第六章 植物生长物质 本章说明 • 1.教学目的：了解五大类激素在植物体内 的分布、合成、运输、作用机理、生理作 用以及实践应用；了解植物激素间的相互 关系 • 2.教学重点：五大类激素在植物体内的 分布、合成、运输、作用机理、生理作 用以及实践应用 • 3.教学难点：五大类激素的作用机理； 植物激素间的相互关系 本章内容 • 前言 • 6.1 生长素类 • 6.2 赤霉素类 • 6.3 细胞分裂素类 • 6.4 乙烯 • 6.5 脱落酸 • 6.6 植物激素间的相互关系 • 6.7 其他天然的植物生长物质 • 6.8 植物生长调节剂及其应用 前言 植物生长物质的概念和研究方法 • (1).相关概念 • (2). 五大类植物激素 • (3).研究植物生长物质的方法 • (4).其他植物生长调节物质 • (5).植物生长调节剂 (1).相关概念 • 植物生长物质(plant growth substances)是调节 植物生长发育的微量化学物质它可分为两 类：植物激素和植物生长调节剂 • 植物激素(plant hormones，phytohormones)是 指在植物体内合成的、通常从合成部位运往 作用部位、对植物的生长发育产生显著调节 作用的微量小分子有机质。
• 植物生长调节剂(plant growth egulators) 指人工合成的，在微量条件下对植物的生 长发育具有调节控制的有机物 植物激素特点 1)内生的； 2)能从合成部位运往作用部位； 3)在极低浓度(＜1μmol/kg)下可调节植物的 生理过程 (2). 五大类植物激素 • 有五大类植物激素得到大家公认，它们 是：生长素类(auxin)、赤霉素类(GAs) 、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸(ABA) 和乙烯(ETH) (3).研究植物生长物质的方法 步骤： • 通常首先用合适的有机溶剂来提取，既 要避免许多干扰物质，又要防止破坏激 素本身其次采用各种萃取或层析步骤 ，使激素得到部分提纯然后再用生物 的、物理的或化学的方法测定其含量 (3).研究植物生长物质的方法 分析方法： • (一)生物测定法 生物测定法是通过测定激素作用于植株 或离体器官后所产生的生理生化效应的强度 ，从而推算植物激素含量的方法 • 早期激素的鉴定几乎全靠生物测定法，但因 其灵敏度及专一性均不够高，近已逐渐少用 但对于从大量人工合成的化合物中筛选植 物生长调节剂，生物鉴定法仍不失为行之有 效的手段。
(二)物理和化学方法 • 采用薄层层析(TLC)、气相色谱(GC)、 高效液相层析(HPLC)和质谱分析(MS)等 ，其原理是基于不同物质在不同介质中 有不同的分配系数 • 色质联谱(GC-MS)可以更为精确地检测 多种激素 • 可分析激素含量与分布，速度快，比较 准确但操作繁琐，试剂消耗量大 (三)免疫分析法 • 被用来定性、定量测定各种植物激素， 它是基于动物体对进入其血液的外来物 质所发生的免疫反应而建立的分析方法 • 免疫技术除用于激素纯化、定量与定位 分析外，对激素作用机理、合成、代谢 、结合态的形成与水解等研究也是有用 的工具 免疫分析的方法流程 • 通常植物激素不是抗原，但只要把它们结合 到蛋白质上(如人血清蛋白)，就可转化成抗 原分子，将此抗原注射到兔子体内，几十天 后便会形成针对生长素的专一抗体把血液 进行离心，即可得到抗体部分当抗体和抗 原相互接触就会产生沉淀反应，根据不同的 已知浓度的抗原与沉淀量的关系式，便可计 算样品中的激素含量 6.1 生长素类 • 6.1.1 生长素类的发现 • 6.1.2 生长素的种类及其化学结构 • 6.1.3 生长素的分布、存在形式和运输 • 6.1.4 生长素的生物合成和降解 • 6.1.5 生长索的生理作用 • 6.1.6 生长素的作用机理 6.1.1 生长素类的发现 • 1.追溯到1872年波兰园艺学家西斯勒克 (Ciesielski)对根尖的伸长与向地弯曲的 研究。
他发现，置于水平方向的根因重 力影响而弯曲生长，根对重力的感应部 分在根尖，而弯曲主要发生在伸长区 他认为可能有一种从根尖向基部传导的 剌激性物质使根的伸长区在上下两侧发 生不均匀的生长参见下一页图） • 2.1880年，达尔文(C.Darwin)和他的孙子 (F.Darwin)在研究草属植物的向光性运动时 发现，对其黄化胚芽鞘单侧照光，会引起胚 芽鞘向光弯曲，其感受光的部位是胚芽鞘尖 ，而引起弯曲的部位却是胚芽鞘的伸长区 因为如将胚芽鞘尖去除或遮住后再用单侧光 照射，则芽鞘不会向光弯曲所以，达尔文 认为胚芽鞘尖在单侧光照射下产生了一种物 质转移到下方伸长区，导致下方的不均衡生 长而发生弯曲参见下一页图） • 1913年，丹麦的博伊森——詹森 (Boysen-Jensen)发现，胚芽鞘尖端产 生的物质能穿透 明胶薄片，但不能穿 过不透水的云母片但如云母片只嵌入 向光的半侧，则单侧光仍能引起胚芽鞘 向光弯曲，而嵌入背光半侧时，则尖端 所产生的与向光性有关的物质不能下传 • （参见下一页图） 明胶片云母片 云母片 照光 1919年，帕尔(A.Paal)把切除的胚芽鞘尖 放回到胚芽鞘的一侧，发现没有单侧光 的影响也能促进这一侧芽鞘的伸长生长 而引起向另一侧弯曲。
帕尔认为这是尖 端供给了有关的载体，载体的运动导致 了弯曲的发生 • （参见下一页图） • 1928年，荷兰人温特(F.W.Went)将燕麦胚芽鞘 尖切下放于琼脂上1小时，然后移去胚芽鞘尖 ，把琼脂切成小块放于去了尖的胚芽鞘上， 可引起胚芽鞘的生长如放于去顶胚芽鞘的 一侧，可诱导出类似的向光性弯曲，从而证 明了胚芽鞘产生的一种化学物质，这种化学 物质可以促进生长，并将这种物质叫做生长 素 • （参见下一页图） 燕麦试法 • 根据实验原理，温特创立了植物激素的 一种生物测定法——燕麦试法(avena test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽 鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快 ，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的 生长素浓度在一定范围内成正比，以此 定量测定生长素含量，推动了植物激素 的研究 （参见下一页图） =k*c (c:生长素浓度，k:系数， ：胚芽鞘弯曲度) • 1934年，荷兰人柯葛(F.Kogl)等从人尿中 分离出这种化合物，将其混入琼脂中， 也能引起去尖胚芽鞘的弯曲，并经化学 鉴定为吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA) 生长 素发 现过 程中 的 重要 实验 6.1.2 生长素的种类及其化学结构 • 1.天然生长素类 （1）IAA最普遍； （2）其他如：苯乙酸(PAA)、4-氯吲哚 乙酸(4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(IBA)等天然 化合物，它们都不同程度的具有类似于 生长素的生理活性。
2.人工合成生长素类 • 如： 吲哚丙酸（IPA）；吲哚丁酸（IBA）； -萘乙酸（NAA）；萘氧乙酸（NOA） ；2，4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）； 6.1.3 生长素的分布、存在形式和运输 • 1.分布 （1）植物体内生长素(IAA)的含量虽然很微， 但各种器官中都有生长素大多集中在生长 旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖，正 在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子、禾 谷类的居间分生组织等衰老的组织或器官 中生长素的含量则较少 （2）IAA含量还与植物种类和生长发育阶段有 关 2.生长素的存在形式 • （1）. 游离态生长素+其他分子 结合态生长 素 （活化）（失活） 自由态 束缚态 (2)束缚型生长素在植物体内的作用 • ①作为贮藏形式吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡萄 糖，在适当时释放出游离型生长素 • ②作为 运输形式吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇 ，发芽时，吲哚乙酰肌醇比吲哚乙酸更易运输到地上部 • ③解毒作用游离型生长素过多时，往往对植物产生毒害 吲哚乙酸和天门冬氨酸结合成的吲哚乙酰天冬氨酸通常是在 生长素积累过多时形成，它具有解毒功能 • ④防止氧化游离型生长素易被吲哚乙酸氧化酶等氧化， 而束缚型生长素较稳定，不易被氧化。
• ⑤调节游离型生长素含量根据植物体对游离型生 长素的需要程度，束缚型生长素与束缚物分解或结合，使植物 体内游离生长素呈稳态，调节到一个适合生长的水平 3.生长素的运输 生长素 的运输 极性运输 非极性运输 速度慢、形态学 方向、短距离 速度快、无形态 学方向、长距离 （1）极性运输 • 1)生长素在植物体内的运输具有极性的特点，即只能从形 态学上端向下端的方向运输，而不能向相反的方向运输， 这称为生长素的极性运输 • 2)除了生长素，其它植物激素则无此特点 • 3)地上部表现为：从形态学上端向下端的方向运输 地下部表现为：从形态学下端向上端的方向运输 • 4)生长素的极性运输与植物的发育有密切的 关系，如扦插枝条的不定根形成时的极性和顶芽 产生的生长素向基部运输所形成的顶端优势等 • 5)通常生长素的极性运输是需能的主动过程 • 6)极性运输的方向由运输蛋白的分布所决定 • 7）生长调节剂在植物体内也表现现出极性运输输活 性越强，极性运输输也越强 • 8）在缺氧等抑制植物呼吸的情况下会严重地 阻碍生长素的运输 • 9）抗生长素类化合物如2，3，5-三碘苯甲酸 (TIBA)和萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA)等能抑 制生长素的极性运输。
IAA琼脂快 琼脂快 IAA琼脂快 （2）非极性运输 • 被动运输 • 在韧皮部中（无极性） • 距离远 • 速度快 • 运输方向取决于输导系统两端有机物的 浓度差 6.1.4 生长素的生物合成和降解 1.生长素的生物合成 （1）合成前体:生长素生物合成的前体是色氨酸 吲哚丙酮酸途径(大多数植物) 吲哚乙醛途径（色胺途径） （2）合成途径: 吲哚乙酰胺途径（根瘤植物） 吲哚乙腈途径(十字花科植物) （3）合成部位:植物的茎端分生组织、禾本科植物的 芽鞘尖端、胚和正在扩展的叶等是IAA的主要合 成部位用离体根的组织培养证明根尖也 能合成IAA • （4）锌是色氨酸合成酶的组分，缺锌 时，导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色 氨酸的过程受阻，使色氨酸含量下降， 从而影响IAA的合成 • （5）IAA的合成不一定要经过色氨酸 IAA可以由吲哚直接转化而来 • （6）适当照光利于IAA合成，强光反 而活化IAA氧化酶导致IAA水解 2.生长素的降解 IAA 降解 酶氧化 降解 光氧化 降解 非脱羧 降解 脱羧 降解 IAA氧化酶 过氧化物酶 3-羟甲基羟吲哚 3-亚甲基羟吲哚 羟吲哚-3-乙酸 二羟吲哚-3-乙酸 3-亚甲基羟吲哚 吲哚醛 光、酸、电离辐射 6.1.5 生长素的生理作用 • 生长素的生理作用十分广泛，包括对细 胞分裂、伸长和分化，营养器官和生殖 器官的生长、成熟和衰老的调控等方面 。
• 1.促进生长 生长素对生长的作用有三个特点： 1).双重作用 生长素在较低浓度下 可促进生长，而高浓度时则抑制生长 • 2).不同器官对生长素的敏感性不同 根对生长素的最适浓度大约为10-10mol·L-1 ，茎的最适浓度为2×10-5mol·L-1，而芽则 处于根与茎之间，最适浓度约为10- 8mol·L-1由于根对生长素十分敏感，所 以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用 • 不同年龄的细胞对生长素的反应也不同 幼嫩细胞对生长素反应灵敏，而老的 细胞敏感性则下降高度木质化和其它 分化程度很高的细胞对生长素都不敏感 黄化茎组织比绿色茎组织对生长素更 为敏感 • 3).对离体器官和整株植物效应有别 生长素对离体器官的生长具有明显的促进 作用，而对整株植物往往效果不太明显 2.促进插条不定根的形成 • 生长素可以有效促进插条不定根的形成 ，1).这主要是剌激了插条基部切口处细 胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成 。