第7章 植物营养性状的遗传学特性

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1、植物生长受什么制约 ?realityFarmers impression第七章 植物营养性状的遗传学特性有限的耕地 生产足够养活众多人口的粮食（1）增加生产投入、改善植物生长环 境。 (既要消耗大量的人力和财力，同时也可能破坏生态平衡 ，甚至导致资源退化、环境污染和投入效益下降等。) （2）发掘和利用植物自身的抗逆能力，通 过遗传和育种的手段改良植物，以提高作物 产量。 (这一途径被称为生物学途径，它能克服前一途径的种种弊 端，因此越来越显示出其重要性。)第一节第一节植物营养性状的基因型差异一、植物营养性状的表现型、 基因型和基因型差异基因（gene）是控制生物生长发育性状的基本功能单 位。它

2、既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一 段特定碱基序列。基因型（genotype）是生物体内某一性状的遗传基础 总和。 表现型（phenotype）是指生物体在基因型和环境共 同作用下表现出的特定个体性状。豫麦18 小偃54图 植物基因型与表现型的关系DNADNA环境因素影响基因表达蛋白质转录翻译分化生长植物表现型（基因型+环境作用）植物基因型（所有基因）对于单基因控制的质量性状，可以根据表 现型的分离和重组规律来确定其基因型； 对于多基因控制的数量性状，往往只能通 过一些间接的方法来估测多基因综合作用的结 果。 通常用遗传率（或称遗传力，遗传变异程 度在总变异程度中所占的比例）作为估测数量

3、 性状的遗传变异程度的一个指标。广义遗传率（%）= 100基因型方差 基因型方差+环境方差二、植物营养性状的基因型差异基因型差异：由于分离、重组和突变等原 因，某一群体的不同个体间在基因组成上 会产生差异。群体中个体间基因组成差异 而导致的表现型差异通常被称之为“基因 型差异”。1、生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现典型的失绿 症；而另外一些则无失绿症状。（Weiss，1943）2、芹菜对缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差异。（Pope & Munger，1953）供 锌 状 况 基 因 型 供锌不供锌锌效率*（%）Aroona1.421.3192Durati1.120.4541不同基因型小

4、麦在缺锌条件下 籽粒产量(t/ha)比较*锌效率（%）=缺锌处理的产量施锌处理的产量100在缺铜土壤上不同基因型作物的产量施铜量（mg/盆）植 物 种 类品 种00.10.440 小 麦Cabo009.5 100 Halberd1.67.152.0 100 Chinese spring025.544.0 100 黑 麦Imperial100114114100 小黑麦Beagle98.695.293.6 100常用养分效率（Nutrient efficiency）表述不同植物 营养性状的基因型差异（但目前对养分效率尚无统 一定义。）一般认为，养分效率应包括两个方面的含义： 其一、某一高效基因型在

5、一定养分供给条件下获得 高产的能力，或达到相同产量所需的养分供应水平 较低。 其二、当植物生长的介质，如土壤中养分元素的有 效性较低，不能满足一般植物正常生长发育的需要 时，某一高效基因型植物能正常生长的能力；第二节植物养分效率差异的生理学和 遗传学基础一、植物养分效率差异的生理学基础植物对土壤中难溶性养分的活化； 植物对土壤养分的高效吸收； 植物体内养分的高效利用。养分效率基因型差异的可能机理利用效率养分效率运输效率吸收效率根系形态学特性根系生理生化特性根-地上部运输 （长距离运输） 根内运输（短距离运输）吸收系统的亲合力（Km）临界浓度（Cmin）根际特性对养分缺乏的主动反应 （如：分泌螯

6、合性、还 原性物质、质子等）对养分缺乏的被动反应 （如：阴-阳离子吸收的 不平衡）菌根根系对养分缺乏的反应遗传特性细胞水平上的需要 地上部的利用效率 （如：再转移效率） 定位/根内结合形态养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养分 的有效性，同时也取决于植物根细胞对养分的选择性 吸收和运转能力。通过根系形态学和生理学的变化调节自身活化和 吸收养分的强度。根系形态特征如根系体积、分布深度、根毛数量等的改变对养分吸收 有明显的影响（磷、锌等土壤中弱移动性的养分）。 根际pH值和氧化还原电位的改变，根分泌的还原性和螯合性物质以 及微生物能源的种类和数量。依据诱导因子的专一性，可划分为非专一性和专一性

7、 两类。可占植物光合作用同化碳5%25%； 包括碳水化合物、有机酸、氨基酸和酚类化合 物等。分泌量受许多植物体内部和外部条件的影响。 （如缺乏磷、钾、铁、锌、铜和锰等都可能影响植物体内某些代谢过程 ，是低分子量的有机化合物累积并有根系分泌到根际。）1 1、非专一性根分泌物、非专一性根分泌物以根分泌物为例专一性根分泌物是植专一性根分泌物是植 物受某一养分胁迫诱导物受某一养分胁迫诱导 ，在体内合成，并通过，在体内合成，并通过 主动分泌进入根际的代主动分泌进入根际的代 谢产物。谢产物。2 2、专一性根分泌物、专一性根分泌物只受这种养分胁迫因子的诱导和控制，改善营养只受这种养分胁迫因子的诱导和控制，改

8、善营养 状况就能抑制或终止。状况就能抑制或终止。根分泌的低分子有机物 对根际养分的活化作用机 理分 泌 物被活化的养分 渗出物和细胞分解产物的 基因型差异 糖类？ 氨基酸P，Fe，Zn，Mn，Cu 有机酸P，Fe，Zn，Mn 酚类化合物Fe，Zn，Mn 养分协迫的非适应性机理 -P氨基酸，糖类，有机酸P -K有机酸，糖类？ -Fe有机酸，酚类化合物Fe，Zn，Mn -Zn有机酸，氨基酸，糖类，酚类Fe，Zn，Mn -Mn氨基酸，酚类，有机酸Mn 养分协迫的适应性机理-P柠檬酸（有排根的植物）P，Fe，Zn，Cu，Mn，Al， Cu -P番石榴酸 （木豆）P，Fe，Al-Fe酚类化合物 （双子叶

9、和非禾本科 单子叶植物）Fe，Mn-Fe植物铁载体 （禾本科植物）Fe，Zn，Cu，Mn，Al，P（二）运输效率豌豆单基因突变体 E107对铁的吸收效率高， 同时有很高的运输效率。 一旦吸收了铁，能很快运 往叶片，在根中很少贮存 ，因此会造成老叶铁中毒 。植物根系从环境中吸收的营养物质必须经过根 部短距离运输，再经过木质部及韧皮部的长距离运 输和分配才能到达代谢部位。因而，运输效率在养 分效率中也有着重要作用。养分的利用效率是指植物组织内单位养分所产生养分的利用效率是指植物组织内单位养分所产生 的地上部干物质重量。通常养分利用率高的植物体内的地上部干物质重量。通常养分利用率高的植物体内 养分的

10、浓度较低。养分的浓度较低。（三）利用效率（三）利用效率菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率植物种类缺乏的 养分重新供应养分 的量（mg/株）基因型品种数 （个）干物重 （g）养分利用效率 （g干物重/g 养分）菜豆K11.3低效636.00157高效588.83294 番茄K5低效940.95173 高效981.97358 菜豆P2低效20.87562 高效111.50671 番茄N2低效512.5183 高效633.62118番茄Ca10.0低效391.35381高效393.63434二、植物养分效率差异的遗传学基础一般认为，大量营养元素的遗传控制比较 复杂，大多是由多基因控制的数

11、量性状；而微 量元素则相对比较简单，主要是由单基因或主 效基因控制的质量性状。磷营养效率的遗传控制表现为连续变异 ，具有多基因控制的数量遗传特性。大豆的铁营养效率是由同一位点的一对 等位基因（Fe，Fe和fe，fe）控制的，铁高 效基因（Fe，Fe）为显性，其分离方式符合 孟德尔遗传规律。大豆铁高效率基因型（FeFe） 铁低效率基因型（fefe）杂交后代分离的图式FefeFeFe Fefe feFefefeP1P2F1F23 ： 1FeFefefe （绿叶）（黄化叶）自交（分离）（绿叶）（绿叶）（黄化叶）PIHAHAHAPIPIPIHA失绿叶片绿色叶片HA铁高效，PI铁低效进一步研究 结果表明

12、，铁营 养效率的控制部 位在根部而不在 地上部。铁高效 基因型大豆的根 系具有较高还原 铁的能力。几种主要植物微量元素的遗传特征营养特点作 物遗传特征 缺铁大 豆单位点，显性主基因控制的吸收 燕 麦单基因，显性 番 茄主基因+微效基因，显性 缺硼芹 菜单基因，显性 缺铜黑 麦单基因，显性，位于5RL 缺锰大多数植物 单基因，显性 锰中毒大 豆多基因，具有母性效应 大 豆加性基因，无母性效应第三节植物营养遗传特性的改良途径近年来，由于组织培养、原生质体融合、近年来，由于组织培养、原生质体融合、 细胞诱变、特别是细胞诱变、特别是DNADNA重组技术等生物技术重组技术等生物技术 等生物技术手段的飞速

13、发展，为抗性育种提等生物技术手段的飞速发展，为抗性育种提 供了新的可能和途径。供了新的可能和途径。二、植物营养遗传特性的改良方法二、植物营养遗传特性的改良方法（一）、引种（一）、引种植物引种是指从外地直接引入适合本地栽培条件植物引种是指从外地直接引入适合本地栽培条件 的植物品种或品系。引种的目的不一定是为专门引的植物品种或品系。引种的目的不一定是为专门引 入某一具体性状，而可能是用外来种质作为改良该入某一具体性状，而可能是用外来种质作为改良该 性状有用的遗传资源。性状有用的遗传资源。 （二）、选择（二）、选择植物营养问题往往有比较明显的土壤特异性，只植物营养问题往往有比较明显的土壤特异性，只

14、有经过在特定土壤环境中选择的品种才能有更好的有经过在特定土壤环境中选择的品种才能有更好的 适应性。适应性。一、常规育种一、常规育种杂交与系谱选择是指选择适当的两个亲本进行 杂交，然后从杂交后代（从F2代开始直至F3F10代 ，甚至F11F12代）的分离群体中选出具有亲本优良 性状的个体，并将所有的亲子关系记录在案。这实 际上是一种杂交与选择相结合的育种方法。杂种优势（简称杂优）育种只采用杂种第一代 （ F1 ）作为栽培种，目的是利用F1代的杂种优势。（三）、杂交与系谱选择（系谱育种）（三）、杂交与系谱选择（系谱育种）对于加性遗传方差占优势的众多性状，特别是对于加性遗传方差占优势的众多性状，特别

15、是 一些数量性状，必须采用能将有利的基因逐渐集中一些数量性状，必须采用能将有利的基因逐渐集中 起来的方法而改良整个群体。最常用的方法是轮回起来的方法而改良整个群体。最常用的方法是轮回 选择，即通过反复循环选择选择，即通过反复循环选择- -互交互交- -评价的过程而获评价的过程而获 得新的改良群体。得新的改良群体。二、细胞遗传学方法二、细胞遗传学方法利用亲缘关系较远（种间或属间）的植物进利用亲缘关系较远（种间或属间）的植物进 行远缘杂交，可以得到兼具两个种（或属）特性行远缘杂交，可以得到兼具两个种（或属）特性 的杂种后代。由于远缘杂交存在远源杂种不育性的杂种后代。由于远缘杂交存在远源杂种不育性

16、（包括不孕性），因此只能应用细胞遗传学方法（包括不孕性），因此只能应用细胞遗传学方法 进行杂交。进行杂交。人工创造多倍体是远缘杂交的一个重要手 段，通常将原种或杂种的合子染色体数加倍 ，以得到可育的杂种后代。一个很好的例子 是小黑麦的育成。如果能够对某一优良形状的控制基因进行 染色体定位，然后通过染色体替换的办法将 有用的基因转移到所需的作物品种中去就可 以得到优良品种。例如铜效率基因被定位在 黑麦5R染色体的长臂一端，只要把其5RL转移 到小麦中就可以得到铜效率很高的小黑麦品 系。（三）植物遗传工程植物遗传工程是指按照预先设计的方案，借助 与生物技术，将有用的基因或基因组转移到目标植 物中，使其定向地获得所需的性状而成为新的植物 类型。广义的植物遗传工程包括植物基因工程和植 物细胞工程等，狭义的植物遗传工程则仅指植物基 因工程。基因工程主要是指重组DN