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1、3.1 光合作用的重要性 3.2 叶绿体及其色素 3.3 光合作用过程 3.4 C3、C4与CAM植物的光合特性比较 3.5 光呼吸 3.6 影响光合速率的外界因素 3.7 植物对光能的利用,第3章 植物的光合作用,厂房,叶绿体,动力,光能,原料,二氧化碳和水,产物,有机物和氧,（1）把无机物变成有机物；每秒钟地球上同化碳素超过6000吨，约40%由浮游植物同化，60%由陆生植物同化。食物、化工原料、药材 （2）蓄积太阳的能量； （3）环境保护。释放氧气，同时形成臭氧，防紫外辐射,3.1 光合作用的重要性,光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径，光合作用是“地球上最重要的化学反应”,碳
2、素同化作用(Carbon assimilation)：自养植物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。 包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。,3.2 叶绿体及其色素,3.2.1 叶绿体结构及成分,3.2.2 光合色素的化学成分,3.2.3 光合色素的光学特性,3.2.4 叶绿素的合成及降解,（一）叶绿体结构 椭圆形，一般直径为3-6um，厚为2-3um。,2 基质： CO2的固定、淀粉的合成和储藏（含酶类）N代谢场所、脂、色素等代谢场所,1 叶绿体膜：选择性屏障,控制物质进出。,3.2.1叶绿体结构及成分,3 类囊体由单层膜围起的扁平小囊。光合作用能量转换（又称光合膜）,基质类
3、囊体 又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠； 基粒类囊体 或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。,分类,3.2.2 光合色素的化学特性,1 叶绿素（chlorophyll)叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其羧基中的羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。 所以其分子式为：,3.2.2 光合色素的化学特性,叶绿素a的结构式,4个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环卟啉环,镁原子居卟啉环的中央,庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量,但不参与H的传递或氧化还原,疏水尾部,H+,Cu2+可取代Mg2+,1 叶绿素a的结构
4、,胡萝卜素：是一不饱和的碳氢化合物，分子式为C40H56。它的两头 具有一个对称排列的紫罗兰酮环，它们中间以共轭双键（4个异戊二烯）相联接。,2 胡萝卜素和叶黄素,叶黄素，由胡萝卜素衍生而来,3 藻胆素,藻胆素，藻类进行光合作用的主要色素，不溶于有机溶剂，溶于水。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋白）。,一、叶绿素的合成,叶绿体在前质体中合成 谷氨酸和-酮戊二酸为原料 需光还原过程，但强光下会发生光氧化； Fe、Cu、Mn、Zn是叶绿素合成的酶促反应辅助因子,还原位置,3.2.3 叶绿素的合成,2.关于叶色的几个问题（1）为什么树叶一般都为绿色？（叶绿素含量高）（2）为什么叶片衰老时会
5、呈黄色？（气温下降或叶片衰老，叶绿素减少，类胡萝卜素稳定）（3）红叶又是如何形成的？（可溶性糖增多，形成花色素苷）,三、植物的叶色,叶色是植物叶子各种色素的综合表现。但主要为叶绿素和类胡萝卜素两类色素的比例。,1.正常叶片中主要色素的比例：叶绿素/类胡萝卜素约为3：1 叶绿素a/叶绿素 b约为3：1 叶黄素/ 胡萝卜素约为2：1,颜色 紫外 紫 蓝 绿 黄 橙 红 远红 红外 波长 100 400 425 490 550 585 640 700 740 (nm) 400 425 490 550 585 640 700 740 能量 400 290 274 230 212 196 181 166
6、 85高低,叶绿素的光学特性,叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱,两个最强吸收区： 640-660的红光部分和 430-450的蓝紫光部分。对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。,吸收光谱：把某溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到有些波长的光线被吸收了。在光谱中就出现了暗带，这种光谱叫吸收光谱。,叶绿素的吸收光谱,1 吸收光谱,chla和chlb的吸收光谱很相似，但略有不同。,-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱,类胡萝卜素的的吸收光谱最大吸收在蓝紫光部分，不吸收红光等波长的光。,1 吸收光谱,荧光现象(fluorescence phenomenon)： 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射
7、光下呈红色的现象。 10-810-9秒(寿命短) 磷光现象(phosphorescence phenomenon)：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光(用精密仪器可测知),这个现象叫磷光现象。10-2秒(寿命长) 这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是将光能转变为化学能的第一步。,荧光现象和磷光现象,3.3 光合作用过程,3.3.1 原初反应 3.3.2 电子传递和光合磷酸化 3.3.3 碳同化,光合作用的过程和能量转变,光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质， 将光合作用分为三个阶段： 1) 光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原
8、初反应完成； 2) 电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成； 3) 活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。,光合作用中各种能量转变情况,*原初反应：光合色素分子对光能的吸收、传递和转换过程。需要两种色素和一个反应中心 。,3.3.1 原初反应,聚光色素 ：除作用中心色素以外的大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡萝卜素。它们都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，又叫“天线色素”,作用中心色素分子：具有光学活性的特殊状态存在的少数叶绿素a分子。吸收光能之后即被激发，引起自身的氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光能转变成电能的性质。,反应中心：指在类囊体中进行光合作用原初反
9、应的最基本的色素蛋白结构。包括作用中心色素分子、原初电子供体、原初电子受体。原初电子供体是以电子直接供给作用中心色素分子的物体。 *原初电子受体是直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。,光化学反应,光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。,h D P A D P* A D P+ A- D+ P A-,D(donar)：次级电子供体 P(pigment)：反应中心色素分子（原初电子供体） A(acceptor): 原初电子受体,PS和PS的光化学反应,*红降现象：植物吸收波长大于680nm(远红光)时，量子产额出现急剧下降的现象，称为红降现象。,*量子产额：
10、吸收1个光量子放出的O2或固定CO2数目, 又称量子效率（quantum efficiency）。,Emerson增益效应： Emerson首先发现的，用红光(650nm)和远红光(710nm)同时照射绿藻时，光合速率远远高于两种光单独照射时的光合速率之和。后人把因两种波长协同作用而增加光和效率的现象称为增益效应，又称双光增益效应。,推论存在着两个光化学反应中心,PS反应中心色素（P680）吸收红光（680nm）； PS反应中心色素（P700）吸收远红光（700nm）； （LHC：捕光复合体；OEC：放氧复合体）PSII和PSI共同参与光合反应。,现已从叶绿体的片层类囊体膜结构中分离出PS和P
11、S两个光系统，均为色素蛋白复合体,PS的原初电子受体是叶绿素分子(A0)， PS的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)。,3.3.2 电子传递和光合磷酸化,P680和P700被光激发后，其电子经过光合链上的若干电子传递体（供体和受体）进行传递，伴随发生H2O的光解和NADPH的生成，并通过光合磷酸化形成ATP，将电能活跃的化学能。,一、光系统,光系统（photosystem I，PSI）：类囊体膜上的色素蛋白复合体。高等植物的PSI由反应中心、反应中心色素分子P700、聚光色素复合体I、铁硫蛋白、Fd、FNR等组成。PSI的功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂、用于还原NADP+
12、，实现PC到NADP+的电子传递。 光系统（photosystem，PS）：类囊体膜上的色素蛋白复合体。由反应中心、反应中心色素分子P680、聚光色素复合体、中心天线、放氧复合体、细胞色素等多种辅助因子组成。PS的功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂， 使水裂解释放氧气，并把水中的电子传递到质体醌。,二、光合链,*光合链：指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。,“Z”方案 （Z scheme）：电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列。电子传递链呈侧写的“Z”形，称“Z”方案,1) 电子传递链主要由光合膜上的PS、Cytbf、PS
13、三个复合体串联组成。 2) 电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。 3) 水的氧化与PS电子传递有关，NADP+的还原与PS电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PS传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。 4) PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。 5) PC通过本身的扩散移动把Cytb6f的电子传给PS。,“Z”方案特点：,光合链上的5大电子
14、传递体：,三、光合电子传递的类型,根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为 1.非环式电子传递（noncyclic electron transport） 指水中的电子经PS与PS一直传到NADP的电子传递途径。 按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。,2.环式电子传递,(1) PS中环式电子传递： 环式电子传递（cyclic electron transport）由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PS而构成的循环电子传递途径。 即： PSFdPQCytb/fPC
15、PS 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。,三、光合磷酸化,光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation): 伴随着光反应中e传递，利用类囊体腔中形成的H梯度为动力，类囊体膜上的ATP合酶(ATPase)将ADP和无机磷合成ATP的过程。,基质,ATP合成的部位ATP酶(adenosine triphosphatase, ATPase),质子反向转移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上进行的。ATP酶又叫ATP合(成)酶， 也称偶联因子或CF1-CFo复合体。 ATP酶由九种亚基组成，分子量为550000左右，催化的反应为磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶还可以催化逆反应，即水解ATP，并偶联H+向类囊体膜内运输。,强调：伴随光合电子传递链的电子传递，类囊体膜内外两侧产生质子动力，并由质子动力推动ATP的合成。,类囊体腔,基质,化学渗透学说 (chemiosmotic theory),英国的米切尔(Mitchell 1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： 由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性 具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜 膜上有偶联电子传递的质子转移系统 膜上有转移质子的ATP酶,
