秦岭川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)社会单元内个体空间分布研究

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1、中文摘要在非人灵长类一雄多雌的社会体系中,个体之间的空间位置关系并不是随机分布的。先前的研究人员认为,在一雄多雌婚配制度下,成年个体之间的关系是一种星型的社会关系,即在一雄多雌的社会单元( O M U ) 中,成年雌性个体与生殖雄性、以及各成年雌性之间的紧密社会关系,是一雄多雌单元凝结在一起的动力。基于对秦岭川金丝猴一个野生群的连续观察,我们发现当社群处于休息状态时,成年雌性个体有主动靠近本单元生殖雄性的趋势。由于每个O M U 都有一个以上的成年雌性,因此靠近生殖雄性的机会,对于每个成年雌性来说并不是平均分配的。成年雌性也有靠近本单元内其它雌性的趋势。但是,我们没有发现二者的差异( n =

2、2 0 ,M 锄W h 沛e yt e s tU - 1 6 2 ,P O 0 5 ) 。当成年雌性想对其它个体付出理毛时,雌性首选单元的生殖雄性,其次才是单元中其它雌性( n = 4 0 ,M 猢一W h i t n e yt e s tU = 1 0 2 ,P 0 0 5 ) ;在相关分析中,一个成年雌性个体对生殖雄性付出理毛和从生殖雄性处得到的理毛成正相关关系( R = O 3 8 2 ,P 0 0 5 ) 、e naf e m a l ew a l l tt 0g r o o mo t h e ri n d i V i d u a l s ,t h ef e m a l el i k

3、et og r o o mt h e i rl e a d e rm a l et h a no t h e rf e m a l e s ( n ;4 0 ,M a 衄一W h i t I l e yt e s tU = l0 2 ,P O 0 5 ) ) 1 1 1c o r r e l a t i o na n a l y S i s ,af e m a l e 伊o o m i n gl e a d e rm a l ea I l dl e a d e rm a l er e t u mg r o o mh a V ec o n e l a t i o n ( R = 0 3 8 2

4、,P 0 0 5 ) 。结果同样显示,在四个不同的单元中,雌性个体在主动靠近生殖雄性上也没有明显的差别( n = 2 0 ,A N O v A ,d f 3 ,F = o 7 2 6 ,P O 0 5 ) ,但是在雌性主动接近其它雌性上,四个单元却表现出明显的差异( n = 2 0 ,A N O V A ,d 仁3 ,F = 1 3 2 3 ,P O 0 5 ) 以及雌性个体对单元中其它雌性的理毛差异( n - 2 0 ,A N O V A ,d f = 3 ,F = 1 9 8 ,P 0 0 5 ) 。这说明,在不同的单元间,雌性个体对生殖雄性的理毛同雌性个体对单元间其他雌性理毛并没有明显的

5、差别。在雌性获得其他个体理毛上,结果表现出雌性个体从自己的生殖雄性处得到的理毛为( 9 6 6 士1 1 8 ) ,而从其他雌性处得到的理毛为( 7 2 钍1 0 4 ) 。我们同样检验了在一个单元内,雌性个体得到生殖雄性的理毛和雌性个体得到其它雌性个体理毛的差异( n = 2 0 ,M 锄w h i t n e yt e s tU _ 1 4 0 ,P 0 0 5 ) 。结果说明,二者之间并没有差异。在四个单元间,雌性得到生殖雄性理毛( n = 2 0 ,A N O V A ,d 仁3 ,F = 3 5 9 ,P O 0 5 ) 。4 3 相关分析结果我们计算了雌性个体对生殖雄性理毛以及生埴

6、雄性返还理毛的相关性( R = O 3 8 2 ,P 矗Ilo丘一畏一uo昌I=-02五讨论在非人灵长类的社会中,个体之间的关系不是随机分布的。一些因素,例如亲缘关系表现出很强烈的趋势影响着群内个体之间的空间分布( M a t s u m u r aa n dO k 锄o t o ,1 9 9 7 ) 。在短尾猴中,无轮是笼养( w e i g e l ,1 9 8 0 ) 还是野生( M i t a I l i ,1 9 8 6 ;F 唧i c l l i ,1 9 8 4 )的条件下,个体期望接近其它个体时,有亲缘关系的个体总是首选对象。在非人灵长类其它一些种类的个体中,有着相同等级地位、

7、年龄、性别、或者生殖状况的个体也表现出空间上的接近( W a a la I l dL u t t r e l l ,1 9 8 6 ) 偏好。另一方面,空间聚集是一个社会群聚集在一起的非常重要的因素,并且一个社会群的内聚性问题已经渐渐被更多的研究者所关注。在非人灵长类一夫多妻制的种类中,一雄多雌单元内部的个体之间的相互关系已经在狒狒中有所报道。在阿拉伯狒狒( 脚f D 口肌口办哪s ) 的E r * G o t a ( K 啪m e r 19 6 8 )种群和A w a s hS t a t i o n ( N a g e l ,1 9 7 1 ) 种群中,大多数的成年雌性更喜欢同它们的生殖雄

8、性建立关系,而不是同单元中的其它雌性个体。但是在F i l o h a ( S w e d e l l ,2 0 0 2 ) 种群中,成年雌性不但喜欢同它们的生殖雄性建立关系,而且喜欢与同单元的其它成年雌性建立关系。在狮尾狒狒( 砌P 唧f 砌P c 姗彤肠出) 中,一雄多雌单元的生殖雄性只同本单元中的一个成年雌性建立很密切的关系,因此,同单元中的成年雌性会彼此建立很密切的联系( K 1 唧me r ,1 9 6 8 ;D u n b 瓯1 9 8 3 ) 。在叶猴的社会,特别是亚洲叶猴的社会中,个体通常只会与本单元内个体建立密切的联系,而在单元间通常没有联系或者经常发生打斗( N e 、)

9、n o n ,1 9 9 4 ) 。在秦岭川金丝猴的社会中,成年雌性的联系同阿拉伯狒狒的F i l o h a 种群非常相似,雌性不但与单元的生殖雄性建立联系,并且也会同本单元的其它雌性建立联系,至少二者没有明显的区别。( 图2 )图2 四个社会单兀的关系组成网( A ) ,( B ) ,( C ) ,( D ) 分别代表J B 单元、L P 单元、B Z T 单元、I 单元。每组图中,个体之间的短线的粗细代表了两个个体之间的社会行为的百分率F i g 2S o c i o g r a m0 ff o u rd i 脏r e n tu I l i 峨b a s e do np e r c e

10、l l t a g eo fs o c i a lb e h a V i o r( A ) ,) ,( C ) ,( D ) a r er e p r e s e n t i n gJ BU n j t ,L PU n i t ,B Z TU l l i t 锄dl U m t h 1au n i t ,l i I l e s 觚l o n gi n d i V i d u a I sa r er 印r e s e n t i n gt I l er e l a t i o n s h i p 狮n gi n d i “d u a l s ,锄dt l l er e l a t i o n s

11、 h i pi sb 舔eo ns o c i a lb e h a v i o r 食物资源不同的利用和分布情况,会影响到不同群间的竞争,同时也会导致在成年雌性当中形成不同的联盟。在阿拉伯狒狒的F i l o h a 种群中,雌性个体之间没有表现出直接的食物竞争,同样的情况也出现在山地狒狒当中。食物资源的广泛分布,导致这些雌性个体间没有或者极少的发生食物竞争( B a n o n 甜以,1 9 9 6 ) 。在秦岭川金丝猴的栖息地内,猴群生活在食物质量低但是分布很均匀的森林当中( “刃口正,2 0 0 0 ;Z h a n g甜以,2 0 0 7 ;G u o 甜以正,2 0 0 7 ) ,

12、觅食竞争在秦岭川金丝猴当中不是最主要的限制因素( Z h a I l gP f 口,2 0 0 6 ) 。另一方面,无论是在笼养条件或是野生条件下,打斗行为总是存1 9在于同单元的雌性个体当中。单元的生殖雄性总是给予失败的雌性更多的关照并且从来不攻击自己的成年雌性( R e n 口,2 0 0 0 ) 。因此,在O M U 中,雌性个体就有主动在空间上接近其主雄的趋势。这时雌性与生殖雄性建立联盟的收益要大于与同单元其它雌性建立联盟的收益( W 砒s ,1 9 9 4 ) 。雌性在O M U 当中,有主动与其它雌性接近的趋势。而一个单元内成年雌性的个体数量会影响到这一趋势( S w e d e

13、l l ,2 0 0 2 ) 。在秦岭川金丝猴中,一个O M U 的组成包括一个生殖雄性和多于一个的成年雌性( C h e n 鲥以,“甜口正,2 0 0 2 ,2 0 0 6 ;Z h a l l g 甜口,2 0 0 3 ,2 0 0 6 ;Q i 甜口正,2 0 0 4 ,2 0 0 7 ;G u o 以,2 0 0 7 ;R e n 鲥口,2 0 0 0 ) 。单元生殖雄性拒绝其他成年个体接近本单元,同时也拒绝本单元内的成年雌性接近单元外陌生的成年个体( R e n 刃以,2 0 0 0 ) 。因此,成年雌性在社交选择上也就只能局限在本单元当中。这又与阿拉伯狒狒有所相似( S w e

14、d e l l ,2 0 0 2 ) 5 1 假设1 秦岭川金丝猴是否符合星型的社会关系网?研究结果不能支持星型的社会关系网。在秦岭川金丝猴当中,成年雌性不但表现出对单元生殖雄性的主动接近、主动理毛,而且也表现出主动对单元内其它成年雌性主动接近和主动理毛。这个结果也不能支持期望的假设,即雌性与生殖雄性的相互关系并没有比雌性个体间的相互关系更强烈。5 2 假设2 秦岭川金丝猴雌性个体间是否存在雌性联盟?研究结果支持在雌性个体间存在雌性联盟。在秦岭川金丝猴当中,成年雌性并没有足够的机会去接近生殖雄性。当成年雌性休息时,如果它们期望去接近其它个体,那么本单元内的其它成年雌性个体就成为第一选择对象。虽

15、然雌性个体在对其它雌性个体理毛的频率要小于对生殖雄性的理毛频率,但是,相关分析的结果表明,成年雌性个体对本单元内其它成年雌性个体付出的理毛和得到的理毛成明显的正相关关系。见图3 。这个结果支持了先前的假设,即在同单元内,成年雌性个体间的社会行为并没有明显的差异。见图2 2 05 3 秦岭川金丝猴一雄多雌单元的组成模式交配体系( M a t i n gs y s t 锄) 是指在一个种群中的交配方式以及配偶的数量、占有方式、配偶的持续时间以及双亲对后代的亲本投入( E m l e na 1 1 dO n n g ,1 9 7 7 ) 。对于一雄多雌的交配方式而言,又可以分成四种不同的方式:防卫资

16、源型一雄多雌、防卫雌性型一雄多雌、雄性优势型一雄多雌和高速多窝型一雄多雌( S u n ,2 0 0 3 ) 。判定这些类型的主要生态因素是资源的分布情况,特别是食物资源的分布情况( S u n ,2 0 0 3 ) 。秦岭川金丝猴的交配方式属于一雄多雌( L i 甜以,2 0 0 0 ,2 0 0 6 ;R e n 以,2 0 0 0 ;Z h a n g 甜以,2 0 0 3 ,2 0 0 7 ;Q i 甜口f ,2 0 0 4 ) ,并且生活在食物质量低但是分布很均匀的森林当中( “甜口f ,2 0 0 0 ;Z h a l l g 鲥口,2 0 0 7 ;G r u o 甜口正,2 0 0 7 ) 。因此雄性就不能到控制食物资源来接近雌性。但是它们又必须达到生殖成功,因此就必须控制更多的雌性个体。在O M U 中,单元生殖雄性就必须同成年雌性建立更多的联系来控制成年雌性,并且在同单元内并不存在生殖雄性对单元内雌性攻击的现象(

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