寄生蜂与非适应性寄主之间的发育和免疫互作研究

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1、博博 士士 学学 位位 论论 文文 寄生蜂与非适应性寄主之间的发育和免疫互作研究寄生蜂与非适应性寄主之间的发育和免疫互作研究 A study on developmental and immunological interactions between parasitoids and their nonpermissive host 作者姓名作者姓名 陈亚锋陈亚锋 指导教师指导教师 陈学新陈学新 教授教授 Michael R. Strand 教授教授 学科学科(专业专业) 环境生物学环境生物学 所在学院所在学院 农业与生物技术学院农业与生物技术学院 提交日期提交日期 2009 年年 6 月月

2、中国中国 杭州杭州 分类号: S476+.3 单位代码: 10335 学号: 10416071 博士学位论文 中文论文题目:中文论文题目:寄生蜂与非适应性寄主之间的发育寄生蜂与非适应性寄主之间的发育 和免疫互作研究 和免疫互作研究 英文论文题目:英文论文题目: 申请人姓名: 陈亚锋 指导教师: 陈学新 教授 Michael R. Strand 教授 专业名称: 环境生物学 研究方向: 生物灾害与环境控制 所在学院: 农业与生物技术学院 论文提交日期论文提交日期 2009 年年 6 月月 A study on developmental and immunological interaction

3、s between parasitoids and their nonpermissive host 寄生蜂与非适应性寄主之间的发育和免疫互作研究寄生蜂与非适应性寄主之间的发育和免疫互作研究 论文作者签名论文作者签名: 指导教师签名指导教师签名: 论文评阅人 1: 双向隐名评阅 评阅人 2: 双向隐名评阅 评阅人 3: 双向隐名评阅 评阅人 4: 双向隐名评阅 评阅人 5: 双向隐名评阅 答辩委员会主席: 吴孔明 研究员 中国农业科学院 委员 1: 任顺祥 教授 华南农业大学 委员 2: 程家安 教授 浙江大学 委员 3: 刘树生 教授 浙江大学 委员 4: 叶恭银 教授 浙江大学 答辩日期:

4、 2009 年 6 月 10 号 A study on developmental and immunological interactions between parasitoids and their nonpermissive host Authors signature: Supervisors signature: External Reviewers: Anonymous Anonymous Anonymous Anonymous Anonymous Examining Committee Chairperson: Prof. Wu Kong-Ming, Chinese Acade

5、my of Agricultural Science Examining Committee Members: Prof. Ren Shun-Xiang, South China Agricultural University Prof. Cheng Jia-An, Zhejiang University Prof. Liu Shu-Sheng, Zhejiang University Prof. Ye Gong-Yin, Zhejiang University Date of oral defence: June 10, 2009 浙江大学研究生学位论文独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是

6、本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。除了文中特别加以标注和致谢的地方外,论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果, 也不包含为获得 浙江大学浙江大学 或其他教育机构的学位或 证书而使用过的材料。 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文 中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名: 签字日期: 年 月 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解 浙江大学浙江大学 有权保留并向国家有关部门或机 构送交本论文的复印件和磁盘,允许论文被查阅和借阅。本人授权 浙江大学浙江大学 可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索和传播, 可以采用影 印、缩印或

7、扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 (保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名: 导师签名: 签字日期: 年 月 日 签字日期: 年 月 日 本研究受本研究受 国家重点基础研究发展计划(973)课题 天敌与害虫的互作及控害机制 (2006CB102005) 和 浙江省自然科学基金重点项目 寄生蜂携带因子 PDVs 调控寄主昆虫的分子 机理(Z306031) 的资助 国家重点基础研究发展计划(973)课题 天敌与害虫的互作及控害机制 (2006CB102005) 和 浙江省自然科学基金重点项目 寄生蜂携带因子 PDVs 调控寄主昆虫的分子 机理(Z306031) 的资助 浙江大学博

8、士学位论文 致谢 I 致 谢 致 谢 本论文是在导师陈学新教授和 Michael R. Strand 教授的悉心指导下完成的。 导师学识渊博,治学严谨,待人诚恳,为人正直,更以他们敏锐的学术思想深深 影响着我,激励我不断进取。从论文的选题、试验的设计到论文的撰写无不凝聚 着导师们的心血和汗水。值此论文完成之际,谨向他们表达我最诚挚的谢意和崇 高的敬意。 在研究过程中,本实验室的时敏副教授耐心、细致地指导我做每一个实验, 在生活上也给予了我无私的帮助, 令我非常钦佩和感动; 何俊华教授、 胡萃教授、 程家安教授、刘树生教授、叶恭银教授、张传溪教授、莫建初教授、祝增荣教授、 施祖华教授、娄永根教授

9、、蒋明星教授、沈志成教授、唐启义研究员、姚洪渭副 教授、 余虹副教授和鲍艳原副教授对本实验提出了许多宝贵的意见和赋有启发性 的建议;马云老师在学习和生活上都给予了我很多鼓励和帮助;姚娅萍老师在我 找工作的过程中给予了很多的建议和帮助; 农业与生物技术学院植保系和研究生 科、资料室的许多老师为我提供了研究的方便条件。在此,向他们致以最衷心的 感谢! 在 2007 年 9 月本人有幸获得国家留学基金委的资助赴美国佐治亚大学 (University of Georgia)昆虫学系联合培养一年。感谢国家留学基金委和浙江大 学给我们创造这么好的平台,也感谢导师陈学新教授和 Michael R. Stra

10、nd 教授给 予我这样的机会;感谢中国驻休斯敦总领馆的工作人员对我们留学人员的照顾。 在 Michael R. Strand 教授实验室, 我的科研能力得到了进一步的提升。 在美期间, 吕志强博士后不仅在实验方面给予了大量的指导,还非常关心我的日常生活; Markus Beck 博士、 Lihua Wang 博士、 Zhimou Wen 博士、 Jiang Chen 博士、 Ardina Pruijssers 博士、Jai Hoon Eum 博士、Kevin Clark 博士在实验室里给予了我很多 关心和帮助;研究生 Shu Zhang、Cheryl Lindsay、Julio Castill

11、o 也非常热心友好; 实验员 Jena Johnson 和 Anne Robertson 为我的实验提供材料, 在日常生活中也经 常与我谈心,使我很快适应了国外的生活。 在昆虫所学习和生活的几年里,认识了很多朋友,正是有了他们的互相帮助 浙江大学博士学位论文 致谢 II 和鼓励,使我的顺利的应对各种挑战。他们是黄芳、刘经贤、徐鹏、魏书军、俞 瑞鲜、张蓬军、张红英、李芳芳、孟祥峰、万志伟、吴琼、余晓霞、谭江丽、高 明清、刘鹏程、曹婷婷、朱兰兰、曾洁、高飞、唐璞、杨艳艳、王漫漫、叶熹骞、 侯守鹏、柴宏飞、曾粮斌、舒金平、杨琼、潘程远、朱家颖、栾军波、刘剑、徐 婧、杨章女、邵亚明、周国鑫、方琦、吴希

12、媛。同时还要感谢我以前认识的朋友 们,他们经常给我打电话,分担我的压力,他们是:黄帅、俞小华、刘玉荣、王 洪燕、胡慧杰、李星辉等。本实验和论文得以顺利完成,离不开老师、同学和朋 友们的支持、鼓励和帮助。在此,向他们表示我最真诚的谢意! 我要深深感谢我的父母和姐姐对我始终如一的关怀和爱护! 浙江大学博士学位论文 前言 III 前前 言言 寄生蜂是膜翅目细腰亚目中一类营寄生生活的常见昆虫, 它们的寄主多为危 害粮食作物和森林资源的鳞翅目害虫, 因此世界很多国家利用寄生蜂作为一种有 效的生物防治手段。在自然条件下,寄生蜂能够寄生多种昆虫,但这并不意味着 有寄生蜂后代产生。 寄生蜂能够寄生且在其体内可

13、以成功产生后代的寄主被称为 适应性寄主(Permissive host) ,不能产生后代的的寄主被成为非适应性寄主 (Nonpermissive host) 。很多因素影响到寄主的适应性,比如寄主个体的大小和 体壁的厚薄,寄主所能提供的营养和寄主的免疫反应等。这些因素决定了寄生蜂 的寄主范围(Host range) ,有些寄生蜂能够成功寄生多种寄主,这样的被称为多 主寄生蜂(Generalist) ,而只能成功寄生某一种寄主的寄生蜂被称为专主寄生蜂 (Specialist) 。在这些影响因素中,最重要的是寄主的免疫系统。对寄生蜂而言, 为了使自己不断的繁衍下去,它们必须在进化过程中不断完善自己

14、的寄生因子 (多分 DNA 病毒、毒液、卵巢蛋白和畸形细胞等) ,使其能够攻克寄主的免疫 系统,为寄生蜂的生长发育提供适宜的内部环境;而对于寄主来说,为了保护自 己,它们必须不断的加强免疫系统,识别并杀死入侵的寄生蜂。近三十年来,世 界上的研究人员通过对寄生蜂与适应性寄主之间关系的研究, 深入阐明了寄生蜂 与寄主之间的发育和免疫互作关系,特别是多分 DNA 病毒对寄主免疫系统的抑 制机理(Asgari et al., 1996; Beck Beck Cui et al., 2000; Strand, 1994; Strand Yin et al., 2003) 。在此基础上,Strand 和 Webb 等利用非适应性寄主来研究寄生因子(多分 DNA 病毒和卵巢蛋白等)的 作用专一性,初步明确了寄生因子对寄主适应性的影响。他们发现发现在在非适 应性寄主体内,多分 DNA 病毒基因不能持久表达,当病毒基因表达减弱后,寄 生蜂随即被寄主包囊并杀死(Trudeau Cui, et al., 2000) 。 家蚕是 Bombyx mori 人类最早驯化的动物之一,在上个世纪初,家蚕就成为 著名的模式生物,为经典遗传学等生物基础科学的发展作出了重大贡献。家蚕不 但作为

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