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1、第三章 遗传物质的分子基础（练习）一、 解释下列名词：半保留复制 冈崎片段 转录 翻译 小核RNA 不均一 RNA 遗传密码 简并 多聚合糖体 中心法则二、 如何证明DNA是生物的主要遗传物质？三、 简述DNA的双螺旋结构，有何特点？四、 比较ADNA， BDNA和ZDNA的主要异同。五、 染色质的基本结构是什么?现有的假说是怎样解释染色质螺旋化为染色体的?六、 原核生物DNA聚合酶有哪几种？各有何特点？七、 真核生物与原核生物DNA合成过程有何不同？八、 简述原核生物RNA的转录过程。九、 真核生物与原核生物相比，其转录过程有何特点？十、 简述原核生物蛋白质合成的过程。第三章 遗传物质的分子
2、基础（参考答案）1解释下列名词半保留复制：以 DNA 两条链分别作模板，以碱基互补的方式，合成两条新的DNA 双链，互相盘旋在一起，恢复了 DNA 的双分子链结构。这样，随着 DNA 分子双螺旋的完全拆开，就逐渐形成了两个新的 DNA 分子，与原来的完全一样。DNA 的这种复制方式称为半保留复制(semiconservative replication)，因为通过复制所形成的新的 DNA 分子，保留原来亲本 DNA 双链分子的一条单链。DNA在活体内的半保留复制性质，已为 1958 年以来的大量试验所证实。DNA 的这种复制方式对保持生物遗传的稳定具有非常重要的作用。冈崎片段：DNA 的复制只
3、能从 5向 3方向延伸，5向 3方向延伸的链称作前导链(leading strand)，它是连续合成的。而另一条先沿 53方向合成一些片段，然后再由连接酶将其连起来的链，称为后随链(lagging strand)，其合成是不连续的。这种不连续合成是由冈崎等人首先发现的，所以现在将后随链上合成的 DNA 不连续单链小片段称为冈崎片段(Okazaki fragment)。转录：以DNA的一条链为模板，在RNA聚合酶的作用下，以碱基互补的方式，以U代替T ，合成mRNA，在细胞核内将DNA的遗传信息转录到RNA上。翻译：以mRNA为模板，在多种酶和核糖体的参与下，在细胞质内合成蛋白质的多肽链。小核R
4、NA：真核生物转录后加工过程中RNA剪接体(spliceosome)的主要成份。 不均一RNA：在真核生物中，转录形成的RNA中，含由大量非编码序列，大约只有25RNA经加工成为mRNA，最后翻译为蛋白质。因为这种未经加工的前体mRNA(pre-mRNA)在分子大小上差别很大，所以通常称为不均一核RNA(heterogeneous nuclear RNA，hnRNA)。 遗传密码：DNA链上编码氨基酸的三个核苷酸称之为遗传密码。 简并：一个氨基酸由一个以上的三联体密码所决定的现象，称为简并(degeneracy)。多聚合糖体：在氨基酸多肽链的延伸合成过程中，当mRNA 上蛋白质合成的起始位置移
5、出核糖体后，另一个核糖体可以识别起始位点，并与其结合，然后进行第二条多肽链的合成。此过程可以多次重复，因此一条mRNA 分子可以同时结合多个核糖体，形成一串核糖体，称为多聚核糖体(polyribosome 或者polysome)。 中心法则：遗传信息从 DNAmRNA蛋白质的转录和翻译的过程，以及遗传信息从 DNADNA 的复制过程，这就是分子生物学的中心法则(central dogma) 。由此可见，中心法则所阐述的是基因的两个基本属性：复制与表达。2证明DNA是生物的主要遗传物质，可设计两种实验进行直接证明DNA 是生物的主要遗传物质：（1）肺炎双球菌定向转化试验：有毒S型(65杀死)小鼠
6、成活无细菌 无毒R 型小鼠成活重现R型有毒S型 小鼠死亡 重现S 型R 型+ 有毒S型（65) 小鼠死亡重现 S型将III S型细菌的DNA提取物与II R型细菌混合在一起，在离体培养的条件下，也成功地使少数II R型细菌定向转化为III S型细菌。该提取物不受蛋白酶、多糖酶和核糖核酸酶的影响，而只能为DNA酶所破坏。所以可确认导致转化的物质是DNA。（2）噬菌体的侵染与繁殖试验T2 噬菌体的 DNA 在大肠杆菌内，不仅能够利用大肠杆菌合成 DNA 的材料来复制自己的 DNA，而且能够利用大肠肝菌合成蛋白质的材料，来合成其蛋白质外壳和尾部，因而形成完整的新生的噬菌体。32P 和 35S 分别标
7、记 T2 噬菌体的 DNA 与蛋白质。因为 P 是 DNA 的组分，但不见于蛋白质；而 S 是蛋白质的组分，但不见于 DNA。然后用标记的 T2 噬菌体( 32P 或35S)分别感染大肠杆菌，经 10 分钟后，用搅拌器甩掉附着于细胞外面的噬菌体外壳。发现在第一种情况下，基本上全部放射活性见于细菌内而不被甩掉并可传递给子代。在第二种情况下，放射性活性大部分见于被甩掉的外壳中，细菌内只有较低的放射性活性，且不能传递给子代。3(1)两条多核苷酸链以右手螺旋的形式，彼此以一定的空间距离，平行地环绕于同一轴上，很象一个扭曲起来的梯子。(2)两条多核苷酸链走向为反向平行(antiparallel)。即一条
8、链磷酸二脂键为53方向，而另一条为 35方向，二者刚好相反。亦即一条链对另一条链是颠倒过来的，这称为反向平行。(3)每条长链的内侧是扁平的盘状碱基，碱基一方面与脱氧核糖相联系，另一方面通过氢键(hydrogen bond)与它互补的碱基相联系，相互层叠宛如一级一级的梯子横档。互补碱基对 A 与 T 之间形成两对氢键，而 C 与 G 之间形成三对氢键。上下碱基对之间的距离为 3.4。(4)每个螺旋为 34(3.4nm)长，刚好含有 10 个碱基对，其直径约为 20。(5)在双螺旋分子的表面大沟(major groove)和小沟(minor groove)交替出现。4一般将瓦特森和克里克提出的双螺
9、旋构型称这 BDNA。BDNA 是 DNA 在生理状态下的构型。生活细胞中极大多数 DNA 以 BDNA 形式存在。但当外界环境条件发生变化时，DNA 的构型也会发生变化。实际上在生活细胞内，BDNA 一螺圈也并不是正好 10 个核苷酸对，而平均一般为 10.4 对。当 DNA 在高盐浓度下时，则以 ADNA 形式存在。ADNA 是 DNA 的脱水构型，它也是右手螺旋，但每螺圈含有 11 个核苷酸对。ADNA 比较短和密，其平均直径为 23。大沟深而窄，小沟宽而浅。在活体内 DNA 并不以 A 构型存在，但细胞内 DNARNA或 RNARNA 双螺旋结构，却与 ADNA 非常相似。现在还发现，
10、某些 DNA 序列可以以左手螺旋的形式存在，称为 ZDNA。当某些 DNA 序列富含 GC，并且在嘌呤和嘧啶交替出现时，可形成 ZDNA。ZDNA 除左手螺旋外，其每个螺圈含有 12 个碱基对。分子直径为 18，并只有一个深沟。现在还不知道， ZDNA在体内是否存在。5500-1000倍长度压缩宽度增加5倍2.5-5倍染色体超螺线体第四级40倍13倍超螺线体螺线体第三级6倍3倍螺线体核小体第二级7倍5倍核小体DNA+组蛋白第一级8400倍(8000-10000)6原核生物 DNA 聚合酶有一些共同的特性：只有 53聚合酶的功能，而没有 35聚合酶功能， DNA 链的延伸只能从 5向 3端进行。
11、它们都没有直接起始合成 DNA 的能力，只能在引物存在下进行链的延伸，因此，DNA 的合成必须有引物引导才能进行。都有核酸外切酶的功能，可对合成过程中发生的错识进行校正，从而保证 DNA 复制的高度准确性。7 （1）原核生物 DNA 的复制是单起点的，而真核生物染色体的复制则为多起点的；（2）真核生物 DNA 合成所需的 RNA 引物及后随链上合成的“冈崎片段”的长度比原核生物要短：在原核生物中引物的长度约为 1060 个核苷酸，“冈崎片段”的长度为 10002000 个核苷酸；而在真核生物中引物的长度只有 10 个核苷酸，而“冈崎片段”的长度约为原核生物的十分之一，只有 100150 核苷酸
12、。（3）有二种不同的 DNA 聚合酶分别控制前导链和后随链的合成。在原核生物中有 DNA 聚合酶 I、II 和 III 等三种聚合酶，并由聚合酶 III 同时控制二条链的合成。而在真核生物中共有 、 和 等五种 DNA 聚合酶。聚合酶 和 是 DNA 合成的主要酶，由聚合酶 控制不连续的后随链的合成，而聚合酶 则控制前导链的合成，所以其二条链的合成是在二种不同的 DNA 聚合酶的控制下完成。聚合酶 可能与 DNA 修复有关，而 则是线粒体中发现的唯一一种 DNA 聚合酶。（4）染色体端体的复制：原核生物的染色体大多数为环状，而真核生染色体为线状。8(一)、RNA 聚合酶组装与启动子的识别结合
13、催化转录的 RNA 聚合酶是一种由多个蛋白亚基组成的复合酶。如大肠杆菌的 RNA 聚合酶有五个亚基组成，其分子量为 480,000 道尔顿，含有 、和 等四种不同的多肽，其中 为二个分子。所以其全酶(holoenzyme)的组成是 2。 亚基与RNA 聚合酶的四聚体核心(2 )的形成有关。 亚基含有核苷三磷酸的结合位点；亚基含有与 DNA 模板的结合位点；而 Sigma()因子只与 RNA转录的起始有关，与链的延伸没有关系，一旦转录开始， 因子就被释放，而链的延伸则由四聚体核心酶(core enzyme)催化。所以， 因子的作用就是识别转录的起始位置，并使 RNA 聚合酶结合在启动子部位。(二
14、)、链的起始 RNA 链转录的起始首先是 RNA 聚合酶在 因子的作用下结合于 DNA 的启动子部位，并在 RNA 聚合酶的作用下，使 DNA 双链解开，形成转录泡，为 RNA 合成提供单链模板，并按照碱基配对的原则，结合核苷酸，然后，在核苷酸之间形成磷酸二脂键，使其相连，形成 RNA 新链。 因子在 RNA 链伸长到 89 个核酸后，就被释放，然后由核心酶催化 RNA 的延伸。启动子位于 RNA 转录起始点的上游， 因子对启动子的识别是转录起始的第一步。对大肠杆菌大量基因的启动子。(三)、链的延伸 RNA 链的延伸是在 因子释放以后，在 RNA 聚合酶四聚体核心酶的催化下进行。 因 RNA
15、聚合酶同时具有解开 DNA 双链，并使其重新闭合的功能。随着 RNA 的延伸，RNA 聚合酶使 DNA 双链不断解开和重新闭合。RNA 转录泡也不断前移，合成新的 RNA 链。(四)、链的终止 当 RNA 链延伸遇到终止信号(termination signal)时，RNA转录复合体就发生解体，而使新合成的 RNA 链释放出来。9真核生物与原核生物 RNA 的转录过程总体上基本相同，但是，其过程则要复杂得多，主要有以下几点不同：首先，真核生物 RNA 的转录是在细胞核内进行，而蛋白质的合成则是在细胞质内，所以，RNA 转录后首先必须从核内运输到细胞质内，才能进行蛋白质的合成。其次，原核生物的一
16、个 mRNA 分子通常含有多个基因，而少数较低等真核生物外，在真核生物中，一个 mRNA 分子一般只编码一个基因。第三、在原核生物中只有一种 RNA 聚合酶催化所有 RNA 的合成，而在真核生物中则有 RNA 聚合酶 I、II、III 等三种不同酶，分别催化不同种类型 RNA 的合成。三种 RNA 聚合酶都是有 10 个以上亚基组成的复合酶。聚合酶 I 存在于细胞核内，催化合成除 5S rRNA 以外的所有 rRNA；聚合酶 II 催化合成 mRNA 前体，即不均一核 RNA(hnRNA)；聚合酶 III 催化 tRNA 和小核 RNA 的合成。第四、不象在原核生物中，RNA 聚合酶可以直接起始转录合成 RNA。在真核生物中，三种 RNA 聚合酶都必须
