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1、第五章第五章 原肠作用原肠作用9/23/20241名词解释名词解释1精子获能：精子获能：2皮层反应：皮层反应：3卵细胞质重排：卵细胞质重排：4胚胎压缩胚胎压缩(compaction)：5交替旋转对称式卵裂：交替旋转对称式卵裂：9/23/20242l教学教学内容内容：发育中的原肠形成。：发育中的原肠形成。 l教学教学要求要求：掌握掌握海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠形成。哺乳类的原肠形成。9/23/20243第一节第一节 原肠作用概述原肠作用概述9/23/20244l原肠作用原肠作用(gastrulation)：是胚胎细胞剧烈的、高速有：是胚胎细胞
2、剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合重新组合。l原肠形成期间，囊胚细胞彼此间原肠形成期间，囊胚细胞彼此间位置位置发生变动，重新占发生变动，重新占有新的位置，并形成由有新的位置，并形成由三胚层三胚层细胞构成的胚胎结构。细胞构成的胚胎结构。l通过原肠作用，胚胎通过原肠作用，胚胎首先首先建立起三个胚层建立起三个胚层(外胚层、中外胚层、中胚层和内胚层胚层和内胚层)；其次其次为重新占有新位置的胚胎细胞间为重新占有新位置的胚胎细胞间相互作用奠定基础。相互作用奠定基础。l因此，原肠作用是从尚未分化到因此，原肠作用是从尚未分化到分化分化为三个胚
3、层和器官为三个胚层和器官原基决定的关键时期。原基决定的关键时期。9/23/20245l原肠胚部分细胞移动必然与同时发生的其它细胞运动紧原肠胚部分细胞移动必然与同时发生的其它细胞运动紧密配合，故原肠作用过程中的密配合，故原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎细胞运动涉及整个胚胎。l动物身体动物身体主轴主轴(前后轴，背腹轴，左右轴前后轴，背腹轴，左右轴)也在卵裂和原也在卵裂和原肠作用期间肠作用期间建立建立，胚胎各部分细胞获得各自，胚胎各部分细胞获得各自发育潜能发育潜能。l不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。果蝇体轴的不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。果蝇体轴的特化自卵细胞形成时即已开始，在卵裂
4、过程中完成；爪特化自卵细胞形成时即已开始，在卵裂过程中完成；爪蟾体轴是在整个原肠作用过程中建立的。蟾体轴是在整个原肠作用过程中建立的。9/23/20246两侧对称动物的体轴两侧对称动物的体轴l尽管动物界原肠作用方式多样，但总体可概括为五种细尽管动物界原肠作用方式多样，但总体可概括为五种细胞运动机制：外包胞运动机制：外包(epiboly)、内陷、内陷(invagination)、内卷内卷(involution)、内移、内移(ingression)和分层和分层(delamination)。l同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。9/23/20247原肠作用过程中细
5、胞的五种运动方式原肠作用过程中细胞的五种运动方式9/23/20248第二节第二节 海胆的原肠作用海胆的原肠作用9/23/20249l海胆海胆晚期囊胚晚期囊胚由由1000个左右单层细胞构成。这些细胞的个左右单层细胞构成。这些细胞的细胞质细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小大小和和特性特性。海胆的早期卵裂海胆的早期卵裂9/23/202410海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球(micromere)9/23/202411海胆的囊胚海胆的囊胚(A) 细胞持续分裂形成一个细胞持续分裂形成一个囊胚囊胚。(B) 快速分
6、裂末期，圆形的胚胎细胞形成一层快速分裂末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮上皮，受精膜受精膜依然可见。依然可见。(C) 植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化孵化出来。出来。9/23/202412海胆胚胎的早期囊胚海胆胚胎的早期囊胚植物极细胞开始加厚。植物极细胞开始加厚。9/23/202413原肠作用前的海胆晚期囊胚原肠作用前的海胆晚期囊胚植物极变得扁平。植物极变得扁平。9/23/202414初级间质细胞的内移初级间质细胞的内移植物极板中央来源于植物极板中央来源于小分裂球小分裂球的细胞不断伸出和收缩线的细胞不断伸出和收缩线状状伪
7、足伪足(filopdia)，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为称为初级间质细胞初级间质细胞(primary mesenchyme cell)。9/23/202415l海胆早期原肠胚内，海胆早期原肠胚内，初级间质细胞初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体索状合胞体(syncytial cable)，最终形成幼虫碳酸钙，最终形成幼虫碳酸钙骨针骨针的的轴轴。9/23/20241
8、6索状合胞体扫描电镜照片索状合胞体扫描电镜照片9/23/202417初级间质细胞在初级间质细胞在Lytechinus variegatus早期幼虫内的定位。早期幼虫内的定位。9/23/202418间质间质(非间质非间质)细胞与不同胚层细胞细胞与不同胚层细胞(胞外组分胞外组分)间的亲和力间的亲和力细胞胞类型型驱动力力(in dynes)透明透明层原原肠胚胚细胞胞层基膜基膜16细胞胞阶段段小分裂球小分裂球5.810-56.810-54.810-7迁移迁移阶段段间充充质细胞胞1.210-71.210-71.510-5原原肠胚胚外胚外胚层和内胚和内胚层5.010-55.010-55.010-79/23
9、/202419细胞粘连作用的变化导致初级间质内移细胞粘连作用的变化导致初级间质内移初级间质细胞初级间质细胞与透明层及相邻裂球间的亲和力减小，而与透明层及相邻裂球间的亲和力减小，而与基质片层间的亲和力增加。而与基质片层间的亲和力增加。而非间质细胞非间质细胞与透明层及与透明层及相邻裂球间的亲和力维持不变。相邻裂球间的亲和力维持不变。9/23/202420初级间质细胞内移初级间质细胞内移(扫描电镜扫描电镜)9/23/202421l内移至囊胚腔的内移至囊胚腔的初级间质细胞初级间质细胞被大量被大量胞外片层物质胞外片层物质包绕，包绕，沿动、植物极轴分布的沿动、植物极轴分布的纤维纤维决定了间质细胞迁移的方向
10、。决定了间质细胞迁移的方向。l至少有三种蛋白可能在间质细胞迁移过程中起重要作用，至少有三种蛋白可能在间质细胞迁移过程中起重要作用，包括囊胚腔壁基质片层组分包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白纤连蛋白(fibronectin)、间质细胞膜上的间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖硫酸蛋白多糖(sulfated proteoglycans)和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的ECM18。9/23/202422内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕。内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕。9/23/202423原肠作用过程中沿动植物极轴分布的原肠作用过程中
11、沿动植物极轴分布的纤维纤维决定了初级间决定了初级间质细胞的质细胞的迁移方向迁移方向。9/23/202424囊胚腔胞外囊胚腔胞外基质纤维基质纤维与动植物极轴与动植物极轴平行排平行排列列，最终与初级间质，最终与初级间质细胞发生联系。细胞发生联系。9/23/202425初级间质细胞的线状伪足。初级间质细胞的线状伪足。9/23/202426初级间质细胞选择性地聚集在初级间质细胞选择性地聚集在-连环蛋白连环蛋白(catenin)浓度浓度高的位置。高的位置。9/23/202427去除硫酸基去除硫酸基(sulfate deprivation)(B)对海胆初级间质细对海胆初级间质细胞运动的影响。胞运动的影响。
12、9/23/202428早期原肠内陷早期原肠内陷l初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物植物极板上的细胞极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，隙，植物极板植物极板进一步变进一步变扁平扁平。l之后，植物极板向内弯曲、内陷。当植物极板内陷深及之后，植物极板向内弯曲、内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的囊胚腔的1/41/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称时，内陷突然停止。所陷入的部分称为为原肠原肠(archenteron or primitive gut)，而原肠在植物，而原肠在植物极的开口称为极的开口
13、称为胚孔胚孔(blastopore)。9/23/202429植物极内陷的双金属片模型植物极内陷的双金属片模型(A) 透明层透明层由内、外两个片层组成。由植物极板细胞伸出的微绒毛插入透明层中；植由内、外两个片层组成。由植物极板细胞伸出的微绒毛插入透明层中；植物极板细胞的细胞质中含有贮存着硫酸软骨素蛋白多糖物极板细胞的细胞质中含有贮存着硫酸软骨素蛋白多糖(CSPG)的分泌小泡。的分泌小泡。(B) CSPG由分泌小泡分泌到透明层内层中，由分泌小泡分泌到透明层内层中，CSPG吸水吸水使透明层内层使透明层内层膨胀膨胀，导致透明，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。层弯曲，相连的细胞层内陷。9/23/202
14、430随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一个细胞环。一个细胞环。9/23/202431晚期原肠内陷晚期原肠内陷l早期原肠内陷完成后，经早期原肠内陷完成后，经短暂停歇短暂停歇，原肠大幅度，原肠大幅度拉长拉长，短粗的原肠成为短粗的原肠成为细长管状细长管状，其间，其间无新细胞形成无新细胞形成。原肠拉。原肠拉长是通过长是通过细胞重排细胞重排实现的，原肠周长内细胞数大为减少。实现的，原肠周长内细胞数大为减少。9/23/202432l原肠顶端形成原肠顶端形成次级间质细胞次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动
15、力。次级间质细胞伸出胞提供的张力为动力。次级间质细胞伸出线状伪足线状伪足，穿，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。l动物极半球存在着次级间质细胞附着的动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位靶位。只有当线。只有当线状伪足接触到特定靶位时，才不会缩回。这些特定的靶状伪足接触到特定靶位时，才不会缩回。这些特定的靶位可能位于将来形成位可能位于将来形成口的区域口的区域。9/23/202433l当当原肠最顶端原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终
16、形成中中胚层器官胚层器官。l囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口口，口和原肠最顶，口和原肠最顶端形成一连续相通的端形成一连续相通的消化管消化管。海胆的胚孔最终形成。海胆的胚孔最终形成肛门肛门。l海胆原肠作用的整个历程海胆原肠作用的整个历程(25)。9/23/2024349/23/202435第三节第三节 鱼类的原肠作用鱼类的原肠作用9/23/202436中期囊胚转换和细胞运动性的获得中期囊胚转换和细胞运动性的获得l斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步不再同步，新的基因，新的基因(合子基因合子基因)开始表达，且细胞获得运动性，这种现象
17、称开始表达，且细胞获得运动性，这种现象称为为中期囊胚转换中期囊胚转换(midblastula transition, MBT)。lMBT似乎受染色质和细胞质之间比例的控制。二倍体似乎受染色质和细胞质之间比例的控制。二倍体鱼囊胚较四倍体鱼晚一个细胞周期进入鱼囊胚较四倍体鱼晚一个细胞周期进入MBT，比单倍，比单倍体早一个细胞周期。体早一个细胞周期。9/23/202437l受精后，斑马鱼合子开始受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂不完全卵裂。卵裂最初只限制。卵裂最初只限制在胚胎的动物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上在胚胎的动物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前形成一堆分裂球。前5
18、次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受精后约精后约2小时产生了小时产生了64细胞期。细胞期。9/23/202438斑马鱼的囊胚斑马鱼的囊胚l(A) 原肠形成以前，深层细胞被原肠形成以前，深层细胞被包被层包被层包围。卵黄细胞的动物极表面平坦，含有包围。卵黄细胞的动物极表面平坦，含有卵黄卵黄合胞体合胞体层细胞的核。微管穿行于卵黄化的胞质和卵黄合胞体的外部区域。层细胞的核。微管穿行于卵黄化的胞质和卵黄合胞体的外部区域。l(B) 细胞混合后，深层细胞的命运图。细胞混合后，深层细胞的命运图。9/23/202439l鱼类胚胎中鱼类胚胎中最早的细胞运动最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周是胚
19、盘细胞沿卵黄四周下包下包。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全胞中。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。部包围起来。l卵黄合胞体层卵黄合胞体层(yolk syncytical layer, YSL)细胞的自动扩细胞的自动扩展拉动与之相连的包被层展拉动与之相连的包被层(enveloping layer, EVL)细胞细胞向下移动，切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，胚向下移动，切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，胚盘细胞反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包盘细胞反弹
20、缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。绕卵黄扩展。9/23/202440下包完成下包完成30时的胚盘时的胚盘(4.7h)9/23/202441胚层形成胚层形成l当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚，该加厚区域称区开始加厚，该加厚区域称胚环胚环(germ ring)，由外层的，由外层的上胚层上胚层(epiblast)和内层的和内层的下胚层下胚层(hypoblast)构成。构成。l一般认为，下胚层是边缘表层细胞一般认为，下胚层是边缘表层细胞内卷内卷继而向动物极迁继而向动物极迁移形成的，也可能由上胚层细胞移形成的，也可
21、能由上胚层细胞分层分层后内移形成。后内移形成。9/23/202442l下胚层一旦形成后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向下胚层一旦形成后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，将来发育成胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称称胚盾胚盾(embryonic shield)。l胚盾在功能上相当于两栖类的胚盾在功能上相当于两栖类的背唇背唇。将它移植到宿主胚。将它移植到宿主胚胎中，能够诱导形成次级胚胎。胎中，能够诱导形成次级胚胎。9/23/202443胚盾胚盾(6.0h)：通过下包胚盘的边缘细胞内卷或上胚层细：通过下包胚盘的边缘细胞内卷或上胚层细胞分层形成胞
22、分层形成下胚层下胚层。9/23/202444斑马鱼原肠作用时，细胞的斑马鱼原肠作用时，细胞的集中集中和和延伸延伸将将下胚层下胚层和和上胚上胚层层细胞带到背部形成细胞带到背部形成胚盾胚盾。胚盾内。胚盾内脊索中胚层脊索中胚层向动物极向动物极延伸。延伸。9/23/202445l细胞沿卵黄下包时，在细胞沿卵黄下包时，在边缘同时内卷边缘同时内卷，并朝背部和前端，并朝背部和前端向胚盾集中向胚盾集中。胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸，最终。胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸，最终沿背中线成一窄条，即沿背中线成一窄条，即脊索中胚层脊索中胚层(chordamesoderm)，是脊索的原基。是脊索的原基。l与脊索中胚层
23、毗连的细胞为与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞近轴细胞(adaxial cell)，是，是中胚层体节的前体。上胚层细胞形成中胚层体节的前体。上胚层细胞形成神经龙骨神经龙骨(neural keel)，其余的上胚层细胞发育成鱼类的，其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤皮肤。9/23/2024469/23/202447完成下包完成下包90的斑马鱼胚胎的斑马鱼胚胎(9h)9/23/202448原肠作用结束，体节形成原肠作用结束，体节形成(10.3h)。9/23/202449第四节第四节 两栖类的原肠作用两栖类的原肠作用9/23/202450l两栖类原肠作用是实验胚胎学中最古老、也是最新兴的两栖类原肠作用是实
24、验胚胎学中最古老、也是最新兴的一个领域。一个领域。l两栖类囊胚与棘皮动物、鱼类囊胚所面临的基本任务相两栖类囊胚与棘皮动物、鱼类囊胚所面临的基本任务相同：是把最终形成同：是把最终形成内胚层内胚层器官的细胞器官的细胞拖入拖入胚胎内部，把胚胎内部，把最终形成最终形成外胚层外胚层的细胞置于胚胎四周，而将最终将形成的细胞置于胚胎四周，而将最终将形成中胚层中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置。的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置。9/23/202451两栖类胚胎活体染色两栖类胚胎活体染色A：用活体染料标记胚胎表特定细胞。：用活体染料标记胚胎表特定细胞。BD：标记细胞的迁移运动。：标记细胞的迁移运
25、动。E：将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞在胚胎内部的分布。：将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞在胚胎内部的分布。9/23/202452两栖类原肠作用时的细胞运动两栖类原肠作用时的细胞运动l非洲爪蟾非洲爪蟾的的中胚层前体中胚层前体只存在于深层细胞中，位于赤道只存在于深层细胞中，位于赤道区域表面细胞下面，而区域表面细胞下面，而外胚层外胚层和和内胚层内胚层则来源于表面的则来源于表面的表层细胞。表层细胞。l蛙类蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于赤原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于赤道下方的道下方的灰色新月灰色新月区开始的。区开始的。9/23/202453l精子入卵后，皮层向精精子入卵
26、后，皮层向精子进入方向子进入方向旋转旋转约约30，动物极皮层含大量色素动物极皮层含大量色素而内层含少量色素的物而内层含少量色素的物种中，这一胞质不同层种中，这一胞质不同层次的次的相对运动相对运动形成一个形成一个在精子进入点对面的新在精子进入点对面的新月形灰色区域，称月形灰色区域，称灰色灰色新月新月。两栖类的灰色新月两栖类的灰色新月9/23/202454非洲爪蟾囊胚发育命运图非洲爪蟾囊胚发育命运图9/23/202455卵母细胞成熟过程中，母源性卵母细胞成熟过程中，母源性VegT mRNA贮存于植物贮存于植物极。极。VegT蛋白对蛋白对内胚层内胚层的的形成形成具有决定作用，消除具有决定作用，消除V
27、egT mRNA和和VegT蛋白后蛋白后内胚层不能形成内胚层不能形成。9/23/202456l灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔胚孔(slit-like blastopore)，内陷细胞称为，内陷细胞称为瓶状细胞瓶状细胞(bottle cell)，它们沿最初的原肠排列。，它们沿最初的原肠排列。l蛙类蛙类囊胚细胞囊胚细胞内陷内陷引发原肠形成。但蛙类的原肠作用并引发原肠形成。但蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的物半球汇合的赤道附近，即所谓
28、的边缘区边缘区(marginal zone)开始内陷。开始内陷。9/23/202457爪蟾晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。爪蟾晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。9/23/202458胚孔处形成瓶状细胞。胚孔处形成瓶状细胞。9/23/202459两栖类胚胎背唇细胞移植两栖类胚胎背唇细胞移植移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷(sink)，形成一个胚孔狭缝。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。形成一个胚孔狭缝。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。9/23/202460预定背唇区域下方植物极细胞移植实验预定背唇区域下方植物极细胞移植实验l植物极背方细胞植物极背方细胞
29、对对原肠作用原肠作用的的启动启动具有重要作用。具有重要作用。(A) 在在64细胞期，把背部最细胞期，把背部最靠近植物极的裂球移植到另靠近植物极的裂球移植到另一经一经UV照射过的同期胚胎照射过的同期胚胎中。经中。经UV照射的胚胎不能照射的胚胎不能进行原肠作用，但移植进裂进行原肠作用，但移植进裂球后能进行原肠作用。球后能进行原肠作用。(B) 在在64细胞期，把背部最细胞期，把背部最靠近植物极的裂球移植到另靠近植物极的裂球移植到另一同期胚胎腹部最靠近植物一同期胚胎腹部最靠近植物极的区域，后者能产生极的区域，后者能产生次生次生原肠作用原肠作用并形成次生胚轴。并形成次生胚轴。9/23/202461非洲爪
30、蟾早期原肠作用过程中细胞运动模型非洲爪蟾早期原肠作用过程中细胞运动模型(A) 原肠作用前内卷的缘区原肠作用前内卷的缘区(IMZ)。深层。深层IMZ由预定前端和后端中胚层构成。由预定前端和后端中胚层构成。(B) 瓶状细胞瓶状细胞收缩推动预定前端中胚层，并使收缩推动预定前端中胚层，并使IMZ向外转动。向外转动。(C) 前端中胚层前体拉动中胚层运动进入囊胚腔。前端中胚层前体拉动中胚层运动进入囊胚腔。(D) 深层深层IMZ细胞出现插入混合。中胚层朝动物极运动，牵拉表面细胞和瓶状细胞出现插入混合。中胚层朝动物极运动，牵拉表面细胞和瓶状细胞内卷。细胞内卷。9/23/202462爪蟾胚孔形成和原肠作用过程中
31、背部区域细胞的运动爪蟾胚孔形成和原肠作用过程中背部区域细胞的运动9/23/202463爪蟾早期胚孔背唇的表面观爪蟾早期胚孔背唇的表面观示动、植物极细胞大小的差异。示动、植物极细胞大小的差异。9/23/202464动物极细胞通过胚孔背唇内卷区域的表面动物极细胞通过胚孔背唇内卷区域的表面9/23/202465l原肠作用的下一个时期包括：原肠作用的下一个时期包括：边缘区细胞边缘区细胞的的内卷内卷以及以及动动物半球细胞物半球细胞的的外包外包和和向胚孔向胚孔处处集中集中。迁移中的缘区细胞。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，
32、因此构成动，因此构成背唇背唇的的细胞细胞在在不断更新不断更新。l最初构成最初构成背唇背唇的的细胞细胞为内陷形成原肠前缘的为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞瓶状细胞，它们随后发育为它们随后发育为前肠咽部前肠咽部的的细胞细胞。9/23/202466l内卷边缘区细胞沿外层细胞的内表面向动物极运动，构内卷边缘区细胞沿外层细胞的内表面向动物极运动，构成胚孔背唇的细胞的成胚孔背唇的细胞的不断更新不断更新。随着原肠作用进行，随着原肠作用进行，边边缘深层细胞缘深层细胞变得扁平，变得扁平，以前的表面细胞形成以前的表面细胞形成原原肠壁肠壁。9/23/202467l随着瓶状细胞进入胚胎内部，随着瓶状细胞进入胚胎内部，背唇
33、背唇被后来内卷进入胚胎被后来内卷进入胚胎发育为发育为头部中胚层前体头部中胚层前体的细胞代替。然后，由胚孔背唇的细胞代替。然后，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞成为内卷进入胚胎的细胞成为脊索中胚层细胞脊索中胚层细胞，将形成脊索。，将形成脊索。l脊索脊索是一个临时性中胚层脊柱是一个临时性中胚层脊柱(backbone)，对诱导神经，对诱导神经系统的分化起重要的作用。系统的分化起重要的作用。内卷进入胚胎内卷进入胚胎的的脊索中胚层脊索中胚层细胞细胞在胚胎背在胚胎背部集中延伸变部集中延伸变窄变长，形成窄变长，形成胚胎的轴性中胚胎的轴性中胚层。胚层。9/23/202468集中和延伸过程中细胞的插入集中和延伸过程
34、中细胞的插入9/23/202469l非洲爪蟾原肠作用期间非洲爪蟾原肠作用期间Brachyury基因的表达，显示基因的表达，显示预预定中胚层细胞定中胚层细胞的集中和延伸。的集中和延伸。9/23/202470原肠作用过程中，原肠作用过程中，环状的环状的预定预定中胚层中胚层细胞带细胞带向胚孔的向胚孔的集集中中以及在胚胎内表以及在胚胎内表面的面的延伸延伸。9/23/202471爪蟾晚期原肠胚的轴旁中胚层爪蟾晚期原肠胚的轴旁中胚层(A) 表达轴旁钙粘着蛋白表达轴旁钙粘着蛋白(paraxial protocadherin)。(B) 脊索表达轴钙粘着蛋白脊索表达轴钙粘着蛋白(axial protocadhe
35、rin )。l轴旁轴旁钙粘着蛋白钙粘着蛋白及轴钙粘着蛋白对集中和延伸具有重要及轴钙粘着蛋白对集中和延伸具有重要作用。作用。9/23/202472l随着新细胞进入胚胎内部，随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔囊胚腔被挤压被挤压到与背唇相对到与背唇相对的一侧。的一侧。l同时，随着胚孔处同时，随着胚孔处瓶状细胞瓶状细胞形成和内卷，形成和内卷，胚唇胚唇向侧面和向侧面和腹面延伸，形成腹面延伸，形成新月状新月状结构，新月状胚孔进一步延伸，结构，新月状胚孔进一步延伸，先形成先形成侧唇侧唇，再形成，再形成腹唇腹唇。l通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层中胚层和和内胚层内胚层细胞
36、继续内卷，使细胞继续内卷，使胚孔胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为在植物极外面，称为卵黄栓卵黄栓(yolk plug)。9/23/202473随着背唇、侧唇和腹唇的连续形成，胚孔区域的变化。随着背唇、侧唇和腹唇的连续形成，胚孔区域的变化。9/23/202474l通过胚孔进入胚胎内部的细胞的运动。通过胚孔进入胚胎内部的细胞的运动。9/23/202475囊胚腔顶壁细胞形状的改变和细胞囊胚腔顶壁细胞形状的改变和细胞重排重排，合并成单层细，合并成单层细胞。胞。9/
37、23/202476l最终，最终，卵黄栓卵黄栓也被包入内部。也被包入内部。l至此，所有至此，所有内胚层内胚层细胞都已进入胚胎的内部，细胞都已进入胚胎的内部，外胚层外胚层细细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。胚层之间。l非洲爪蟾的原肠作用是数个事件非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐和谐的的组合组合，结果是把，结果是把内、中、外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们内、中、外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化分化为不同的为不同的器官器官做准备。做准备。9/23/202477两栖类原肠作用时细胞的运动两栖类原肠作用时细胞的运动(A)
38、 囊胚；囊胚；(B) 原肠作用开始；原肠作用开始；(C) 背唇内卷，囊胚腔壁下方形成原肠，原肠挤压囊胚背唇内卷，囊胚腔壁下方形成原肠，原肠挤压囊胚腔；腔；(D)、(E) 细胞通过背唇、侧唇及腹唇内卷，外胚层细胞向植物极半球迁移。卵黄细胞通过背唇、侧唇及腹唇内卷，外胚层细胞向植物极半球迁移。卵黄栓成为表面唯一可见的内胚层细胞；栓成为表面唯一可见的内胚层细胞；(F) 原肠作用继续，直至整个胚胎被外胚层包围，原肠作用继续，直至整个胚胎被外胚层包围，内胚层进入内部，而中胚层位于内、外胚层之间。内胚层进入内部，而中胚层位于内、外胚层之间。9/23/202478两栖类原肠作用归纳两栖类原肠作用归纳l边缘区
39、边缘区瓶状细胞瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。在准确的时间和位置内陷。l边缘区细胞通过边缘区细胞通过胚唇胚唇进行内卷形成进行内卷形成原肠原肠。l内卷的内卷的中胚层细胞中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。沿胚孔顶壁内表面迁移。l预定预定脊索中胚层脊索中胚层在胚胎背部集中在胚胎背部集中延伸延伸。l预定预定外胚层细胞外胚层细胞通过细胞通过细胞分裂分裂和数层细胞和数层细胞合并合并为单层细为单层细胞而向植物极下包。胞而向植物极下包。9/23/202479两栖类的原肠作用两栖类的原肠作用(自学：自学：PPT79101)l两栖类原肠作用的准备工作可以追溯到精卵的结合之前。两栖类原肠作用的准备工作可以追溯到精卵的
40、结合之前。未受精卵沿动、植物极存在一个未受精卵沿动、植物极存在一个极性极性，这种极性能够影，这种极性能够影响到将来卵裂的方式。响到将来卵裂的方式。l未受精卵的极性是由沿动植物极分布的未受精卵的极性是由沿动植物极分布的母源性母源性mRNA和和蛋白质蛋白质的的差异分布差异分布决定的。决定的。动、植物极轴的决定动、植物极轴的决定9/23/202480非洲爪蟾未受精卵非洲爪蟾未受精卵动物极半球有较多的色素，植物极半球有较多的卵黄。动物极半球有较多的色素，植物极半球有较多的卵黄。9/23/202481非洲爪蟾动、植物极轴由母源性因子决定。图示母源性非洲爪蟾动、植物极轴由母源性因子决定。图示母源性生长因子
41、生长因子Vg-1基因基因mRNA在爪蟾植物极的分布。在爪蟾植物极的分布。9/23/202482未受精卵的胚层图谱未受精卵的胚层图谱l爪蟾未来三个胚层的区域划分在未受精卵就可以确定。爪蟾未来三个胚层的区域划分在未受精卵就可以确定。因此，在未受精卵上就可以勾画出胚层图谱。因此，在未受精卵上就可以勾画出胚层图谱。l但胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴都难以确定。但胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴都难以确定。9/23/202483Nieuwkoop中心形成中心形成l背腹及前后轴在受精过程中由受精卵背腹及前后轴在受精过程中由受精卵细胞质隔离细胞质隔离决定。决定。l受精后由于受精后由于皮层细胞质皮层细胞质的的转动转
42、动(cortical rotation)，使，使卵子表面动、植物极轴与细胞质内部动、植物卵子表面动、植物极轴与细胞质内部动、植物极轴相差极轴相差30，形成新的对称状态。受精卵已具备了背腹轴，变，形成新的对称状态。受精卵已具备了背腹轴，变成两侧对称结构，可区分出左右侧。成两侧对称结构，可区分出左右侧。9/23/202484(A) 受精后，质膜下方的皮层受精后，质膜下方的皮层(cortical layer)向精子入向精子入卵点方向转动。卵点方向转动。(B) 皮层转动结果是皮层转动结果是Nieuwkoop中心中心(或信号中心或信号中心)形成，形成，从而确定了胚胎的背方。从而确定了胚胎的背方。9/23
43、/202485皮层转动结果皮层转动结果造成爪蟾受精造成爪蟾受精卵呈两侧对称。卵呈两侧对称。9/23/202486Nieuwkoop中心对正常发育是必需的中心对正常发育是必需的9/23/202487背侧部分含有背侧部分含有Nieuwkoop中心，形成一个背部化的胚胎，中心，形成一个背部化的胚胎，但缺少肠。但缺少肠。腹侧部分无腹侧部分无Nieuwkoop中心，形成一腹部化的胚胎，缺中心，形成一腹部化的胚胎，缺少背部和头部结构。少背部和头部结构。9/23/202488胚孔定位胚孔定位l细胞质运动细胞质运动激活精子入卵点对面细胞质，开启激活精子入卵点对面细胞质，开启原肠作用原肠作用。精子入卵点精子入卵
44、点代表胚胎未来代表胚胎未来腹面腹面，与之相对一面即，与之相对一面即原肠作原肠作用开启处用开启处，代表胚胎未来，代表胚胎未来背面背面。l虽然虽然诱发卵细胞质运动诱发卵细胞质运动并不一定需要精子，但精子对决并不一定需要精子，但精子对决定定细胞质旋转方向细胞质旋转方向是至关重要的。卵子是至关重要的。卵子背背、腹腹完全由细完全由细胞质运动方向决定。胞质运动方向决定。9/23/202489l以离心等以离心等机械方法机械方法人为人为改变改变皮层细胞质和皮层下细胞质皮层细胞质和皮层下细胞质的的空间关系空间关系，可使胚胎在精子入卵点的同一侧，可使胚胎在精子入卵点的同一侧开启开启原肠原肠作用。作用。l将精子决定
45、的细胞质旋转与人工诱导的细胞质旋转相结将精子决定的细胞质旋转与人工诱导的细胞质旋转相结合，就可能获得合，就可能获得两个原肠作用起点两个原肠作用起点，最终形成联体双胞，最终形成联体双胞胎蝌蚪胎蝌蚪(Black and Gerhart, 1985)。9/23/202490两个原肠作用开启点两个原肠作用开启点导致联体双胞胎蝌蚪的形成导致联体双胞胎蝌蚪的形成9/23/202491l原肠作用诱导因子原肠作用诱导因子是通过动、植物极细胞质间的相互作是通过动、植物极细胞质间的相互作用而产生。开启原肠作用的诱导因子初始位于植物极细用而产生。开启原肠作用的诱导因子初始位于植物极细胞的深层细胞质中。胞的深层细胞质
46、中。l移植移植预定背部的植物极细胞，能使植物极经紫外线照射预定背部的植物极细胞，能使植物极经紫外线照射的胚胎正常发育。将预定背部的植物极细胞移植到预定的胚胎正常发育。将预定背部的植物极细胞移植到预定腹部的部位，也能诱导形成次生胚轴腹部的部位，也能诱导形成次生胚轴(secondary axis)。9/23/202492预定背唇区域下方植物极细胞移植实验预定背唇区域下方植物极细胞移植实验(A) 在在64细胞期，把背部最细胞期，把背部最靠近植物极的裂球移植到另靠近植物极的裂球移植到另一经一经UV照射过的同期胚胎照射过的同期胚胎中。经中。经UV照射的胚胎不能照射的胚胎不能进行原肠作用，但移植进裂进行原
47、肠作用，但移植进裂球后能进行原肠作用。球后能进行原肠作用。(B) 在在64细胞期，把背部最细胞期，把背部最靠近植物极的裂球移植到另靠近植物极的裂球移植到另一同期胚胎腹部最靠近植物一同期胚胎腹部最靠近植物极的区域，后者能产生极的区域，后者能产生次生次生原肠作用原肠作用并形成次生胚轴。并形成次生胚轴。9/23/202493背部最靠近植背部最靠近植物极的裂球能物极的裂球能够诱导够诱导次生原次生原肠作用肠作用，并形，并形成成次生胚轴次生胚轴。9/23/202494l正常情况下，由精子驱动的卵细胞内部正常情况下，由精子驱动的卵细胞内部细胞质重排细胞质重排能引能引起起亚细胞因子亚细胞因子(subcellu
48、lar factor)的的不对称分布不对称分布。l受精卵内亚细胞因子的不对称分布产生受精卵内亚细胞因子的不对称分布产生背腹背腹的的区分区分，并，并最终将最终将胚孔胚孔的位置确定在精子入卵点对面的一组植物极的位置确定在精子入卵点对面的一组植物极裂球上。裂球上。9/23/202495细胞运动和原肠构建细胞运动和原肠构建l当囊胚当囊胚背部表面缘区背部表面缘区一群内胚层细胞下陷时，两栖类一群内胚层细胞下陷时，两栖类原原肠作用肠作用即启动了。重组实验证明，内陷即启动了。重组实验证明，内陷进入内胚层的能进入内胚层的能力力是背部缘区细胞固有属性，这些细胞特殊的是背部缘区细胞固有属性，这些细胞特殊的瓶状结构瓶
49、状结构对于启动原肠作用是重要的。对于启动原肠作用是重要的。l细胞运动启动后，非洲爪蟾的瓶状细胞就不再是必需的，细胞运动启动后，非洲爪蟾的瓶状细胞就不再是必需的，去除瓶状细胞后内卷、胚孔的形成和封闭照样可以进行。去除瓶状细胞后内卷、胚孔的形成和封闭照样可以进行。9/23/202496两栖类胚胎背唇细胞移植两栖类胚胎背唇细胞移植移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷(sink)，形成一个胚孔狭缝。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。形成一个胚孔狭缝。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。9/23/202497l细胞细胞向向胚胎胚胎内运动内运动的主要的主要动力动力来自缘区表面
50、下方的细胞来自缘区表面下方的细胞(深层内卷缘区细胞，深层内卷缘区细胞，deep involuting marginal zone cell)的内卷，而非表面细胞内卷。除去缘区深层细胞，的内卷，而非表面细胞内卷。除去缘区深层细胞，并用动物极细胞补充，原肠形成立即停止。并用动物极细胞补充，原肠形成立即停止。l表面细胞因与主动迁移的深层细胞相连而迁移进去，形表面细胞因与主动迁移的深层细胞相连而迁移进去，形成原肠的衬里。成原肠的衬里。原肠作用过程中细胞内卷的动力来自深层内卷缘区细胞原肠作用过程中细胞内卷的动力来自深层内卷缘区细胞9/23/202498l随着原肠作用的进行，深层由几层细胞构成的随着原肠作
51、用的进行，深层由几层细胞构成的缘区细胞缘区细胞彼此彼此插入混和插入混和(intercalation or interdigitation)，形成，形成薄而宽的单层细胞。正在内卷的缘区细胞则向植物极进薄而宽的单层细胞。正在内卷的缘区细胞则向植物极进一步延伸。一步延伸。l同时，同时，表面细胞表面细胞通过分裂、扁平化而扩展。通过分裂、扁平化而扩展。深层细胞深层细胞运运动到胚唇时，卷入胚胎内部，彼此间也进行插入混和，动到胚唇时，卷入胚胎内部，彼此间也进行插入混和，且沿中侧轴集中、延伸，形成且沿中侧轴集中、延伸，形成窄长的中胚层带窄长的中胚层带。中胚层。中胚层带向动物极迁移，牵拉附于其上的表面细胞向动物
52、极运带向动物极迁移，牵拉附于其上的表面细胞向动物极运动，形成动，形成原肠顶壁原肠顶壁。9/23/202499非洲爪蟾原肠作用期间中胚层的形成非洲爪蟾原肠作用期间中胚层的形成9/23/2024100l中胚层带的集中和延伸似乎为一中胚层带的集中和延伸似乎为一自主过程自主过程，把中胚层细，把中胚层细胞从胚胎中分离出来，仍然可以集中和延伸。胞从胚胎中分离出来，仍然可以集中和延伸。l原肠作用期间，动物极原肠作用期间，动物极极帽极帽(animal cap)和不内卷缘区和不内卷缘区的细胞通过下包扩展，包被整个胚胎。同时，外胚层细的细胞通过下包扩展，包被整个胚胎。同时，外胚层细胞也在整个胚胎中扩展，其胞也在整
53、个胚胎中扩展，其机制机制主要是细胞分裂和数层主要是细胞分裂和数层细胞合并成单层细胞。细胞合并成单层细胞。9/23/2024101第五节第五节 鸟类的原肠作用鸟类的原肠作用9/23/2024102鸟类原肠作用概述鸟类原肠作用概述l鸟类为鸟类为不完全盘状卵裂不完全盘状卵裂，胚胎经卵裂在大量的卵黄上形，胚胎经卵裂在大量的卵黄上形成一个成一个胚盘胚盘(blastodisk)。胚盘下方。胚盘下方“惰性惰性”的卵黄对的卵黄对上面细胞的运动施以严格限制。上面细胞的运动施以严格限制。由动物极由动物极(未来背部未来背部)观察的鸡卵盘状卵裂观察的鸡卵盘状卵裂9/23/2024103下胚层和上胚层的形成下胚层和上胚
54、层的形成l胚盘中央细胞被胚盘中央细胞被胚下腔胚下腔(subgerminal cavity)和和卵黄卵黄分开，分开，看来透明，称看来透明，称明区明区(area pellucida)。明区边缘细胞和卵。明区边缘细胞和卵黄接触看来不透明，称黄接触看来不透明，称暗区暗区(area opaque)。l上胚层某些细胞单个迁移到胚下腔中，形成上胚层某些细胞单个迁移到胚下腔中，形成初级下胚层初级下胚层(primary hypoblast)。胚盘后缘一层细胞向前迁移与初。胚盘后缘一层细胞向前迁移与初级下胚层汇合，形成级下胚层汇合，形成次级下胚层次级下胚层(secondary hypoblast)。9/23/20
55、24104鸡胚双层囊胚的形成鸡胚双层囊胚的形成9/23/2024105l由上、下胚层组成的双层囊胚在暗区边缘连接，两层之由上、下胚层组成的双层囊胚在暗区边缘连接，两层之间的空腔为间的空腔为囊胚腔囊胚腔(blastocoel)。l鸟类胚胎鸟类胚胎命运图谱命运图谱仅局限于仅局限于上胚层上胚层，胚胎及大量胚胎外，胚胎及大量胚胎外膜由上胚层产生。膜由上胚层产生。下胚层下胚层对发育的卵没有任何实质性贡对发育的卵没有任何实质性贡献，下胚层细胞只形成献，下胚层细胞只形成部分胚胎外膜部分胚胎外膜(extraembryonic membrane)，尤其是卵黄囊，尤其是卵黄囊(yolk sac)及连接卵黄的基及连
56、接卵黄的基柄柄(stalk)。9/23/2024106原条原条(primitive streak)形成形成l原条首先见于胚胎后端上胚层细胞原条首先见于胚胎后端上胚层细胞加厚处加厚处。l加厚由来自上胚层的加厚由来自上胚层的中胚层细胞中胚层细胞内移进入囊胚腔及来自内移进入囊胚腔及来自上胚层上胚层后端两侧细胞后端两侧细胞向中央迁移所致。向中央迁移所致。l加厚部分不断变窄，且持续向前运动，并收缩形成清晰加厚部分不断变窄，且持续向前运动，并收缩形成清晰的原条。原条延伸至明区长度的原条。原条延伸至明区长度6070处，成为胚胎前处，成为胚胎前后轴的标志。后轴的标志。9/23/2024107鸡胚原条形成时细胞
57、的运动鸡胚原条形成时细胞的运动(A) 3-4h；(B) 5-6h；(C) 7-8；(D) 10-12h9/23/2024108l伴随着细胞集中形成原条，在原条中出现一凹陷，成为伴随着细胞集中形成原条，在原条中出现一凹陷，成为原沟原沟(primitive groove)。原沟与。原沟与两栖类胚孔两栖类胚孔的作用相的作用相似，迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。似，迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。l在原条的前端是一个细胞加厚区叫在原条的前端是一个细胞加厚区叫原结原结(primitive knot)或或亨氏结亨氏结(Hensens node) 。亨氏节的中央有一个。亨氏节的中央有一个烟囱状的凹陷，叫烟囱状的
58、凹陷，叫原窝原窝(primitive pit)。细胞可以通过。细胞可以通过原窝进入囊胚腔。亨氏节在功能上相当于原窝进入囊胚腔。亨氏节在功能上相当于两栖类两栖类胚孔的胚孔的背唇背唇。9/23/2024109移植亨氏结能够诱导一个次生胚胎的形成移植亨氏结能够诱导一个次生胚胎的形成9/23/2024110l原条原条一旦一旦形成形成，上胚层细胞上胚层细胞便开始向原条边缘便开始向原条边缘迁移迁移，进进入入囊胚腔内，组成原条的细胞也在不断地变化。进入鸟囊胚腔内，组成原条的细胞也在不断地变化。进入鸟类囊胚腔的细胞类囊胚腔的细胞以单个细胞为单位以单个细胞为单位，内移的细胞并不形，内移的细胞并不形成紧密联系的细
59、胞层，只形成松散联系的成紧密联系的细胞层，只形成松散联系的间质细胞间质细胞。随。随着细胞进入原条，原条向胚胎未来头部区域延长。着细胞进入原条，原条向胚胎未来头部区域延长。l通过通过亨氏节亨氏节进入囊胚腔的细胞向前迁移，进入囊胚腔的细胞向前迁移，形成形成前肠、头前肠、头部中胚层和脊索。部中胚层和脊索。l通过通过原条两侧原条两侧部分进入囊胚腔的细胞形成大部分内胚层部分进入囊胚腔的细胞形成大部分内胚层和中胚层组织。和中胚层组织。9/23/2024111(A) 进入囊胚腔的细胞顶端伸长形成进入囊胚腔的细胞顶端伸长形成瓶状细胞瓶状细胞。(B) 鸡胚原肠作用立体图解。示原条、正在迁移的细胞鸡胚原肠作用立体
60、图解。示原条、正在迁移的细胞和原有两胚层之间的关系。和原有两胚层之间的关系。9/23/2024112(A) 1516h，原沟原沟和和亨氏节亨氏节形成。形成。(B) 1922h，内移的细胞向上推举上胚层前端中线区域，形成，内移的细胞向上推举上胚层前端中线区域，形成头突头突。9/23/2024113内胚层及中胚层通过原条细胞迁移形成内胚层及中胚层通过原条细胞迁移形成l最早通过最早通过原条原条迁移的细胞是预定发育成迁移的细胞是预定发育成前肠前肠的细胞，这的细胞，这与两栖类相似。与两栖类相似。l下胚层细胞构成的下胚层细胞构成的生殖新月生殖新月不形成胚胎本身结构，但含不形成胚胎本身结构，但含有有生殖细胞
61、前体生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。，以后通过血管迁移到生殖腺中。l通过亨氏结进入囊胚的细胞向前迁移，保持在内胚层和通过亨氏结进入囊胚的细胞向前迁移，保持在内胚层和上胚层之间，上胚层之间，将来形成将来形成头部中胚层和脊索中胚层细胞。头部中胚层和脊索中胚层细胞。9/23/2024114l随后，随后，中胚层中胚层细胞继续内移的同时，细胞继续内移的同时，原条原条开始回缩，使开始回缩，使大致位于明区中央的大致位于明区中央的亨氏结亨氏结向后推移。在原条回缩的痕向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了迹上出现了胚胎背轴胚胎背轴和和头突头突。随着亨氏结继续回缩，。随着亨氏结继续回缩，脊脊索后端索后端部分
62、开始形成。最终亨氏结回缩到最后端区域，部分开始形成。最终亨氏结回缩到最后端区域，将来形成将来形成肛门肛门。l至此，至此，上胚层上胚层完全由预定完全由预定外胚层外胚层构成。尽管构成。尽管中胚层细胞中胚层细胞还要继续向内迁移很长时间，但大部分还要继续向内迁移很长时间，但大部分预定内胚层细胞预定内胚层细胞已进入胚胎内部。已进入胚胎内部。9/23/20241152428h鸡胚的原肠作用鸡胚的原肠作用(A) 24h，延伸到全长的原条；，延伸到全长的原条；(B) 25h，2体节时期；体节时期；(C) 27h，4体节时期；体节时期；(D) 28h，原条回缩到胚胎的尾部；原条回缩到胚胎的尾部；(E) 原条回缩
63、，脊索沿着原条的痕迹形成。原条回缩，脊索沿着原条的痕迹形成。9/23/2024116(A) 2324h。(B) 4体节时期。体节时期。l伴随原条回缩，脊索和体节逐渐形成。伴随原条回缩，脊索和体节逐渐形成。9/23/2024117l当预定当预定中胚层中胚层和和内胚层内胚层细胞向囊胚腔内运动时，预定细胞向囊胚腔内运动时，预定外外胚层胚层细胞还在分裂，并成为胚胎细胞还在分裂，并成为胚胎最上层最上层唯一的唯一的细胞群细胞群，预定外胚层细胞预定外胚层细胞迁移迁移离开胚盘，以下包方式包被卵黄。离开胚盘，以下包方式包被卵黄。l鸟类鸟类原肠作用结束时原肠作用结束时，外胚层外胚层已将卵黄包被起来，已将卵黄包被起
64、来，内胚内胚层层已经取代了下胚层，而已经取代了下胚层，而中胚层中胚层则已经迁移到内外两胚则已经迁移到内外两胚层之间的位置。层之间的位置。9/23/2024118鸟类原肠作用的机制鸟类原肠作用的机制l下胚层的作用和胚轴的形成：下胚层的作用和胚轴的形成：鸟类鸟类前后轴前后轴和和背腹轴背腹轴早在原肠作用前早在原肠作用前(卵子由输卵管排卵子由输卵管排出时出时)即已决定。即已决定。背腹轴对下胚层形成及胚胎进一步发育至关重要。背腹轴对下胚层形成及胚胎进一步发育至关重要。9/23/2024119l原条细胞的聚集：原条细胞的聚集：上胚层上胚层不是均匀的未分化组织。早在原条开始形成之前，不是均匀的未分化组织。早
65、在原条开始形成之前，上胚层细胞就出现了分化。例如上胚层细胞就出现了分化。例如后端缘区后端缘区组织可能分泌组织可能分泌一种化学物质，吸引一种化学物质，吸引HNK-1(硫酸化葡糖醛酸硫酸化葡糖醛酸)呈阳性的呈阳性的细胞向后端迁移，而前端缘区组织则分泌一种排斥因子。细胞向后端迁移，而前端缘区组织则分泌一种排斥因子。聚集到后端缘区的聚集到后端缘区的HNK-1阳性细胞将形成内胚层和中胚阳性细胞将形成内胚层和中胚层。层。9/23/2024120透明质酸透明质酸和其它和其它多糖多糖能能促进促进单个细胞的单个细胞的迁移迁移，但它们并，但它们并不能驱动细胞迁移。透明质酸能使正在迁移的细胞处于不能驱动细胞迁移。透
66、明质酸能使正在迁移的细胞处于彼此分离的状态。另外，透明质酸还可能通过它在水中彼此分离的状态。另外，透明质酸还可能通过它在水中膨胀的能力保持细胞彼此分离。膨胀的能力保持细胞彼此分离。细胞细胞迁移迁移与上胚层胞外基质片层中的与上胚层胞外基质片层中的纤连蛋白网纤连蛋白网有关。有关。9/23/2024121脊索的二次形成脊索的二次形成l鸟类鸟类前部脊索前部脊索由通过亨氏节内移的细胞向前迁移而形成，由通过亨氏节内移的细胞向前迁移而形成，但但后端脊索后端脊索的形成方式不同。的形成方式不同。l如鸡胚第如鸡胚第17体节后面的脊索是由通过体节后面的脊索是由通过原条内移原条内移的中胚层的中胚层细胞聚集而成。后部脊
67、索向后延伸，形成胚胎细胞聚集而成。后部脊索向后延伸，形成胚胎2850体体节的尾芽。节的尾芽。9/23/2024122外胚层的外包外胚层的外包l原肠作用期间，原肠作用期间，外胚层细胞外胚层细胞向外向外扩展包被扩展包被卵黄。外胚层卵黄。外胚层细胞细胞迁移迁移时作为一个时作为一个整体整体而非单个细胞运动，这种扩展而非单个细胞运动，这种扩展只只能能在卵黄膜在卵黄膜上进行，在其它表面上不会发生。上进行，在其它表面上不会发生。l缘区缘区(暗区暗区)细胞细胞是外胚层下包的动因。是外胚层下包的动因。l胚盘胚盘只有在缘区扩展时才扩展，去掉缘区细胞外胚层下只有在缘区扩展时才扩展，去掉缘区细胞外胚层下包即告停止。包
68、即告停止。l因此外胚层细胞受缘区主动迁移细胞的牵拉而下包。因此外胚层细胞受缘区主动迁移细胞的牵拉而下包。9/23/2024123第六节第六节 哺乳类的原肠作用哺乳类的原肠作用9/23/2024124l哺乳类发育模式与鸟类、爬行类相似。哺乳类发育模式与鸟类、爬行类相似。l哺乳类卵子为哺乳类卵子为少黄卵少黄卵，但其胚胎仍保留着为适应多黄卵，但其胚胎仍保留着为适应多黄卵而进化形成的鸟类、爬行类胚胎的而进化形成的鸟类、爬行类胚胎的原肠作用方式原肠作用方式。l哺乳类的哺乳类的内细胞团内细胞团可以看作卵黄球顶部的可以看作卵黄球顶部的胚盘胚盘，它按照，它按照与其祖先爬行类相似的模式发育。与其祖先爬行类相似的
69、模式发育。9/23/2024125l哺乳动物在哺乳动物在母体内发育母体内发育，其胚胎直接从母体获取营养，其胚胎直接从母体获取营养，而不是从卵子所储备的卵黄获取营养。而不是从卵子所储备的卵黄获取营养。l哺乳动物母体内发育导致母体解剖结构发生巨大变化，哺乳动物母体内发育导致母体解剖结构发生巨大变化，输卵管膨大形成输卵管膨大形成子宫子宫，胎儿出现，胎儿出现胎盘胎盘以吸收母体营养。以吸收母体营养。胎盘主要由胚胎胎盘主要由胚胎滋养层细胞滋养层细胞及及内细胞团内细胞团形成的形成的中胚层细中胚层细胞胞发育而来。发育而来。9/23/2024126人类胚胎从受精到植入的发育过程人类胚胎从受精到植入的发育过程9/
70、23/2024127哺乳动物胚泡植入子宫的过程哺乳动物胚泡植入子宫的过程9/23/2024128小鼠胚泡在类胰蛋白酶小鼠胚泡在类胰蛋白酶(Strypsin)作用下从透明带中孵作用下从透明带中孵化出来。化出来。9/23/2024129人类胚胎发育人类胚胎发育原肠作用前的胚泡原肠作用前的胚泡(7天天)。示内细胞团和滋养层细胞。示内细胞团和滋养层细胞。9/23/2024130l内细胞团内内细胞团内最早最早的的细胞隔离细胞隔离是是下胚层下胚层(原始内胚层原始内胚层)的的形形成成。下胚层排列在囊胚腔周围，形成卵黄囊内胚层。下胚层排列在囊胚腔周围，形成卵黄囊内胚层(yolk sac endoderm)。卵
71、黄囊内胚层不参与新生机体的卵黄囊内胚层不参与新生机体的任何组织任何组织。l位于下胚层之上的内细胞团称为位于下胚层之上的内细胞团称为上胚层上胚层。上胚层细胞被。上胚层细胞被缝隙缝隙(cleft)隔开，缝隙最后连接起来，把胚胎上胚层隔开，缝隙最后连接起来，把胚胎上胚层和形成羊膜腔壁的上胚层和形成羊膜腔壁的上胚层(羊膜外胚层羊膜外胚层)隔开。隔开。羊膜腔羊膜腔一一旦形成，内部便充满旦形成，内部便充满羊水羊水(amniotic fluid)。9/23/2024131人类胚胎发育人类胚胎发育原肠作用前的胚泡原肠作用前的胚泡(8天天)。下胚层下胚层细胞从内细胞团中分细胞从内细胞团中分离出来形成离出来形成卵
72、黄囊卵黄囊，滋养层细胞分裂形成，滋养层细胞分裂形成细胞滋养层细胞滋养层和和合胞体滋养层合胞体滋养层，细胞滋养层形成，细胞滋养层形成绒毛绒毛，合胞体滋养层融，合胞体滋养层融入子宫组织。入子宫组织。9/23/2024132人类胚胎发育人类胚胎发育上胚层分裂形成上胚层分裂形成羊膜外胚层羊膜外胚层(包绕羊膜腔包绕羊膜腔)和和胚胎上胚层胚胎上胚层(9天天)。哺乳类胚胎由胚胎上胚层形成。哺乳类胚胎由胚胎上胚层形成。9/23/2024133人类胚胎发育人类胚胎发育胚外内胚层形成卵黄囊胚外内胚层形成卵黄囊(1011天天)9/23/2024134l哺乳类胚胎哺乳类胚胎上胚层上胚层包含所有形成胚胎本身的细胞，和鸡
73、包含所有形成胚胎本身的细胞，和鸡胚一样，哺乳动物的胚一样，哺乳动物的中胚层中胚层和和内胚层内胚层细胞同样通过细胞同样通过原条原条迁移迁移，当它们进入原条时，上胚层细胞停止表达将细胞，当它们进入原条时，上胚层细胞停止表达将细胞凝集在一起的凝集在一起的E-细胞选择蛋白细胞选择蛋白，并各自，并各自独立迁移独立迁移。l哺乳动物哺乳动物脊索脊索也是通过也是通过亨氏结亨氏结迁移的细胞形成，但迁移的细胞形成，但脊索脊索形成方式形成方式和鸟类不同。和鸟类不同。9/23/2024135人类和猕猴胚胎组织衍生物示意图人类和猕猴胚胎组织衍生物示意图胚泡胚泡内细胞团内细胞团上胚层上胚层胚胎上胚层胚胎上胚层胚胎外胚层胚
74、胎外胚层原条原条胚胎中胚层胚胎中胚层胚胎内胚层胚胎内胚层羊膜外胚层羊膜外胚层下胚层下胚层胚外内胚层胚外内胚层卵黄囊卵黄囊胚胎中胚层胚胎中胚层滋养层滋养层细胞滋养层细胞滋养层合胞体滋养层合胞体滋养层胚外组织胚外组织9/23/2024136人类原肠作用过程中，人类原肠作用过程中，羊膜羊膜结构的结构的形成形成和和细胞细胞的的运动运动。9/23/2024137l形成形成小鼠脊索小鼠脊索的细胞整合到原肠内胚层中，这些细胞构的细胞整合到原肠内胚层中，这些细胞构成一条从亨氏结向吻端延伸的细胞带，该细胞带由小而成一条从亨氏结向吻端延伸的细胞带，该细胞带由小而有纤毛的细胞组成，它们向中线处集中，再从原肠顶壁有纤
75、毛的细胞组成，它们向中线处集中，再从原肠顶壁向背部隆起折叠形成脊索。向背部隆起折叠形成脊索。l哺乳类哺乳类胚胎外胚层胚胎外胚层位于已充分延伸的原条的前端，和鸡位于已充分延伸的原条的前端，和鸡胚中外胚层的位置相似。因此，哺乳动物胚胎在上胚层胚中外胚层的位置相似。因此，哺乳动物胚胎在上胚层时期，细胞系尚未彼此分离。时期，细胞系尚未彼此分离。9/23/2024138小鼠脊索的形成小鼠脊索的形成(A) 预定脊索细胞预定脊索细胞为小而具有纤毛的细胞，位于背中线上，两侧是预定形成原肠的较为小而具有纤毛的细胞，位于背中线上，两侧是预定形成原肠的较 大的内胚层细胞。大的内胚层细胞。(B) 预定脊索中胚层细胞向
76、背部折叠形成脊索。预定脊索中胚层细胞向背部折叠形成脊索。9/23/2024139胚外膜的形成胚外膜的形成l在在胚胎上胚层细胞胚胎上胚层细胞迁移的同时，迁移的同时，胚外细胞胚外细胞则正在形成使则正在形成使胎儿在母体内生存的哺乳类特有的组织。胎儿在母体内生存的哺乳类特有的组织。l最早的最早的滋养层细胞滋养层细胞分裂时只发生核分裂，细胞质不分裂，分裂时只发生核分裂，细胞质不分裂，因而形成因而形成多核细胞多核细胞。最早的滋养层细胞构成。最早的滋养层细胞构成细胞滋养层细胞滋养层(cytotrophoblast)，而多核细胞则构成，而多核细胞则构成合胞体滋养层合胞体滋养层(syncytiotrophobl
77、ast)。9/23/2024140l细胞滋养层细胞滋养层通过一系列通过一系列粘着分子粘着分子附着到子宫壁即子宫内附着到子宫壁即子宫内膜膜(endometrium)上。人的细胞滋养层细胞含有上。人的细胞滋养层细胞含有蛋白水蛋白水解酶解酶，能使滋养层细胞进入子宫壁，并，能使滋养层细胞进入子宫壁，并重塑重塑子宫血管，子宫血管，使使胎儿血管浸泡在母体血管中胎儿血管浸泡在母体血管中。l合胞体滋养层合胞体滋养层组织使胚胎和子宫的联系进一步加强。合组织使胚胎和子宫的联系进一步加强。合胞体滋养层细胞充分发育后，形成由滋养层组织和富含胞体滋养层细胞充分发育后，形成由滋养层组织和富含血管的中胚层构成的器官血管的中
78、胚层构成的器官绒毛膜绒毛膜(chorion)。绒毛膜。绒毛膜除分泌除分泌激素激素外还有外还有保护胎儿保护胎儿免受母体免疫系统伤害的功免受母体免疫系统伤害的功能。能。9/23/2024141l研究表明，研究表明，胚外中胚层胚外中胚层来源于卵黄囊。胚外中胚层和滋来源于卵黄囊。胚外中胚层和滋养层上的突起相连接，产生养层上的突起相连接，产生血管血管。l胚胎与滋养层相连的胚外中胚层狭窄的基柄形成胚胎与滋养层相连的胚外中胚层狭窄的基柄形成脐带脐带。40天妊娠后人类的胚胎天妊娠后人类的胚胎被被羊膜羊膜包裹，外面再被包裹，外面再被绒毛膜绒毛膜包被。血管已深包被。血管已深入到绒毛膜内，绒毛膜入到绒毛膜内，绒毛膜上的微绒毛最大限度地上的微绒毛最大限度地与母体血液接触。与母体血液接触。9/23/2024142绒毛膜微绒毛与母体子宫血管间的关系绒毛膜微绒毛与母体子宫血管间的关系9/23/2024143
