《第九讲_碳交换_课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第九讲_碳交换_课件（75页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、陆地表层系统野外实验原理与方法第七讲 生态系统碳交换,袁国富 中科院地理科学与资源所,前言,生物群落野外实验的主要关注内容,生态系统,生态系统变化,生态系统过程,生物多样性,水、碳、氮循环,前言,生态系统碳过程与全球变化,1、大气CO2含量的上升是引发全球变化的重要原因 2、京都议定书与政府面临的压力,京都议定书的基本内容：拟订了各国的碳排放指标，在20082012年实施期间，各国将碳排放标准降低到1990年水平或更低，可以通过“造林、再造林、森林和农田管理”等措施增加的碳吸收量，来抵消本国的碳排放指标，或者通过碳排放指标贸易来达到标准,前言,陆地生态系统碳循环基本过程,大气碳库,生物圈碳库,
2、土壤碳库,光合作用,呼吸作用,分解,沉积,主要内容,生态系统碳过程,野外观测方法及原理,碳的固定过程与光合作用 碳的分配过程与植物生长 碳的循环过程,光合作用的观测 碳通量的观测,碳的固定过程与光合作用,光合过程,光合作用基本过程,6 CO2 + 12 H2O + photons C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O,碳的固定过程与光合作用,光合过程,2. 光合作用三过程,原初反应： 光能被光合色素吸收、传递至反应中心并发生光化学反应，引起电荷分离 2) 同化力形成(电子传递与光合磷酸化) 是原初反应所引起的电荷分离，通过一系列电子传递和反应转变成生物代谢中的高能物质腺苷三磷酸(ATP
3、)和还原辅酶II(NADPH)的过程 3) 碳同化： 是以同化力(ATP和NADPH)固定和还原CO2形成有机质的过程,碳的固定过程与光合作用,光合过程,3. 光反应(light reactions),2H2O + 2NADP+ + 2ADP + 2Pi + light 2NADPH + 2H+ + 2ATP + O2,在光的作用下产生的电荷，在水的参与下，形成同化力ATP和NADPH,碳的固定过程与光合作用,光合过程,4. 碳同化过程Calvin Cycle,两种关键物质 RuBP： 核酮糖-1,5-磷酸。是光合作用过程中CO2的受体。 2. Rubisco(羧化酶)： 是光合作用碳固定的关
4、键酶之一，通常称为光合作用的限速酶。该酶活化的量不足常常是光合作用的一个重要的限制因素。,碳的固定过程与光合作用,光合过程,4. 碳同化过程Calvin Cycle,Calvin循环的三个过程,1) 羧化作用 2) 还原作用 3) RuBP的再生,羧化,还原,再生,碳的固定过程与光合作用,光合过程,4. 碳同化过程Calvin Cycle,羧化作用,由RuBP羧化酶(Rubisco)催化，将CO2加到RuBP的C-2上，形成中间产物2-羧基-3-酮基核糖醇-1,5-二磷酸，然后水解为两个分子的3-PGA(3-磷酸甘油酸),碳的固定过程与光合作用,光合过程,4. 碳同化过程Calvin Cycl
5、e,还原作用,两个3-PGA经PGA激酶作用，消耗两个ATP，形成两个1,3-DPGA，在经G3P脱氢酶催化，消耗两个NADPH，还原为两个G3P,碳的固定过程与光合作用,光合过程,4. 碳同化过程Calvin Cycle,RuBP的再生,每3个RuBP与3个CO2形成6个G3P，其中5个G3P经过一系列的异构化、缩合与重组，消耗3个ATP，再合成3个RuBP，净生成一个G3P,碳的固定过程与光合作用,光合过程,4. 碳同化过程Calvin Cycle,RuBP的再生,羧化,还原,再生,G3P是合成各种有机物质的碳架，可在叶绿体中合成淀粉等物质，又可透过叶绿体被膜上的起跨膜传递作用的蛋白称为P
6、i运转器输出叶绿体外，合成蔗糖等有机物。,碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,1. 光,光是进行光合作用所需要的能源。 光照较弱时，光反应速率常是光合作用速率的限制因素。 光合速率与光照强度成正比关系。但光强较高时，光合作用受其他反应(统称暗反应)的限制，所以光合速率不随光照强度成正比提高，有一个光饱和点存在。 光强太高时，光合机构还会受到破坏,碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,1. 光,光饱和点： 植物的叶片的光合速率随着光照强度的增加而增加，当光合速率不再随着光强而增加时的光照强度称为光饱和点 光补偿点： 当植物的光合速率与呼吸速率相等时的光照强度称为光补偿点
7、,光补偿点,碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,1. 光,根据C3植物和C4植物在碳同化中机理的差异，可以发现C4植物有比C3植物有更强的光合能力，它的光饱和点很大甚至没有。,碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,2. 温度,光合作用的暗反应受温度影响 低温下光合速率较低，温度上升10光合速率可提高一倍左右，至最适温度以上在增加温度则光合速率下降 C3植物光合最适温度一般在20-30 ，C4植物在35-40 温度过高或者过低都会破坏光合机构,温度系数Q10: 指当温度每增高10时,某一些生理过程的速度增加的倍数,碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,3.
8、水,一般通过光合作用每形成1g有机物约需0.6g水。但实际上在进行光合作用时，植物消耗的水分远大于这个数值，这些水分是被蒸腾作用消耗掉的。 蒸腾系数：植物蒸腾掉的水分重量与光合固定的有机物重量的比值称为蒸腾系数。 C3植物的蒸腾系数大约为300，C4植物可低到200，CAM植物可以低到100。 植物缺水，气孔会关闭，光合作用受阻，进一步缺水则光合机构受损。,碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,4. 空气,空气中CO2是光合作用的原料，它的浓度较低，且在它到达同化部位前，还要经过空气、气孔和细胞内三个阶段的阻力，因此CO2的供应一般情况下是自然条件植物光合作用的限制因子(C4植物因
9、有CO2泵，在浓度0.03% CO2下已接近饱和) 空气中CO2含量增加至1%左右时可显著改善光合作用 空气中所含高浓度的O2(21%)是导致光呼吸的主要因素,碳的固定过程与光合作用,光合作用与环境因子的关系,4. 空气,CO2补偿点 净光合速率随CO2浓度的下降而下降，当净光合速率下降到0时的CO2浓度称为CO2补偿点。 CO2饱和点 净光合速率不再随CO2浓度升高而升高时的CO2浓度。在自然条件下，这种情况很难达到。,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,光照强度影响到的光反应过程,由CO2浓度和Rubisico催化能力决定的暗反应过程,光合产物的输送能力,光合作用速率的三个主要限制过
10、程,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,JE,JC,JS,由Farquhar, von Caemmerer Coa胞间O2浓度 *: CO2补偿点,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,1. 受Rubisico催化能力限制的光合速率JC,上式中，Cci是驱动变量(自变量) *与植物生理特征有关，不同植物有不同的CO2补偿点 Coa一般作为常数处理 Vm，Kc和Ko是一个与温度有关的参数，不同温度其值不同,温度如何影响生化反应？,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,1. 受Rubisico催化能力限制的光合速率JC,生化反应温度控制的Arrhenius方程,最大羧化能力Vm的温度
11、订正 采用Arrhenius方程如下式：,Vm,25为25下的羧化能力 TL为叶片温度,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,2. 受光照强度控制的光合速率JE,光照强度对光合速率的影响符合双曲线方程的变化特征,光照强度与光合速率的关系示意,采用直角双曲线函数模拟：,I：吸收的光合有效辐射(PAR) ：最大量子效率(指每吸收一个光量子能固定的最大CO2分子数量，一般取0.06或者0.08) Jmax受电子传递速率控制的最大光合速率,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,2. 受光照强度控制的光合速率JE,JE的非直角双曲线方程模拟,反映光合曲线弯曲程度的凸度,碳的固定过程与光合作用,光
12、合作用生化模型,3. 光合产物输出和利用的能力JS,Vm单位面积叶面上Rubisco的最大催化(羧化)能力,4. 净光合速率An,暗呼吸，与温度有关，可以使用Arrhenius方程模拟,碳的固定过程与光合作用,光合作用生化模型,模型考虑的因素,吸收的PAR，可以来自于对辐射的观测,胞间CO2浓度决定于气孔对空气CO2的传输能力,叶片温度取决于气孔对水汽交换(潜热)的传输能力和叶片表面能量平衡过程,这一模型仍然没有考虑水分胁迫对光合作用过程的影响,碳的固定过程与光合作用,冠层尺度的光合模型二叶模型,将单叶的光合速率扩展到整个冠层 方法：将冠层叶子分为两种功能型亮叶和暗叶 设亮叶占总的叶面积的比例
13、为fI，则实际截获直接辐射光照的亮叶面积为：,而仅截获散射辐射的暗叶面积为：,亮叶和暗叶接受的辐射强度是不一样的，根据光合模型分别求得亮叶光合速率(Asunlit)和暗叶光合速率(Ashaded)，则冠层光合速率(Ac)为：,碳的分配过程与植物的生长,碳分配的含义,CO2,photosynthate,Leaf,Stem,Root,Carbon Assimilation,Carbon Partitioning,植物碳分配(carbon allocation / carbon partitioning),又称光合产物分配(photosynthate allocation)或者干物质分配(dry m
14、atter allocation),指光合作用同化的碳,以碳水化合物的形式在植物体不同器官组织间的分配。,碳的分配过程与植物的生长,研究碳分配的意义,CO2,photosynthate,Leaf,Stem,Root,Carbon Assimilation,Carbon Partitioning,LAI,Soil C,N,Crucial Parameters,1、在碳循环和生态模拟中获取关键参数 2、分析植物的生长过程和生产力,fruit,Yield,碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型经验模型,T阶段的冠层干物质量,T阶段的冠层分配系数,T阶段的根系干物质量,T阶段的根系分配系数,T阶段的净同
15、化量,针对不同的植物组织，设置经验性的分配系数，分配系数往往在不同生育期不同 对于一年生作物来说，一般有下列形式：,碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型功能平衡模型,植物地上部和根系的相对生长率具有固定的比率关系 地上部活性和重量的乘积与根系活性和重量的乘积之间存在着比例关系,枝条重 枝条单位活性 根重 根单位活性 枝条重光合碳同化率 根系重根系氮吸收率,植物组织中的C:N比是一个常数,碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型功能平衡模型,功能平衡模型举例(施建忠,1994; Li Honghui,2006),叶片干物质积累,茎干物质积累,根干物质积累,净光合产物,分配系数,经验参数,分配系数是一
16、个考虑叶-茎平衡和叶-根平衡的一个参数,碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型功能平衡模型,功能平衡模型举例(施建忠,1994; Li Honghui,2006),叶茎平衡:通过两者之间的重量平衡来表达,叶根平衡:通过叶片蒸腾和根系吸水的平衡来表达,茎重量,叶重量,蒸腾量,根系吸水量,U,V单位叶和根物质蒸腾和吸收的水量,有下列公式成立：,设定：,求得分配系数如下：,碳的分配过程与植物的生长,碳分配模型传输阻力模型,假定植物不同组织为不同的碳氮库，碳氮在组织间的分配就是碳氮在不同库之间的传输，利用传输阻力模式可以描述不同碳氮库之间的传输过程,叶枝间碳交换,叶枝间碳交换导度,叶碳浓度,枝碳浓度,Thornley, J. H. M.: 1991, A Transport-Resistance Model for Forest Growth and Partitioning, Ann.Botany 68, 211226.,碳的分配过程与植
