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1、植物的矿质营养,【重、难点提示】 必需元素的种类、生理作用； 植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点； 氮素同化（硝酸盐的还原）,矿质代谢过程：吸收、转运、同化,一、植物体内的元素 矿质元素（mineral element）：植物燃烧后以氧化物形态存在于灰分中的元素，又称灰分元素。 氮不是矿质元素，但由于也是植物从土壤中吸收的所以也归入矿质元素来讨论。,第一节 植物的必需元素及其生理作用,各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。 老龄植株的细胞比幼龄的细胞灰分含量高 干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高； 禾本科植物：Si较多：十字花
2、科：S较多，豆科：Ca和S较多，马铃薯：K多；海藻： I和Br多,二、植物必需的矿质元素和确定方法,(一)植物必需的矿质元素 所谓必需元素(essential element)是指植物生长发育必不可少的元素。 植物必需元素的三条标准是: 第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史; 第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常; 第三,该元素物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。,必需元素的作用： 是细胞结构物质的组分和代谢产物 是各种生理代谢的调节者，参与酶活动 起电化学作用，即离子浓度
3、的平衡、胶 体的稳定、电荷的平衡等,1.大量元素 植物对此类元素需要的量较多。它们约占物体干重的0.01%10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。 2.微量元素 约占植物体干重的10-5%10-3%。它们是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死亡。,1.溶液培养法(或砂基培养法) 溶液培养法(solution culture method)亦称水培法(water culture method),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；而砂基培养法(sand culture m
4、ethod)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。 2.气培法(aeroponics) 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。,图3-1几种营养液培养法 A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气; B. 营养膜(nutrient film)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。 C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。,1、氮 (1)生理作用 吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。 生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、
5、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。 氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。 植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,小麦缺氮,苹果缺氮,马铃薯缺氮,菜豆缺氮,2、磷 生理作用：磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。 磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位， 磷
6、在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。 缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。磷过多，易产生缺Zn症。,白菜缺磷,油菜缺磷,玉米缺磷,大麦缺磷,3、钾 很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。 调节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾。 促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。 钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。,4、钙 构成细胞壁。 钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和
7、Ca2+结合，形成有活性的Ca2+CaM复合体，起“第二信使”的作用。 缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。,蕃茄缺钙,白菜缺钙,5、镁 叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。 许多酶的活化剂。,6、硫 含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜 硫也是CoA、Fd的成分之一。 硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。,铁 叶绿素合成所必需。Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。 硼 促进糖分在植物体内的运输。促进花粉萌发和
8、花粉管生长。 缺硼时, 甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病” 锰 在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。 锌 色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。,铜 参与氧化还原过程。光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病” 钼 钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。 氯 氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。 镍 镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解。,白菜缺铁,白菜缺锰,蕃茄
9、缺硼,小麦缺铜,草莓叶片的缺素症状,四、作物缺乏矿质元素的诊断,1、化学分析诊断法 一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。,2、病症诊断法 注意元素间的相互作用和元素之间的位置竞争 缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。 缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。,可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。,可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。 不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。,3.加入诊断法 大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸渗法。,第二节 植物
10、细胞对矿质元素的吸收,生物膜,方式：离子通道运输 载体运输 离子泵运输 胞饮作用,二、细胞吸收离子的方式和机理 吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的化学势。 吸收带电的离子取决于膜 两侧的电势梯度和化学势梯度，两者合称为电化学势梯度。,（一）离子通道运输 被动运输,离子通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，（即电化学势梯度）被动地和单方向地跨质膜运输。,过量负电荷 K顺电势梯度逆浓度梯度, 离子通道蛋白： K+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道。膜内在蛋白构成圆形孔道，横跨
11、膜两侧。 构象可随环境条件的改变而改变。在某些构构象时其是间会形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。 孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。 离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小,（二）载体运输 被动吸收或主动吸收,内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。 载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。, 单向运输载体：Fe2+、Zn2+、Cu2+等 同向运输载体：在与H+结合的同时又与另一分子或离子(Cl-、
12、K+、 NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等)结合。 反向运输载体：与H+结合的同时又与另一分子或离子(Na+)结合，两者朝相反方向运输。,（三）离子泵运输主动吸收,2、钙泵,物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。 囊泡转移物质的两种方式,（四） 胞 饮 作 用,胞饮作用,A B A 膜被消化，物质留在细胞质内 B 透过液泡膜，物质进入液泡中,根毛区是根系吸收离子最活跃的区域。,第三节 植物对矿质元素的吸收 ,一 根系吸收矿质元素的特点 植物吸收矿质元素与吸收水分的关系 相关性： *矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处
13、*矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收 *水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收,* 吸水与吸收矿质无一定量关系 * 水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为主，需能及载体、通道等。,相对独立性,对同一溶液中的不同离子的选择性吸收 对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收 生理酸性盐(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。 生理碱性盐NaNO3，植物吸收NO3比Na+多，土壤碱性加大。 生理中性盐NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。,2 、植物吸收矿质元素的选择性,单盐毒害植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，最后死亡
14、的现象。 离子拮抗在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象叫。 平衡溶液多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。,3、单盐毒害和离子拮抗,土壤中矿质元素的存在形式 1 水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中 2 吸附状态：不易流动，主要存在形式。 3 难溶性状态：植物难利用，是前两者的来源,二 根系对土壤中矿质元素的吸收过程,1.把离子吸附在根部表面 交换吸附（exchange absorption）： 不需能，与温度无关，属非代谢性的交换吸附。 2.离子进入根部内部 （1）质外体途径 （2）共质体途径,
15、3.离子进入导管,机理：两种不同观点 （1）被动进入 证据：裸露玉米种根微管组织吸收、保持钾、氯离子的能力很低。 （2）主动运输 证据：运输受阻时，中柱鞘及导管周围薄壁细胞中离子多。,三、根部对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收,（一）根部对吸附在土壤胶体上的矿质元素的吸收 主要通过两种方式： 1.通过土壤溶液而得到 ，具体过程如下： （1）根部呼吸放出co2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3； （2） H2CO3从细胞质表面逐渐接近土粒表面； （3）土粒表面的K+和H2CO3的H+进行离子交换； （4）K+HCO 3 -返回根表面； （5）K+和H+进行离子交换，K+便进入根部，也可连HCO3-一起进入根部。,2.直接交换得到（接触交换，contact exchange）： 在根部和土壤微粒表面上的离子不同地振动，如果根部和土壤微粒的距离小于离子振动的空间，即可发生直接交换。,四、影响根部吸收矿物质的条件,根部对矿物质的吸收主要有主动吸收和交换吸附，凡能影响这两个方面任何一方面的条件均可影响。 （一）温度 一定范围内根部吸收矿质的速率随土温的升高而加快。 1.温度过高不利吸收： （1）酶钝化，速率下降； （2）细胞透性增加，原生质外流。 2.温度过低： 代谢弱，主动吸收慢； 细胞质粘性增大，离子进入困难。,（二）通气状况 在一定范围内，氧气供应越好，根系
