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1、第第 九九 章章 胚胎细胞相互作用胚胎细胞相互作用 -胚胎诱导胚胎诱导 在机体的发育过程中，一个在机体的发育过程中，一个 区域的组织与另一个区域的组区域的组织与另一个区域的组 织相互作用，引起后一种组织织相互作用，引起后一种组织 分化方向上变化的过程称为分化方向上变化的过程称为胚胚 胎诱导胎诱导。前者称。前者称诱导者诱导者，后者，后者 称称反应组织反应组织。 诱导者的作用是激活那些对细诱导者的作用是激活那些对细 胞分化所必需的特异蛋白质编胞分化所必需的特异蛋白质编 码的基因。而反应组织则必须码的基因。而反应组织则必须 具有感受性，才能接受诱导者具有感受性，才能接受诱导者 的刺激，从而发生分化的
2、变化的刺激，从而发生分化的变化 。 胚胎诱导现象最早由胚胎诱导现象最早由 斯佩曼斯佩曼Spemann(1901)Spemann(1901)和和 刘易斯刘易斯Lewis(1904)Lewis(1904)发现发现 的，他们发现蛙类由外胚的，他们发现蛙类由外胚 层形成晶状体依赖于其下层形成晶状体依赖于其下 方视杯的影响。方视杯的影响。 如果在外胚层与视杯间夹入其他的如果在外胚层与视杯间夹入其他的 组织，则晶状体的形成被阻止。如组织，则晶状体的形成被阻止。如 果将视杯切除，并将移植到胚胎其果将视杯切除，并将移植到胚胎其 他部位外胚层的下面，此处的外胚他部位外胚层的下面，此处的外胚 层将发育为晶状体。他
3、们认为，视层将发育为晶状体。他们认为，视 杯引起晶状体的形成，没有视杯的杯引起晶状体的形成，没有视杯的 影响，晶状体就不能发生，晶状体影响，晶状体就不能发生，晶状体 发生是通过视杯的诱导作用形成的发生是通过视杯的诱导作用形成的 。 在动物胚胎的发育过程中存在在动物胚胎的发育过程中存在 大量的和连续的诱导作用，其中原大量的和连续的诱导作用，其中原 肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外 胚层形成神经系统这个诱导作用，胚层形成神经系统这个诱导作用， 传统地被称为传统地被称为初级胚胎诱导初级胚胎诱导。 初级胚胎诱导的产物初级胚胎诱导的产物神经管神经管 （如视杯）又可作为诱导者，
4、诱（如视杯）又可作为诱导者，诱 导表面覆盖的外胚层形成晶状体导表面覆盖的外胚层形成晶状体 ，这称为，这称为次级胚胎诱导次级胚胎诱导。而晶状。而晶状 体和（或）视杯又作为诱导者诱体和（或）视杯又作为诱导者诱 导表面的外胚层形成角膜，此为导表面的外胚层形成角膜，此为 三级胚胎诱导三级胚胎诱导。 第一节第一节 初级胚胎诱导初级胚胎诱导 经典的实验胚胎学认为，经典的实验胚胎学认为， 在原肠形成时脊索中胚层诱导在原肠形成时脊索中胚层诱导 其表面覆盖的外胚层形成神经其表面覆盖的外胚层形成神经 板的现象为初级胚胎诱导。板的现象为初级胚胎诱导。 近年的研究结果认为，初级胚近年的研究结果认为，初级胚 胎诱导可分
5、为以下几个阶段：胎诱导可分为以下几个阶段： 第一个阶段发生在卵裂期，为第一个阶段发生在卵裂期，为 中胚层的形成和分区；第二个中胚层的形成和分区；第二个 阶段才是背部外胚层被脊索中阶段才是背部外胚层被脊索中 胚层诱导转变为神经系统的神胚层诱导转变为神经系统的神 经诱导；第三个阶段是中央神经诱导；第三个阶段是中央神 经系统的区域化经系统的区域化。 第二节第二节 反应组织反应组织 一、感受性一、感受性 反应组织以一种特异方式对反应组织以一种特异方式对 诱导刺激起反应的能力称为诱导刺激起反应的能力称为感受感受 性性。反应组织或细胞必须具有感反应组织或细胞必须具有感 受性才能对诱导者或组织者的刺受性才能
6、对诱导者或组织者的刺 激反应。如在早期原肠胚中植入激反应。如在早期原肠胚中植入 的胚孔背唇能在胚胎的任何地方的胚孔背唇能在胚胎的任何地方 诱导外胚层形成神经板和胚轴。诱导外胚层形成神经板和胚轴。 当移植胚孔背唇当移植胚孔背唇 到一个到一个 神经胚的预定表皮下，它将不神经胚的预定表皮下，它将不 再引起新的神经板的形成，这再引起新的神经板的形成，这 说明随着胚胎年龄的增加，外说明随着胚胎年龄的增加，外 胚层失去了它们的反应能力。胚层失去了它们的反应能力。 二、自动神经化二、自动神经化 自动神经化自动神经化是在没有诱导是在没有诱导 组织或不具诱导活性的化学物组织或不具诱导活性的化学物 质存在的情况下
7、，外胚层移植质存在的情况下，外胚层移植 块出现神经化的现象。当用生块出现神经化的现象。当用生 理盐水长时间处理外胚层，引理盐水长时间处理外胚层，引 起部分细胞解体，同时未解体起部分细胞解体，同时未解体 的细胞出现神经化。的细胞出现神经化。 三、自动中胚层化三、自动中胚层化 外胚层还有自动中胚层化现外胚层还有自动中胚层化现 象。如用锂（象。如用锂（LiDILiDI）处理外胚层处理外胚层 并结合解离，经常从外胚层分化并结合解离，经常从外胚层分化 出肌肉、前肾和血细胞等中胚层出肌肉、前肾和血细胞等中胚层 的结构。这可能是由于外胚层中的结构。这可能是由于外胚层中 存在一种弱的中胚层化倾向，只存在一种弱
8、的中胚层化倾向，只 有在锂抑制了其神经化的倾向以有在锂抑制了其神经化的倾向以 后，中胚层化才能表现出来。后，中胚层化才能表现出来。 第三节第三节 次级诱导和次级诱导和 三级诱导三级诱导 概念前述，通过初级诱导概念前述，通过初级诱导 ，次级诱导和三级诱导的诱导，次级诱导和三级诱导的诱导 链形成区域内特有的器官。链形成区域内特有的器官。 第五节第五节 邻近组织的邻近组织的 相互作用相互作用 邻近组织的诱导分为两型：邻近组织的诱导分为两型： 1 1、容许的相互作用：、容许的相互作用： 反应组织含有所有要表达的反应组织含有所有要表达的 潜能，它只需要一个环境允许它潜能，它只需要一个环境允许它 表达这些
9、特性。虽然它的表达需表达这些特性。虽然它的表达需 要某些刺激，但这不能改变它的要某些刺激，但这不能改变它的 后生型发育方向。后生型发育方向。 2 2、指令的相互作用：、指令的相互作用： 这种相互作用改变反应组这种相互作用改变反应组 织的细胞类型。反应组织的发织的细胞类型。反应组织的发 育潜能不稳定，其发育方向和育潜能不稳定，其发育方向和 过程取决于接收的诱导刺激的过程取决于接收的诱导刺激的 类型。类型。 一、上皮和间质的相互作用一、上皮和间质的相互作用 1 1、 间质指令表皮的分化：间质指令表皮的分化：（ 间质即中胚层间充质）间质即中胚层间充质） 2 2、间质指令上皮的分化：、间质指令上皮的分
10、化： （中胚层间充质诱导内胚层（中胚层间充质诱导内胚层 形成管道内表面的不同上皮）。形成管道内表面的不同上皮）。 二、间质和腺上皮的相互作用二、间质和腺上皮的相互作用 ： 唾液腺分支管泡的形成及唾液腺分支管泡的形成及 肾集合管与肾单位的形成均为肾集合管与肾单位的形成均为 间质和上皮相互诱导的结果。间质和上皮相互诱导的结果。 二、间质和上皮相互作用的二、间质和上皮相互作用的 机制机制 1 1、贴近诱导实质：、贴近诱导实质： 在贴近的诱导作用中，设在贴近的诱导作用中，设 想有三种类型的相互作用：细想有三种类型的相互作用：细 胞与细胞的接触，细胞与基质胞与细胞的接触，细胞与基质 的接触和可溶性信号的
11、扩散。的接触和可溶性信号的扩散。 2 2、分支形成的机制：、分支形成的机制： 认为是间质通过劈开小叶认为是间质通过劈开小叶 和有选择地消化掉部分上皮组和有选择地消化掉部分上皮组 织的基板织的基板(GAG(GAG糖胺聚糖）引起糖胺聚糖）引起 裂隙和分支的形成。裂隙和分支的形成。 胚轴的形成概述胚轴的形成概述 胚轴是胚胎的前胚轴是胚胎的前后轴，后轴， 背背腹轴和左腹轴和左 右轴等。右轴等。 1 1、躯体模式：、躯体模式： 胚胎产生的不同类型细胞构成功能胚胎产生的不同类型细胞构成功能 性的组织和器官并形成有序空间结性的组织和器官并形成有序空间结 构称躯体模式。构称躯体模式。 2 2、图式形成：、图式
12、形成： 胚胎细胞形成不同组织、器官，构胚胎细胞形成不同组织、器官，构 成有序空间结构的过程称图式形成成有序空间结构的过程称图式形成 。 3 3、躯体轴线的制定：、躯体轴线的制定： 前前- -后轴（头尾轴）、背后轴（头尾轴）、背- -腹轴、腹轴、 中侧轴。中侧轴。 胚轴的形成是在一系列胚轴的形成是在一系列 基因多层次、网络性的调控基因多层次、网络性的调控 下完成的。形体模式建立的下完成的。形体模式建立的 机制，目前了解最清楚的是机制，目前了解最清楚的是 果蝇和两栖类。主要介绍果果蝇和两栖类。主要介绍果 蝇胚轴的形成。蝇胚轴的形成。 第十章第十章 果蝇胚轴的形成果蝇胚轴的形成 现已筛选到与胚胎前现
13、已筛选到与胚胎前后轴后轴 和背和背腹轴形成有关的约腹轴形成有关的约5050个母个母 性影响基因和性影响基因和120120个合子基因。在个合子基因。在 果蝇形体最初的发育中，由母性果蝇形体最初的发育中，由母性 影响基因构成位置信息的基本网影响基因构成位置信息的基本网 络，激活合子基因的表达，控制络，激活合子基因的表达，控制 果蝇形体模式建立。果蝇形体模式建立。 一、果蝇胚胎的极性一、果蝇胚胎的极性 果蝇的卵、胚胎、幼虫和成果蝇的卵、胚胎、幼虫和成 体都具有明显的前体都具有明显的前后轴和背后轴和背 腹轴。果蝇形体模式的形成是沿腹轴。果蝇形体模式的形成是沿 前前后轴和背后轴和背腹轴进行的。沿腹轴进行
14、的。沿 前前后轴后轴, ,果蝇胚胎和幼虫显示有果蝇胚胎和幼虫显示有 规律的分节。规律的分节。 果蝇早期胚轴形成涉及一个果蝇早期胚轴形成涉及一个 由母性影响基因产物构成的位置由母性影响基因产物构成的位置 信息网络。在这个网络中，一定信息网络。在这个网络中，一定 浓度的特异性母源性浓度的特异性母源性RNARNA和蛋白和蛋白 质沿前质沿前后轴和背后轴和背腹轴的不同腹轴的不同 区域分布，以激活胚胎基因组的区域分布，以激活胚胎基因组的 程序。程序。 有有4 4组母性影响基因与果蝇胚轴组母性影响基因与果蝇胚轴 形成有关，其中形成有关，其中3 3组与胚胎前组与胚胎前 后轴的决定有关，即前端系统后轴的决定有关
15、，即前端系统 决定胸部分节的区域，后端系决定胸部分节的区域，后端系 统决定分节的腹部，末端系统统决定分节的腹部，末端系统 决定胚胎两端不分节的原头区决定胚胎两端不分节的原头区 和尾节，另一组基因决定胚胎和尾节，另一组基因决定胚胎 的背的背腹轴，即背腹系统。腹轴，即背腹系统。 二、果蝇前二、果蝇前 后轴的形成后轴的形成 果蝇胚胎、幼虫、成体的前果蝇胚胎、幼虫、成体的前 后极性均来源于卵子的极性。调后极性均来源于卵子的极性。调 节前节前- -后轴的形成与母体效应基后轴的形成与母体效应基 因的蛋白质产物有关，这些蛋白因的蛋白质产物有关，这些蛋白 质产物称为形态发生素。质产物称为形态发生素。 有四个重要的形态发生素有四个重要的形态发生素 ： BCDBCD和和HBHB调节胚胎前端结构的调节胚胎前端结构的 形成，形成，NOSNOS和和CDLCDL调节胚胎后调节胚胎后 端结构的形成。端结构的形成。 另有末端系统另有末端系统TorsoTorso信号途径信号途径 ，调节前端原头区和后端尾，调节前端原头区和后端尾 节的形成。节的形成。 三、果蝇背三、果蝇背 腹轴的形成腹轴的形成 1 1、背、背
