和“程序性 细胞死亡”过程中的基因规则1998年，（美国）Andrew Z. Fire和Craig C. Mello发现了RNA干扰机制 通过线虫实验证实：某些分子触发了特定基 因上RNA的破坏，导致蛋白无法合成，出现 “基因沉默”，而这一过程便被称为RNAi 2006年诺贝尔生理学或医学奖果蝇 Drosophila melanogaster,果蝇隶属于节肢动物门，昆虫纲，成虫体长 2 mm，以腐烂果实为食1910年，遗传学泰斗Morgan发现第一个突变 体白眼果蝇，作为模式生物 果蝇的优点： 1. 生命周期短，12 d一次世代交替 2. 胚胎发育快，前13次卵裂每次间隔9 min3. 具有几十个易于诱变分析的遗传特征，保 持有大量的突变体 4. 染色体简单，4对 5. 卵子大，0.5 mm，产400个，易于观察 6. 个体小，易于实验室饲养果蝇基因组： 180 Mb，13600个基因红眼睛黑肚皮的小家伙曾经3度飞进卡罗林斯卡医学院的颁奖大厅，为主人取回诺贝尔生理或医学奖桂冠。
Morgan 1933年,Morgan的学生，被誉为“果蝇的突变大师”， 证明射线能使果蝇的突变率提高150倍 Muller 1946年,Lewis （美） Volhard （德） Wieschaus（美）,1995年,爪蟾 Xenopus laevis,脊椎动物,爪蟾隶属脊索动物门，两栖纲，产于非洲， 成体长7 cm爪蟾是脊椎动物发育生物学研究中一个最重 要而又最典型的代表，是脊椎动物胚胎学和 发育生物学的奠基者 爪蟾的优点： 易于养殖 取卵方便，注射促性腺激素，常年产卵， 产卵量大，2000枚3. 卵子大，12 mm，体外受精，体外发育， 方便进行试验胚胎学研究 4. 卵壳可以脱去，胚胎上切下的细胞团可以 继续发育 缺点：四倍体，基因有4个拷贝，很难进行遗 传突变实验 世代周期长，12年性成熟热带爪蟾（Xenopus tropicalis）（右）,热带爪蟾源于西非雨林湿地，是爪蟾属中 唯一的二倍体，成为替代爪蟾的理想模型 热带爪蟾独特优势： 基因组小，为爪蟾和小鼠的一半 世代周期比爪蟾短得多，46个月3. 个体小得多，更好养殖 4. 排卵量也大，10003000枚，0.70.8 mm。
5. 亲缘关系近，种间基因高度保守线虫和果蝇之所以成为模式生物，主要原因 在于它们能将胚胎学和遗传学有效地结合起 来，研究者不仅能看见发育过程中的胚胎， 而且能诱导突变，并观察突变如何扰乱发育 20世纪90年代，脊椎动物中还未找到这样的 模式生物？！,小鼠胚胎深埋于母体，无法进行胚胎学观察 爪蟾繁育太慢 繁殖周期短、繁育力强、体外产卵、 胚胎透明、胚胎发育速度快的脊椎动物？,斑马鱼 Danio rerio,斑马鱼隶属脊索动物门，鱼纲，源于南 亚，小型热带鱼类，成体长34 cm斑马鱼的优点： 世代周期短，3个月性成熟 卵子容易获得，每隔一周可产200枚 胚胎发育同步且速度快，16h，2531 胚体完全透明，易于观察每一个发育事件 个体小，容易养殖 能大规模遗传突变Mus musculus,小鼠,小鼠隶属脊索动物门，哺乳纲，其胚胎发育 过程与人类比较接近，备受重视 小鼠的优点： 1. 世代周期短，2个月 2. 遗传背景较为清楚，基因组测序完成 3. 实验手段较为完善，唯一可进行基因敲除的脊椎动物目前全世界每天约有2500万只小鼠被用于 生物医学研究，以小鼠为对象的研究已经 获得了17项诺贝尔奖。