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1、 一、抗病性一、抗病性许多微生物包括真菌、细菌、病毒等都可以寄生在植物体内，对寄主产生危害，这就叫病害(disease)。植物抵抗病菌侵袭的能力称抗病性(disease resistance)。引起植物病害的寄生物称为病原物(causal organism，pathogenetic organism)，若寄生物为菌类，称为病原菌(diseaseproducing germ)，被寄生的植物称为寄主(host)。 大多数微生物只袭击植物的一个特殊部位，同时产生特定的病症，如花叶病，坏死，起斑点，萎蔫，或者扩大的根。100 多种不同的致病微生物袭击西红柿类植物。 图图 11-1611-16 寄主对病
2、原物侵染的反应类型寄主对病原物侵染的反应类型(庞士全主编，植物逆境生理学基础，1990)既然病害是寄主和寄生物相互作用的结果，它就不是寄主的固有特性。当植物受到病原物侵袭时，病原物和寄主相对亲和力的大小，决定了植物不同的反应。亲和性相对较小，使发病较轻时，寄主被认为是抗病的，反之则认为是感病的。( (一一) )植物的抗病性植物的抗病性1.1.植物对病原物的反应类型植物对病原物的反应类型 植物受病原物侵染后，从完全不发病到严重发病，在一定范围内表现为连续过程(图 11-16)，因此同一植物既可以认为是抗病的，也可以认为是感病的，这要根据具体情况而定。寄主对病原物侵染的反应可分为下列几种类型：(1
3、)(1)感病感病(susceptible)(susceptible) 寄主受病原物的侵染而发生病害，生长发育受阻，甚至局部或全株死亡，影响产量和质量。损失较大者为高度或严重感病。（2)2)耐病耐病(tolerant)(tolerant) 寄主对病原物是敏感的，受侵染后有发病症状，但对产量及品质没有很大影响。(3)(3)抗病抗病(resistant)(resistant) 病原物侵入寄主后被局限或不能继续扩展，寄主发病较轻，对产量、品质影响不大。发病很轻者为高抗。(4)(4)免疫免疫(immune)(immune) 寄主排斥或破坏进入机体的病原物，在有利于病害发生的条件下不感染或不发生任何病症，
4、这在植物中较少见。2.2.抗病性反应的几种类型抗病性反应的几种类型(1)(1)避病避病(escape)(escape) 受到病原物侵染后不发病或发病较轻，这并非由于寄主自身具有抗病性，而是病原物的盛发期和寄主的感病期不一致，植物即可避免侵染。如雨季葡萄炭疽病孢子大量产生时，早熟葡萄品种已经采收或接近采收，因此避开了危害；又如大麦在自花授粉前，花序始终在旗叶鞘里，由于雌蕊不暴露，结果避开了黑穗病。(2)(2)抗侵入抗侵入 指由于寄主具有的形态、解剖结构及生理生化的某些特点，可以阻止或削弱某些病原物侵入的抗性类型。如叶表皮的茸毛、剌、蜡质、角质层等，此外如气孔数目、结构及开闭规律、表面伤口的愈合能
5、力、分泌可抑制病原物孢子萌发和侵入的化学物质等，均与抗侵入的机理有关。(3)(3)抗扩展抗扩展 寄主的某些组织结构或生理生化特征，使侵入寄主的病原物进一步的扩展被阻止或限制。如厚壁、木栓及胶质组织可以限制扩展。组织营养成分、pH、渗透势及细胞含有的特殊化学物质：抗菌素、植物碱、酚、单宁及侵染后产生的植保素等，均不利于病原物的继续扩展。(4)(4)过敏性反应过敏性反应 又称保卫性坏死反应，是病原物侵染后，侵染点附近的寄主细胞和组织很快死亡，使病原物不能进一步扩展的现象。( (二二) )病害对作物生理生化的影响病害对作物生理生化的影响1.1.水分平衡失调水分平衡失调 植物受病菌感染后，首先表现出水
6、分平衡失调，常以萎蔫或猝倒为特征。造成水分失调的原因主要有：(1)根被病菌损坏，不能正常吸水。(2)维管束被病菌或病菌引起的寄主代谢产物(胶质、粘液等)堵塞，水流阻力增大。如感染黄矮病的蕃茄茎杆水流阻力比健康植株大 200 倍。(3)病菌破坏了原生质结构，使其透性加大，蒸腾失水过多。2.2.呼吸作用加强呼吸作用加强 病株的呼吸速率往往比健康植株高 10 倍。呼吸速率增强的原因，一方面是病原微生物进行着强烈的呼吸，另一方面是寄主自身的呼吸加快。因为健康组织的酶与底物在细胞里是间隔开的，病害侵染后间隔被打破，酶与底物直接接触，呼吸提高。由于氧化磷酸化解偶联，大部分呼吸能以热能形式释放，所以染病组织
7、的温度升高。3.3.光合作用抑制光合作用抑制 植物感病后，光合速率即开始下降，其直接原因可能是叶绿体受到破坏，叶绿素合成减少。随着感染的加重，光合更弱，甚至完全失去同化 CO2的能力。4.4.激素发生变化激素发生变化 某些病害症状(如形成肿瘤、偏上生长、生长速度猛增等)都与植物激素的变化有关。组织在染病时大量合成各种激素，其中以吲哚乙酸含量增加最突出，进而促进乙烯的大量生成如锈病能提高小麦植株吲哚乙酸含量。有些病症是赤霉素代谢异常所致。例如，水稻恶苗病是由于赤霉菌侵染后，产生大量赤霉素，使植株徒长，而小麦丛矮病则是由于病毒侵染使小麦植株赤霉素含量下降，植株矮化，因而喷施赤霉素即可得到改善。 5
8、. 同化物运输受干扰 感病后同化物比较多的运向病区，糖输入增加和病区组织呼吸提高是相一致的。水稻、小麦的功能叶感病后，严重防碍光合产物输出，影响籽实饱满。( (三三) )植物抗病机理植物抗病机理植物对病原菌侵染有多方面的抵抗能力。例如，形态结构对病菌不适应，生理代谢对病原菌的限制以及抗病物质的产生等。植物有类似动物的免疫反应。如果先用无致病力的菌株或死的病菌接种植物体内，植物就会产生对病原菌有毒杀作用的物质。这类物质的产生，可认为是植物的一种免疫反应。植物抗病的途径很多，主要如下：1.1.形态结构屏障形态结构屏障 许多植物外部都有角质层保护，坚厚的角质层能阻止病菌侵入机体组织。苹果和李的果实在
9、一定程度上能抵抗各种腐烂病真菌，主要依赖角质层的增厚。三叶橡胶树白粉病菌不侵染老叶，就是因为老叶有坚厚的角质层结构作保护。2.2.组织局部坏死组织局部坏死 有些病原真菌只能寄生在活的细胞里，在死细胞里不能生存。抗病品种与这类病原菌接触时，过敏反应(hypersensitive reaction,HR)的结果是在侵染部位形成枯斑(necrotic lesion)，被侵染的细胞或组织坏死，使病原菌得不到合适环境而死亡，这样病害就被局限于某个范围而不能扩展。因此组织坏死是一个保护性反应。此外，人们发现在局部的 HR 处植物还产生一类信号分子，顺着韧皮部传递到整株并使植物对更多种的病原微生物产生颉颃作
10、用，即所谓系统获得性抗性(systemic acquired resistance，SAR)，这些 SAR 的信号分子可能包括水杨酸、茉莉酸类、乙烯、脱落酸等。3.3.病菌抑制物病菌抑制物 植物体原本就含有一些物质对病菌有抑制作用，使病菌无法在寄主中生长。酚类化合物与抗病有明显的关系，如儿茶酚对洋葱鳞茎炭疽病菌的抑制，绿原酸对马铃薯的疮痂病、晚疫病和黄萎病的抑制等。亚麻根分泌的一种含氰化合物，可抑制微生物的呼吸。生物碱、单宁都有一定的抗病作用。4.4.植保素植保素(phytoalexin)(phytoalexin) 广义的植保素是指所有与抗病有关的化学物质；而狭义的植保素仅限于病原物或其它非生
11、物因子剌激后寄主才产生的一类对病原物有抑制作用的物质。植保素通常是低分子化合物，一般出现在侵染部位附近。 图图 11-1711-17 植物对病原体产生的激发与抑制物的反应植物对病原体产生的激发与抑制物的反应A.抗性寄主的抗病反应。抗性寄主能识别病原体产生的激发子，识别反应后激活信号转导系统(如肌醇磷脂信号系统、钙信号系统、环核苷酸信号系统，详见第六章)，引起 Ca2+的释放和蛋白酶的磷酸化，诱导抗病基因活化，导致植保素、病原相关蛋白等抗病因子的生物合成，从而抗御病原体的侵染。B.寄主的感病机理。病原体产生的抑制物如寄主特异毒素(host-specific toxin,HST)，能抑制质膜上 A
12、TP 酶的活性，使质膜中信号转导系统丧失功能，不能对病原体的侵染及时作出反应，即抗病基因不活化，细胞不合成抗病因子；也可能病原体产生的抑制物直接抑制抗病的基因的表达，从而使寄主感病。 PI.磷脂酰肌醇； PIP.磷脂酰肌醇-4-磷酸；PIP2.磷脂肌醇二磷酸； PA.磷脂酸； DAG.二酰甘油； lysoPA.可溶性磷脂酸； IP3.肌醇-1，4，5-三磷酸； cAMP.环腺苷酸最早发现的是从豌豆荚内果皮中分离出来的避杀酊，不久又从蚕豆中分离出非小灵，马铃薯中分离出逆杀酊，后来又从豆科、茄科及禾本科等多种植物中陆续分离出一些具有杀菌作用的物质。至今从被子植物的 18 个科中分离到的植保素就有1
13、00 多种，在已明确其结构的 48 种里，大都是异类黄酮和萜类物质。诱导植保素产生的因子为激发子(elicitors)，激发子是指能够激发或诱导植物寄主产生防御反应的因子。激发子通常由病原体产生，寡糖素、糖蛋白、蛋白质或多肽都可成为激发子。激发子被细胞膜上的激发子受体(一种能与激发子特异结合的蛋白)接受，通过细胞的信号系统转导，诱导抗病基因活化，从而使细胞合成与积累植保素(图 11-17)。5.5.病原相关蛋白病原相关蛋白 如前所述，病原相关蛋白(PRs)是植物被病原菌感染或一些特定化合物处理后新产生(或累积)的蛋白。PRs 的种类很多，如有的 PRs 具有 -1，3-葡聚糖酶或壳多糖酶等水解
14、酶的活性，它们分别以葡聚糖和甲壳素(甲壳质、几丁质)为作用底物。高等植物不含甲壳素，只含少量的葡聚糖，但它们是大多数真菌及部分细菌的主要成分。这两种酶在健康植株中含量很低，在染病后的植株中含量却大大提高，通过对病原菌菌丝的直接裂解作用而抑制其进一步侵染。PRs 是基因表达的结果(图 11-17)，PRs 的发现使人们对植物的抗病性机制有了更深刻的理解。此外，植物还通过多种方式来达到抗病的效果，如加强氧化酶活性。当病原微生物侵入作物体时，该部分组织的氧化酶活性加强，如过氧化物酶、抗坏血酸氧化酶等，它们可以分解毒素，促进伤口愈合，抑制病原菌水解酶活性，从而抵抗病害的扩展。苯丙氨酸代谢途径的产物如木
15、质素、香豆素、类黄酮等也常常具有抑制病原菌的作用，因此该代谢的第一个关键酶苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase，PAL)的活性强弱可作为抗病性的重要生理指标。总之，要提高植物的抗病性，可从多方面入手。培育抗病品种是防治病害的重要手段，改善植物的生存环境和营养状况也是提高抗病能力的重要措施。 信号传导途径和调整植物防卫反应的示意图。信号传导途径和调整植物防卫反应的示意图。 二、抗虫性二、抗虫性( (一一) )虫害与抗虫性的概念虫害与抗虫性的概念世界上以作物为食的害虫达几万种之多，其中万余种可造成经济损失，严重危害的达千余种。中国记载的水稻、棉花害虫就有 300
16、余种，苹果害虫 160 种以上。因害虫种类多、繁殖快、食量大，所以无论产量或质量均遭受到巨大的损失，虫害严重时其危害甚至超过病害及草害。植食性昆虫和寄主植物之间复杂的相互关系是在长期进化过程中形成的，这种关系可以分为两个方面，即昆虫的选择寄主和植物对昆虫的抗性。在植物昆虫的相互作用中，植物用不同机制来避免、阻碍或限制昆虫的侵害，或者通过快速再生来忍耐虫害。植物具有的这些能力，被称为植物的抗虫性(pest resistance)。由于昆虫可以将病毒传入植物细胞而被认为是带菌者。由于昆虫可以将病毒传入植物细胞而被认为是带菌者。1.1.植物对虫害的反应类型植物对虫害的反应类型 根据田间观察害虫在植物上生存、发育和繁殖的相对情况，寄主植物对虫害的反应类型可分为如下情况：(1)(1)免疫免疫 指植物或某一作物的品种在任何条件下，具有不被某一特定害虫取食或危害的特性。(2)(2)高抗高抗 指植物或某一作物的品种在特定条件下具有受某种害虫危害很小的特性。（3)3)低抗低抗 指植物或某一作物的品种具有受害虫的危害低于其它植物或同种作物其它品种平均值的特性。(4)(4)易感易感 指
