单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus(yellow)and microtubules(red),二微 管（,Microtubules,）,微管是直径为,24,26nm,的中空圆柱体外径平均为,24nm,内径为,15nm,微管的长度变化不定,微管壁大约厚,5nm,，微管通常是直的,呈网状和束状分布,并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构微管结构与组成,，,微管蛋白二聚体是微管装配的基本单位单管,：由,13,根原纤维组成，是细,胞质,中常见的形式，其结构不稳定，易受环境因素而降解二联管,：由,A,，,B,两根单管组成，主要分布于,纤毛、鞭毛,内三联管,：由,A,，,B,，,C,三根单管组成，主要分布于,中心粒,及鞭毛和纤毛的,基体,中微管在细胞中的三种存在形式,A,A,B,A,B,C,在同一根微管的,13,条原纤维中,所有,二聚体的取向都是相同的,所以微管的两端是不等价的,这就是微管的极性。
极性的另一层涵义是两端的组装速度是不同的,正端生长得快,负端则慢,同样,如果微管去组装也是正端快负端慢,.,微管的极性,首先,-,微管蛋白形成,二聚体,平行于长轴重复排列形成原纤维,进一步经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带,当螺旋带加宽至,13,根原纤维时,即合拢形成一段微管然后在端部不断添加二聚体使微管延长微管装配过程,微管的聚合与解聚,除了特化细胞的微管外，大多数细胞质微管都是不稳定的，能够很快地,聚合,和,解聚,影响微管稳定的因素,造成微管不稳定性的因素很多，包括压力、温度,(,最适温度,37),、,pH(,最适,pH=6.9),、微管蛋白临界浓度,.,即微管的总长度不变，但结合上的二聚体从,(+),端不断向,(-),端推移,最后到达负端踏车现象实际上是微管组装后处于动态平衡现象踏车现象,(treadmilling),三、微管组织中心,microtubule organizing center,MTOCs,微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心微管组装的起始点,位于细胞核的附近，在细胞有丝分裂时位于细胞的两级The centrosome is the major MTOC of animal cells,MTOCs,为微管提供了生长的起点，靠近,MTOCs,的一端由于生长慢而称之为负端,远离,MTOCs,一端的微管生长速度快,称为正端。
中心体上生成微管的示意图,动物细胞中的微管组织中心是中心体，包括两个中心粒和中心粒旁物质,基体：,纤毛和鞭毛的微管组织中心，只含有一个中心粒其他类型的微管组织中心,其它类型的细胞具有不同类型的,MTOCs,，如,真菌的细胞,有初级,MTOCs,称为纺锤极体植物细胞,既没有中心体，又没有中心粒，所以植物细胞的,MOTC,是细胞核外被表面的成膜体MAP,分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合主要功能：促进微管组装增加微管稳定性促进微管聚集成束微管结合蛋白,(microtubule-associaded protein MAP),影响微管组装的特异性药物,秋水仙素是一种生物碱,秋水仙素和微管蛋白二聚体复合物加到微管的正负两端,可阻止其它微管蛋白二聚体的加入或丢失秋水仙素,(colchicine),紫杉醇,(taxol),是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物,能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定微管不能收缩，有一定的强度，是支撑和维持细胞形状的主要物质四、微管的主要功能,1,、,支持和维持细胞的形态,2,、细胞内运输,作为胞内物质运输的路轨。
涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白,kinesin,，动力蛋白,dyenin,，均需,ATP,供能驱动蛋白,Kinesin,，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观具有两个球形的头、一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾通过结合和水解,ATP,，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿,微管向着,微管,（,+,）极,“,行走,”,据估计哺乳动物中类似于,kinesin,的蛋白超过,50,余种Dynein,发现于,1963,年，由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成作用：在细胞分裂中推动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（,-,）极运输小泡Kinesin,和,Dynein,介导的细胞内物质运输模型,3,、染色体运动形成纺锤体在细胞分裂中牵引染色体到达分裂极4,组成,纤毛和鞭毛的轴丝,(axoneme),纤毛与鞭毛,：都细胞表面的运动器官，二者结构基本相同，在电镜下都可见,9+2,的结构,A,管对着相邻的,B,管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐纤毛和鞭毛的运动机制微管滑动模型,纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白水解,ATP,，使相邻的二联微管相互滑动,第三节 中间纤维,intermediate filaments,中间纤维是细胞的第三种骨架成分，由于这种纤维的平均直径介于微管和微丝之间,故称为中间纤维。
由于其直径约为,10nm,故又称,10nm,纤维中间纤维是一种坚韧的、耐久的蛋白质纤维它相对较为稳定,既不受细胞松弛素影响也不受秋水仙素的影响IFs are the most abundant and stable components of the cytoskeleton,三、,中间纤维,的类型,（一）成分,IF,是一类形态上非常相似，而化学组成上有明显差异的蛋白质，成分比微丝和微管都复杂，,可根据组织来源的免疫原性分为,5,类,：,角蛋白纤维（,上皮细胞,）,结蛋白纤维（,肌细胞,）,神经胶质纤维（,神经胶质细胞,）,波形纤维（,间质细胞,）,神经元纤丝,(,神经元,),此外细胞核中的,核纤层蛋白,也是一种中间纤维型,酸性角蛋白,表皮细胞,型,中性,/,碱性角蛋白,表皮,型,波形蛋白,成纤维细胞、血管平滑肌细胞,结蛋白,肌肉,周边蛋白,神经元,胶质元纤维酸性蛋白,胶质细胞,型,神经原纤维蛋白,神经细胞,型,核纤层蛋白,A,B,和,C,真核细胞的核纤层,型,巢蛋白,中央神经系统的干细胞,根据中间纤维氨基酸序列的相似性，可分为六种类型,中间纤维蛋白分子由,螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的球形头（,N,端）尾（,C,端）部构成。
一）结构,310 amino acids long,装配,过程：,两个单体形成超螺旋二聚体（角蛋白为异二聚体）；,两个二聚体反向平行组装成四聚体；,四聚体组成原纤维；,4or8,根原纤维组成中间纤维中间纤维形成的模型,中间纤维的结合蛋白已报道有,15,种左右，分别与特定的中间纤维结合如：,flanggrin,使角蛋白交联成束；,Plectin,将波形蛋白纤维与微管交联在一起；,Ankyrin,把结蛋白纤维与质膜连在一起等功能：,使中间纤维交联成束、成网，,把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上,三、,IF,的结合蛋白,（,intermediate filament associated protein,，,IFAP,）,Electron micrographs of two types of intermediate filaments in cells of the nervous system.,(A)Freeze-etch image of neurofilaments in a nerve cell axon,showing the extensive cross-linking through protein cross-bridges.(B)Freeze-etch image of glial filaments in glial cells illustrating that these filaments are smooth and have few cross-bridges.,IFs,在细胞质内形成一个完整的支撑网架系统。
它在外面与细胞膜和细胞外基质相连,在内部与细胞核表面和核基质直接联系,赋予细胞一定的强度和机械支持力为细胞提供机械强度支持,中间纤维功能：,培养的表皮细胞中角蛋白纤维网络,中间纤维参与粘着连接中的,桥粒连接和半桥粒,连接，在这些连接中，中间纤维在细胞中形成一个网络，既维持细胞形态，又能提供支持力参与细胞连接,胞质骨架三种组分的比较,Summary:Cytoskeletal functions,微管组织中心、细胞骨架、核基质,问答：,1.,细胞骨架的概念及结构成分？,2.,微丝的组成成分、结构、功能？,3.,微管的组成成分、结构、功能？,4.,粗细肌丝的组成成分及结构？,5.,中间纤维的概念及目前的分类？,。