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1、第五章 进化理论与动物演化,地球上至少生存着50万到3000万个物种千姿百态、多种多样、令人眼花缭乱的多样性，却都起源于共同的微生物祖先。这个共同的祖先在大约38亿年前扎根于地球，并开始遵循着由简单向复杂，由低等向高等的规律进化。在漫长而又曲折艰险却充满希望的进化历程中，不断有新的物种产生，也不断有物种被残酷淘汰地球生命共同的祖先是如何进化出今天地球上如此多样的动物类群的?新物种是如何产生的?它们最终的命运又是如何来被决定的呢?理解生物进化理论,第五章 进化理论与动物演化,51 达尔文的进化理论和生物进化证据52 小进化53 种和种形成54 大进化55 早期动物演化和寒武纪大爆发56 人类的起
2、源与进化,51达尔文的进化理论和生物进化证据,511 进化思想的演绎 512 达尔文及其进化理论 513 生物进化的证据,十八世纪以前，人们对进化论的认识一片空白，如圣经里的或创世说、特创论在西方学术界、知识界以及整个西方文化中占据着统治地位。 查尔斯达尔文（Charles Darwin，1809-1882）， 1859年发表了物种起源一书，用大量的事实证明了生物变异的普遍性、变异与遗传的关系，提出了生存竞争和自然选择学说，证明了生命是有历史的，而且是从简单到复杂，从低等到高等的进化历史。,511进化思想的演绎,512 达尔文及其进化理论,达尔文对进化论的贡献是多方面的，最重要的是在物种起源中
3、提出了两个主要理论:共同由来学说 (theory of common descent)和自然选择学说 (theory of natural selection)。,5121 共同由来学说,现今地球上的各种生物都起源于古老的祖先。随着最古老的生物经过几百万年的历史变迁逐渐扩散进入各种栖息地，它们积累起了不同的适应性，并衍生出多种多样的生命形式。生命进化的历史就好比一棵巨大的进化树，大树顶部的绿色枝叶代表着现在生存的所有生物种类，年复一年枯萎凋落的枝叶代表着在地球生命进化的漫长岁月中由于进化失败而走向绝灭的种类。进化树上的每一个分支点就代表了由此而衍生出的所有进化分支的共同祖先。密切相关的物种，比
4、如亚洲象和非洲象，它们的共同祖先出现在进化树最末的分支处，因此它们具有许多共同的特征 (图5一l)。,5122 自然选择学说,达尔文的自然选择理论主要基于两点观察。第一点，所有的物种都趋向于产生大量后代.(自然资源的限制)在大多数情况下，每一代中只有一小部分的后代能够存活下来，并产生自己的后代，而其余的则由于饥饿、捕食、寒冷或不能交配、繁殖以及其他原因而被淘汰。第二点是一个种群的个体之间存在变异。大多数的变异是可遗传的。子代和亲代之间的相似性高于与其他成员的相似性。自然选择的定义:任何生物产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数目(繁殖过剩)，而在所产生的后代中，那些具有适应环境条
5、件的有利变异的个体有更多的生存和繁殖机会，从而使得有利变异可以被世代积累，不利变异被淘汰。,513 生物进化的证据,地球生物的共同祖先进化出今天地球上所有生物的过程是一个漫长的，而且至今也末见终止的过程。这个过程已被古生物学、生物地理学、比较解剖学、胚胎学以及分子生物学等生物学各分支学科的研究证明为事实。,古生物学：化石记录为生物进化提供了最直接的证据。年代越久远的生物化石，就保存在岩层的越底层。生物地理学：是研究动物和植物地理分布的学科。比如澳大利亚的袋狼、袋猫、袋飞鼠、食蚁袋兽分别与欧亚大陆上的狼、豹猫、鼯鼠、食蚁兽相互对应，是由于澳大利亚的有袋类与欧亚大陆的有胎盘类具有共同的祖先，双方从
6、第三纪以来就长期在地理上隔离，因此发生了各自独立的进化，也就是说它们来自于一个共同的祖先，有一个共同的由来，它们之间具有一定的亲缘关系。比较解剖学：就是比较不同物种之间的身体构造的学科。物种之间特定的解剖学相似性蕴含着进化史的证据。例如大家所熟知的人的手臂、鸡的翅、海豚的鳍和蝙蝠的翼手，都是由共同的解剖学原型为适应不同的功能而产生的变异形式。分子生物学：通过比较两个物种之间某些基因序列的相似性可以判断它们是否来自于同一个祖先。黑猩猩和人类的总DNA序列差异不到2%，两者DNA序列有98%以上是匹配的，反映出黑猩猩和人类由一个共同的祖先进化而来，有着密切的亲缘关系。比较胚胎学：是对不同生物体发育
7、过程中所出现的结构进行比较的学科，亲缘关系相近的生物体在胚胎发育阶段形态相似。因此也为生物进化提供了重要证据。,5.2 小进化（microevolution）,521 种群是小进化的基本单位522 种群内的遗传与变异 523 Hardy-Weinberg平衡定律 524 小进化的机制 525 自然选择,521 种群是小进化的基本单位,1、概念小进化与大进化:小进化是指种内的个体和种群层次上的进化改变，大进化是指种和种以上分类群的进化。（古生物学家辛普孙，1944）生物学家研究现生的生物种群和个体在短时间内的进化改变，就是小进化;生物学家和古生物学家在研究现代生物和古生物资料的基础上，来研究物种
8、和种以上的高级分类群在长时间(地质时间)内的进化现象，就是大进化。,2、种群是小进化的基本单位,个体基因型终生不变，也不可能世代不变地延续；而种群作为有性生殖基本单位，在一定的时间内全部基因的总和是相对恒定的。自然选择对进化的影响就体现在种群基因库随时间所发生的改变上。以昆虫抗药性的进化为例，一种新农药会杀死昆虫种群中的大多数个体，但少数具有抗药性基因的个体会生存下来并继续繁殖，它们的后代也会具有抗药性基因，因此，每经历一代，种群中的抗药性基因在基因库中所占比例都会增加，种群基因库组成因此发生了改变。 因此，从小进化角度来看，种群是小进化的基本单位。种群 (populaIion) 遗传学家：种
9、群是可随机互交繁殖的个体的集合。译为“群体”，又称孟德尔群体。 生态学家：种群为同一时期生活在同一地域的同种个体的集合。译为“种群”。 两个定义所指往往是相同的，因此通称为种群。同种个体之间不存在生殖隔离，但不同程度地理隔离，导致种群内的个体之间互交繁殖的概率显著大于不同种群个体之间互交繁殖的概率。,522 种群内的遗传与变异,自然种群中存在着大量的可遗传变异（并非所有的变异都能遗传，许多由环境因素影响而引起的表型变异就是不能遗传的），只有那些可遗传的变异才与自然选择相关。 种群中的可遗传变异主要来源于突变和重组。世代周期短的生物体（细菌） ，仅仅通过基因突变就可能发生迅速的进化。大多数动物和
10、植物的可遗传变异则主要来自重组。大量的可遗传变异对种群是有利的。因为种群内基因型越多所对应的表型范围就越宽，从而使种群能够适应更多的环境类型。,523 Hardy-Weinberg平衡定律（哈代温伯格平衡）,小进化的基本单位是种群，具体表现是种群遗传结构的变化。种群遗传结构的重要内容和标志： 基因频率：是指一种等位基因占该位点上全部等位基因的比率; 基因型频率：是指种群中某种基因型的个体占个体总数的比率。Hardy-Weinberg定律的原理:在一个进行随机交配的足够大的种群中，如果没有选择、没有突变、没有迁移和遗传漂变发生时，从一代到下一代，等位基因和基因型的频率不会发生改变，种群基因库始终
11、保持恒定。适用原则：一个无限大、随机交配、无突变、无选择的理想群体。 但事实上，这些条件是不存在的，因此，这一定律恰恰证明，遗传平衡是相对的，群体的基因频率一直在改变，进化也在不可避免的发生。,524 小进化的机制,小进化的本质就是种群基因频率在世代延续中的改变。遗传漂变、迁移、基因突变以及自然选择都能引起种群基因频率的改变，它们是小进化的4个主要因素。这4种因素的每一个都会影响Hardy-Weinberg平衡。其中自然选择是造成种群进化改变的最重要的因素。,525 自然选择,在所有影响小进化的因素中，只有自然选择会产生普遍的适应。而且这种适应性的进化和不同个体的繁殖力差异以及随机发生的遗传变
12、异率有关。因此可以说，自然选择的本质就是一个种群中的不同基因型的个体对后代基因库做出不同的贡献。,5251达尔文适合度,达尔文适合度是用来衡量自然选择的一个参数，是指一种生物能够生存并把它的基因传递到后代基因库中去的相对能力。达尔文的适合度就一种基因型的拥有者，不管它们自身如何健壮，若因没有留下后代的话，其适合度为0。但是适合度并非一成不变的，同一种基因型在不同环境中适合度是不同的。,5252自然选择的3种主要模式,依据适合度与表型差异之间的关系我们可以将自然选择大致划分为3种模式:定向选择、分裂选择和稳定选择。,1）定向（单向）选择 如果种群内被选择性状的某一极端类型的适应度大于其它类型时，
13、则选择造成该极端类型频率的增长，引起种群定向的（单向的）进化改变；即：在种群内中保留趋向于某一极端的变异个体，而淘汰另一极端的个体，而使整个种群的基因频率朝着某一方向改变。如：1.）细菌和昆虫的抗药性的进化2.）由于人的捕捞使鱼类种群平均体重下降（因为体重大的鱼更多地被捕捞，小个体的鱼存活几率相对较高）。3.）人工选择造成的家养动物或栽培植物的定向改变。,B.定向(单向)选择，造成种群平均表型值的单向偏移；,如果种群内两种或多种极端类型的适应度大于中间类型时，选择将造成种群内类型的分异和种群多向的进化改变，最终有可能造成种群分裂，导致新亚种的形成。即：把种群中的极端变异个体按不同方向保留下来，
14、而中间常态型大为减少。,2）分异（分裂）选择,C.分异选择，作用于极端表型，造成种群内的分异,3）稳定选择,如果种群内占多数的中间类型的适应度大于任何极端类型时，则选择将剔除各种极端类型的个体，导致种群在所涉及性状上的稳定和遗传上的均一化； 即：把种群中趋于极端的变异个体淘汰，保留那些中间型的个体。例如:1.托尔（Tower）在马铃薯甲虫中发现，能够过冬的是那些比较属于常态型的个体，而变异较大的个体都容易在过冬中死亡。2. 侏儒与巨人的适应度低于普通人的适应度，因而一定地域的人群的平均身材保持相对的稳定。3.据报道，人类新生儿的体重为平均体重者，其死亡率最低。过轻或过重者死亡率均较高。,A.稳
15、定选择，剔除极端表型，造成表型变异范围缩小，种群内变异减少，遗传上均一化；,5253 自然选择作用下的适应进化,1）加拉帕戈斯群岛14种达尔文地雀的适应进化,达尔文曾描述过加拉帕戈斯群岛14种达尔文地雀喙的进化是自然选择的作用，认为：喙形大小又与它们的食性适应相关。,自然选择迫使它们去适应这些环境，适应的结果使它们的后代差异越来越大，最终变成了不同的种类。,格兰特（P.Grand） 1973年研究：证明喙形与大小与食性适应有关，喙的大小可遗传。强壮地雀（Geospiza fortis）：喙小，适于食小坚果。大钩鼻喙地雀GMagnirostris:喙大，适于食大坚果。,19761977：干旱气候，强壮地雀种群个体数剧减（曲线a）原因：是食物供应（曲线b），食物中大坚果的比例增大（曲线c）。小喙个体死亡率高。1978年出生的个体 喙的尺寸增大4。 1982年，厄尔尼诺现象气候逆转，1983年食物充足：小坚果比例增大1985年出生的地雀的喙减小2.5。,结果证明：气候改变食物组成，食物组成改变了喙的形状。引起喙形进化。证明了喙形及喙的大小与食性适应直接有关，且喙的大小可以遗传。,2）蛾的工业黑化,早在19世纪中期，英国学者就发现分布在东部工业区的蛾子比在西部非工业区的同种蛾子颜色黑得多，称之为工业黑化现象。其中一种叫白桦蛾由于工业污染而造成黑化类型增多的现象。,
