园林植物遗传育种学-电子教案-杜晓华 第2章 基因的表达

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1、第二章 基因的表达,本章内容（contents）,基因的定义 转录(transcription) 翻译(translation) 基因的表达调控 基因突变、转座与修复,第一节 基因的概念,孟德尔（1856年）提出：控制生物单个性状的 “遗传因子”。 摩尔根（19101925年）指出:基因是位于染色体上呈直线排列的遗传单位，是携带遗传信息的结构单位和控制性状的功能单位。 Avery（1944年）证明基因的化学本质是DNA，即基因就是一段具有遗传功能的DNA序列。 基因是具有一定遗传效应的DNA分子中特定的一段核苷酸序列，它是遗传信息传递和性状分化、生物发育的依据。,基因在结构上是可分的,一个基因

2、可以划分为若干个小单位。如突变单位和重组单位。 同一个DNA序列参与编码两个以上的RNA或多肽链，称为重叠基因（overlapping gene）。 基因是遗传物质的最小功能单位。细胞水平上称为位点（locus）。分子水平一个位点还可以分成许多座位（site）。,基因的结构,外显子,外显子,内含子,启动子(TATA),起始点,ATG,终止点,TAA,多聚A位点,调控序列,开放阅读框,外显子,内含子,基因的类别：,结构基因（structural gene）：指可以编码一个RNA分子或一条多肽链的一段DNA序列。 调节基因（regulator gene）：指其产物参与调控其他结构基因表达的基因。

3、跳跃基因（jumping gene）：指可以在染色体上移动位置的基因。、 假基因（pseudogene）：指已经丧失功能但结构还存在的DNA序列。 持家基因（housekeeping gene）：指维持细胞生存的基本功能的基因。,第二节 转 录,（1）RNA的种类： 信使RNA (mRNA)：35%，遗传信息的携带者 转移RNA (tRNA)：15% 核糖体RNA (rRNA)：7585%, 分子量为2500030000； 7090个核苷酸组成； 稀有碱基，如假尿嘧啶等。,tRNA结构： 5末端具有G（大部分）或C； 3末端都以ACC结尾； 一个富有鸟嘌呤的环； 一个反密码子环； 一个胸腺嘧啶

4、环；,rRNA 原核生物rRNA（3种）: 5S: 120个核苷酸； 16S: 1540个核苷酸； 23S: 2900个核苷酸。 真核生物rRNA（4种） 5S: 120个核苷酸； 5.8S: 160个核苷酸； 18S: 1900个核苷酸； 28S: 4700个核苷酸。, RNA链的起始； RNA链的延伸； RNA链的终止及新链的释放；,RNA聚合酶,亚基与四聚体核心酶形成有关； 亚基存在核苷三磷酸的结合位点； 含有与DNA模板结合的位点； 因子只与RNA转录的起始有关。,（2）原核生物的RNA转录, 依赖因子的终止； 不依赖因子的终止。,（3）真核生物RNA的转录,5端戴帽：防降解，翻译时识

5、别； 3端加尾：稳定，运输；,真核生物中： mRNA前体的成熟过程， 切除内含子，衔接外显子。,、原核生物与真核生物RNA转录的区别 真核生物转录在细胞核内，翻译在细胞质中； 原核生物则在核区同时进行转录和翻译； 真核生物一个mRNA只编码一个基因； 原核生物一个mRNA编码多个基因； 真核生物有RNA聚合酶、； 原核生物则只有一种RNA聚合酶； 真核生物中转录的起始复杂，RNA的合成需要转录因子的协助进行转录；原核生物则较为简单； 真核生物的mRNA 转录后进行加工，然后运送到细胞质中进行翻译；原核生物无需进行加工，边转录边翻译。,DNA碱基有4种，氨基酸有20种。 41=4种：缺16种氨基

6、酸； 42=16种：比现存的20种氨基酸还缺4种； 43=64种：由三个碱基一起组成的密码子能够形成64种组合，20种氨基酸多出44种。 简并：一个氨基酸由一个以上的三联体密码所决定的现象。 三联体或密码子：代表一个氨基酸的三个一组的核苷酸。,、密码子与氨基酸,第三节 翻 译,从1961年开始，利用64个已知三联体密码，找到了相对应的氨基酸。1967年完成了遗传密码表。,遗传密码为三联体：（三个碱基决定一种氨基酸） 61个为有意密码，起始密码为GUG、AUG(甲硫氨酸)； 3个为无意密码，UAA、UAG、UGA为蛋白质合成终止信号。 遗传密码间不能重复: 在一个mRNA上每个碱基只属于一个密码

7、子；均以3个一组形成氨基酸密码。 遗传密码间无逗号： AUG GUA CUG UCA 。 甲硫氨酸 缬氨酸 亮氨酸 丝氨酸 密码子与密码子之间无逗号，按三个三个的顺序一直阅读下去，不漏读不重复。 如果中间某个碱基增加或缺失后，阅读就会按新的顺序进行下去，最终形成的多肽链就与原先的完全不一样(称为移码突变)。,. 简并现象：色氨酸(UGG)和甲硫氨酸(AUG)例外，仅一个三联体密码；其余氨基酸都有一种以上的密码子。 . 简并现象的意义： 同义的密码子越多，生物遗传的稳定性也越大。 如：UCU、UCC或UCA或UCG，均为丝氨酸。 遗传密码的有序性： 决定同一个氨基酸或性质相近的不同氨基酸的多个密

8、码子中，第1个和第2个碱基的重要性大于第3个碱基，往往只是最后一个碱基发生变化。 例如：脯氨酸（pro）：CCU、CCA、CCC、CCG。,简并性：,通用性： 在整个生物界中，从病毒到人类，遗传密码通用。 4个基本碱基符号所有氨基酸所有蛋白质生物种类、生物体性状。 1980年以后发现： 具有自我复制能力的线粒体tRNA(转移核糖核酸)，在阅读个别密码子时有不同的翻译方式。 如：酵母、链孢霉与哺乳动物的线粒体。,原核生物与真核生物核糖体的区别,（2）蛋白质的合成, 多肽链的起始：, 多 肽 链 的 延 伸,在核糖体上合成蛋白质：, 多肽链的终止：, 多聚核糖体提高蛋白质的合成效率：,1. RNA

9、的自我复制：,(1)单链RNA病毒 先以自己（+ 链）为模板合成一条互补单链（链）形成双螺旋的复制型。 (2)链从+链模板中放释出来。 (3)以链为模板复制一条互补的+链形成一条新的病毒RNA。,2. RNA的逆转录 逆转录酶，以RNA为模板来合成DNA。 如：HIV病毒RNA经反转录成DNA，然后整合到人类染色体中。,3. DNA指导的蛋白质合成,60年代中期，麦克斯（McCarthy）和荷勒（Holland）： 试验体系中加入抗生素等，变性的单链DNA在离体条件下可以直接与核糖体结合，指导蛋白质的合成。,中心法则：从噬菌体到真核生物的整个生物界共同遵循的规律。,4. 中心法则及其发展,第四

10、节 植物基因的表达调控,一、DNA水平的调控 二、转录水平的调控 三、转录后水平的调控 四、翻译水平的调控 五、翻译后水平调控,一、DNA水平的调控,DNA甲基化对基因表达的调控机制： 1.影响蛋白质的识别与作用； 2.影响DNA构象，使B-DNA形成Z-DNA基因的活性； 3.加强DNA与核小体蛋白相互缠绕，或甲基胞嘧啶结合蛋白与甲基化DNA结合，形成非活性染色质转录因子不同结合到启动子区基因沉默。,DNA甲基化（methylation）：在甲基化转移酶的作用下，少数胞嘧啶碱基第5位碳原子上的氢被一个甲基所取代。,二、转录水平的调控,1、植物基因的调控元件 （1) 增强子 （2) 沉默子 2

11、、转录因子（transcription factor）：是一类在细胞核内通过结合顺式作用元件来调控基因转录的蛋白质因子。基因能否转录的关键是转录因子与调控元件的结合。一般包括4个区域：DNA结合区、转录调控区、蛋白质相互作用区和核定位信号区。 转录因子的类别： 普遍性转录因子帮助RNA聚合酶正确识别起始位点并开始转录，如TFA、TFB等； 特异性转录因子特异地应答外界刺激或时空性，调节相关基因地转录或转录水平，如拟南芥的抗冷转录因子CBF等。,三、转录后水平的调控,1 、选择性剪接 2、小分子RNA的调控,四、翻译水平的调控,1.阻遏蛋白与mRNA结合，阻止蛋白质的翻译。 例如，铁蛋白的功能是

12、在细胞内贮存铁。当细胞中没有铁时，阻遏蛋白会与铁蛋白mRNA结合，阻止铁蛋白的翻译；当细胞中有铁存在时，阻遏蛋白就不再与铁蛋白mRNA结合，使翻译得以进行。 2.受细胞质中调节机制的控制，成熟的mRNA被迫以失活状态贮存起来。 例如，植物的种子可以贮存多年，一旦条件适合，可以立即发芽。在种子萌发的最初阶段，未出现mRNA的合成，但蛋白质的合成十分活跃。,五、翻译后水平调控,1、多肽链的折叠 2 、肽链的修饰 N端修饰 氨基酸化学修饰，如羟基化、磷酸化、乙酰化、羧基化、糖基化等。 多肽链切割 多肽的剪接 3、蛋白质的降解,第五节 基因突变、修复与转座,基因突变(Gene Mutation)：指染

13、色体上某一基因位点内部发生了化学性质的变化，与原来基因形成对性关系。 基因突变亦称点突变（Point Mutation），是生物进化的主要源泉。,如：菊花正常株高 矮生（地被菊）； 三色堇有花斑 无花斑纯色 吊兰绿叶 黄色条纹（金边吊兰） 基因突变而表现突变性状的细胞或个体 突变体（mutant），或称突变型。,三色堇的不同花色与花斑,吊兰的叶色变异,菊花的瓣形变异,牡丹的重瓣性,1、自发突变与诱发突变 自发突变:在没有特殊的诱导条件下，由自然的外界环境条件或生物体内的生理和生化变化而产生的突变，称为自发突变。绝大多数突变是自发产生的。每个基因都有一个特征突变率（ mutation rate）

14、，可用来测定DNA序列在每一个世代内发生变化的概率。不同基因的突变率差异很大。高等生物基因的突变频率大约为110-4110-8。 诱发突变:在化学诱变剂（mutagen）或辐射处理的作用下，基因的突变率可大幅度提高。这种在特殊的诱变因素影响下发生的突变称之为诱发突变。,一、基因突变的类型,不同颜色的牵牛花,芭蕉叶色变异,彩色棉,棉纤维变异,南瓜果实形状变异,2、显性突变和隐性突变的表现,（1）基因突变表现世代的早晚和选出纯合株速度的快慢，因显隐性而有所不同。 自交情况下：dD突变性状表现早（M1）、纯合迟（M3才能决定）； 显性有杂合。Dd 突变性状表现迟（M2）、纯合株发现早（M2）。,M1

15、,M2,M3,M1,M2,dd,Dd,1DD 4DD ,2Dd,1dd,2DD,4Dd,2dd,4dd,DD,Dd,1DD,2Dd,1dd,显性突变,隐性突变,（2）体细胞突变： 隐性基因 显性基因，当代个体以嵌合体形式表现出突变性状，要从中选出纯合体，需要有性繁殖自交两代。 显性基因 隐性基因，当代为杂合体，但不表现、呈潜伏状态，要选出纯合体，需有性繁殖自交一代。 （3）突变性状表现因繁殖方式和授粉方式而异： 无性繁殖作物：显性突变即能表现，可用无性繁殖法加以固定；隐性突变则长期潜伏。 有性繁殖作物： 自花授粉作物 突变性状即可分离出来。 异花授粉作物 自然状态，一般长期潜伏。 出现纯合突变

16、体。,3、体细胞和性细胞突变 性细胞突变：如果突变发生的细胞最终形成配子体，称为性细胞突变。突变的基因可通过授粉受精直接传递给后代。 体细胞突变：发生在其他细胞内的称为体细胞突变。体细胞突变不能通过受精直接传递给后代。体细胞突变通常会产生一个正常组织和突变组织的混合体，即嵌合体（chimaera）。 突变的体细胞常会受到抑制或最终消失 需及时与母体分离无性繁殖 经有性繁殖传递给后代。 许多植物的“芽变”是体细胞突变的结果：发现优良芽变 及时扦插、压条、嫁接或组织培养 繁殖和保留。,叶色突变,牛舌草白色突变,花色体细胞突变,菊花体细胞突变,花色体细胞突变,花色体细胞突变,4.条件突变与非条件突变,条件突变（conditional mutation）：在限定的环境条