第十二章 数量性状的选择原理与方法动物育种中所重视的大多数重要经济性状都是数量性状,例如产奶量、乳脂率、产蛋数、蛋重、瘦肉率、增重速度、饲料转化率等数量性状是由微效多基因掌握的,每个基因作用微小, 效应各异,可以累加和倍加,只有通过群体对其进展争论,选择是在一个群体中通过外界的作用, 将其遗传物质重组合,以便在世代的更替中,使群体内的个体更好地适应于特定的目标,优良性状只有通过不断的选择才能得到稳固和提高因此选择就成为进一步改进和提高家畜生产性能 的重要手段阈性状是一类特别类型的性状,与数量性状的遗传根底是全都的,对它的选择方法有所不同第一节 选择差与选择反响家畜的生殖率一般都是很高的,特别是应用人工授精技术以后,不需要将育种群中同一世代 诞生的全部家畜全部留作种用,而是将各方面优秀的个体选留下来,用于繁衍下一代,因此选种是改进群体遗传的重要手段选择差和选择反响是进展数量性状选择的根底— 选择差2选择差(S)是由被选择个体组成的留种群数量性状的平均数( PS)与群体均数〔 P 〕之差:S= PS— P 〔公式 12-1〕选择差表示的是被选留种畜所具有的表型优势选择差的大小,主要受两个因素的影响,一是 畜群的留种率〔P〕,留种率是指留种个体数占原始畜群总数的百分比。
一般来说,群体的留种率愈 小,所选留个体的平均质量愈好,选择差也就越大在实际的育种工作中,在一个每年都要扩大的 畜群里,需要选留的种母畜多,留种率加大,选择差减小在一个母畜头数年年保持不变的群体中, 种母畜的留种率较小,选择差会增大多胎家畜的选择差要比单胎家畜大,由于可能供选择的后代 数目较多断乳成活率较高的畜群,要比成活率较低的选择差大公畜的选择差通常都大于母畜, 这是由于公畜的留种比例小对于限性性状的公畜,在选择时,留种的少数公畜,假设选择不那么 准确,其实际选择差就会比预期的减小二是性状的表型标准差,即性状在群体中的变异程度同 样留种率,标准差大的性状,选择差也大由于数量性状的表型值呈正态分布,群体的标准差的大 小根本稳定,因此留种率的大小就打算了选择强度的凹凸度量不准确会影响选择差即使记录准确,但未加利用也会造成选择差减小如要选用肉用牛的增重速度,有的牛增重率大但外形中等;有的牛增重率中等但外形优异,如选后者,就会造成增 重率的选择差减小有时也会因育种措施不当而人为地加大留种率例如,有的羊场在羔羊断奶前后,选择一批当时看来较好的羔羊组成特培群,赐予特别的饲养治理条件,到选种时,由于培育群的条件比其他群 优越,以致种羊全部选自特培群。
这样就加大了留种率影响了选择效果由于不同性状的度量单位不同,选择差的单位也不同,它们之间的选择差不能进展相互比较, 为了便于分析规律,通常将选择差标准化,变成标准化的选择差,即选择强度,选择强度通常用小写字母“i”表示,即:i = Ss〔公式 12-2〕P一般大群体的选择强度可以通过留种率查出,如表12-1 所示表 12-1 大群体选择的留种率〔P〕和选择强度〔i〕pipipipi0.013.9600.482.9054.42.116241.2950.023.7900.502.8924.62.097251.2710.033.6874.82.08261.2480.043.6130.552.8625.02.063271.2250.053.5540.602.834281.2020.063.5070.652.8085.52.023291.1800.073.4640.702.7846.01.985301.1590.083.4290.752.7616.51.951311.1380.093.3970.802.7407.01.918321.1180.103.3670.902.7017.51.887331.0970.952.6838.01.858341.0780.123.3171.002.6658.51.831351.0580.143.2739.01.804361.0390.163.2341.22.6039.51.779371.0200.183.2011.42.54910.01.755381.0020.203.1701.62.502111.709390.9480.223.1421.82.459121.667400.9660.243.1172.02.421410.9480.263.0932.22.386131.627420.9310.283.0702.42.353141.590430.9130.303.0502.62.323151.554440.8960.323.0302.82.295161.521450.8800.343.0123.02.268171.498460.8630.362.9943.22.243181.458470.8460.382.9783.42.219191.428480.8300.402.9623.62.197201.40490.8140.422.9473.82.175211.372500.7980.442.9324.02.154221.3460.462.9184.22.135231.320二 选择反响选择反响是指通过选择,畜群一个世代的改进量。
表示通过人工选择,在肯定时间内,使得数 量性状向着育种目标方向的改进量代表了被选留种畜所具有的遗传优势用R 表示其计算公式为:R=S h2 〔公式 12-3〕在遗传力一样的状况下,性状的选择差愈大,选择反响也越大,选择差越小,选择反响也就愈小选择差的大小能够直接影响选择反响的大小由于遗传力实际上是估量育种值与真实育种值的相关系数, 因此, 上式也可表示为R=i ×s× rA AP上式说明选择反响的大小直接与可利用的遗传变异〔即加性遗传标准差〕、选择强度和育种值估计的准确度三个因素成正比为了获得较大的选择反响,在制定育种措施和育种方案时,尽可能使这三个因素处于最优组合选择反响的前提在于群体中存在可遗传的差异,遗传差异越大,可能获得的选择成效就越大为了能获得抱负的遗传进展,使群体常常保持足够的可利用的遗传变异可从以下几方面着手:(1) 育种初始群体应具有足够的遗传变异;(2) 育种群应保持肯定规模;(3) 定期进展遗传参数的估量;(4) 加大群体的遗传变异及引种假设在一个群体中进展长期地闭锁选择,开头假设干世代有选择进展,用同样的方法长期选择下 去,直至选择对提高生产性能不再起作用,选择反响近于零。
这种现象称作到达“选择极限”是 否存在选择极限,有不同的看法在有限群体中,经长期选择,如经过20~30 世代的选择,有可能消灭选择极限但是,可以转变选择方法或通过引种来打破原有极限因此,在当前正常的育种工 作中,不必为选择极限而担忧三 世代间隔选择反响,也称遗传进展,是指某共性状经过一个世代的遗传改进量,在制订畜禽育种打算时往往是以年为单位,此时就需要依据选择反响和世代间隔求出年改进量选择反响 R年改进量= = 世代间隔 Gi〔公式 12-4〕世代间隔是指子女诞生时,父母的平均年龄世代间隔也指畜禽生殖一个世代所需要的时间 世代间隔的长短受很多因素的影响世代间隔的长短,因家畜种类的不同而不同,并随着产生一 代种畜所承受的育种和治理方法的不同而异假设从小母猪与同龄公猪所生的第一窝进展选择,猪 的世代间隔可缩短到 1 年 (公、母猪在 7~8 月龄配种,产仔时平均年龄为 1 岁)假使母猪和公猪在用来产生种畜以前要进展后裔测定,世代间隔就可能是 2 年,或者更长牛的世代间隔最短约为 两年半,但假设要作后裔测定,或依据母牛性能的记录以打算是否留其后代作为种用,则世代间隔 就要延长畜群的年龄组成也能影响世代间隔。
畜群的平均年龄大,世代间隔也长加快畜群周转, 削减老龄家畜的比例,这样就能缩短世代间隔,加快改进速度从公式 12-4 可以看到,年改进量的大小与每个世代的选择反响成正比关系,而与世代间隔成反比关系在家畜育种工作中,为了提高年改进量,必需从加大选择反响和缩短世代间隔两个方面实行措施,但在实践中承受加大选择反响的方法比较困难,而承受缩短世代间隔的方法则是可行的比方,承受适当的早配种早留种,加快畜群的周转速度,削减畜群中老龄家畜的比例等措施,就可以缩短世代间隔,从而加快了性状的改进速度在计算世代间隔时,不能把畜群中全部初生幼畜的父母的年龄全部计算在内,由于其中有些幼 畜未成年已死亡,它们对后代质量不发生影响所以只应计算那些成活留种的家畜的父母平均年龄设 ai=父母的平均年龄,Ni=父母均龄一样的子女数,n=组数 (父母平均年龄一样的为一组), 于是世代间隔为:〔公式 12-5〕设有 5 窝猪,其父母产下的月龄如下:窝别母亲月龄父亲月龄留种数124123219122321123413131536132则:ån N a3(24 + 12) + 2(19 + 12) + 3(21 + 12) + (13 + 13) + 2(12 + 36)i iåG = i=1 =i nNii=12 2 2 2 211= 54 + 31 + 49.5 + 13 + 49 = 17.8611另一种算法是,设 Pi 是父亲年龄一样的子女数,ai 是父亲的年龄,Mi 是母亲年龄一样的子女数,bi 是母亲的年龄, n 为同父龄组数 , m 为同母龄组数,N 为留种的子女总数。
则1 (ånPa + åmM b )1 (8´12+3´13+3´ 24+2´19+3´ 21+13+2´ 36〕2 i i i i 2G = i=。