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1、细胞骨架与细胞运动细胞骨架与细胞运动l 细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton) 是真核细胞中与坚持是真核细胞中与坚持细胞形状构造和细胞运动有关的纤维网络，包括细胞形状构造和细胞运动有关的纤维网络，包括微管、微丝和中间丝。微管、微丝和中间丝。l 细胞骨架是由一系列特异构造蛋白装配而细胞骨架是由一系列特异构造蛋白装配而成的纤维网架系统，对细胞形状与内部构造的合成的纤维网架系统，对细胞形状与内部构造的合理排布起支架作用，还与细胞的运动、物质运输、理排布起支架作用，还与细胞的运动、物质运输、信息传送、基因表达、细胞分裂、细胞分化等亲信息传送、基因表达、细胞分裂、细胞分化等亲密相关，是细胞内除了生
2、物膜体系和遗传信息表密相关，是细胞内除了生物膜体系和遗传信息表达体系外的第三类重要构造体系。达体系外的第三类重要构造体系。l 广义的细胞骨架包括细胞质骨架微管、广义的细胞骨架包括细胞质骨架微管、微丝和中间纤维、细胞核骨架核基质、核纤微丝和中间纤维、细胞核骨架核基质、核纤层和核孔复合体、细胞膜骨架和细胞外基质。层和核孔复合体、细胞膜骨架和细胞外基质。微管微管l微管微管(microtubule, MT)是中空的圆是中空的圆柱状构造，由微柱状构造，由微管蛋白管蛋白(tubulin)组成。组成。l微管蛋白呈球形，微管蛋白呈球形，微管蛋白和微管蛋白和微微管蛋白以异二聚管蛋白以异二聚体方式存在并构体方式存
3、在并构成根本亚单位原成根本亚单位原纤维，纤维，13条原纤条原纤维构成微管。维构成微管。l 微管蛋白环状复合物微管蛋白环状复合物 TuRC：由：由微管蛋白、微管蛋白、微管蛋白、微管蛋白、微管蛋白和其他四种蛋微管蛋白和其他四种蛋白质组成。非微管蛋白决议螺旋形支架，白质组成。非微管蛋白决议螺旋形支架，13个个微管蛋白和微管蛋白和1-2个个、微管蛋白异二聚体结合到支微管蛋白异二聚体结合到支架上。架上。 TuRC的作用是促进微管中心的构成，的作用是促进微管中心的构成，即成核作用。即成核作用。l微管在细胞中有三种不同的存在方式：微管在细胞中有三种不同的存在方式：l单管，细胞中主要存在方式，不稳定，易受温度
4、、单管，细胞中主要存在方式，不稳定，易受温度、Ca 、秋水仙碱等影响；、秋水仙碱等影响；l二联管、三联管由二联管、三联管由A、B或或A、B、C组成：常组成：常存在于特定细胞器，如中心粒、鞭毛、核纤毛等。存在于特定细胞器，如中心粒、鞭毛、核纤毛等。l 结合在微管外结合在微管外表的辅助蛋白称为表的辅助蛋白称为微管相关蛋白微管相关蛋白(microtubule-associated protein, MAP)，与微管结，与微管结合并与微管蛋白共合并与微管蛋白共同组成微管系统的同组成微管系统的蛋白。蛋白。l 组成：碱性的组成：碱性的微管结合构造域微管结合构造域-与微管结合；酸与微管结合；酸性突出构造域性
5、突出构造域-以横桥方式与质膜、以横桥方式与质膜、中间纤维和其他微中间纤维和其他微管纤维衔接。管纤维衔接。l 微管相关蛋白以一定比例与微管相结合，微管相关蛋白以一定比例与微管相结合，可决议不同类型微管的独特属性，参与微可决议不同类型微管的独特属性，参与微管的装配，是维持微管构造和功能的必需管的装配，是维持微管构造和功能的必需成分，它们结合在微管外表，维持微管的成分，它们结合在微管外表，维持微管的稳定以及与其他细胞器间的衔接。稳定以及与其他细胞器间的衔接。l 微管相关蛋白主要包括：微管相关蛋白主要包括：MAP-1，MAP-2，Tau和和MAP-4。不同的细胞所含。不同的细胞所含MAP有所不同，不同
6、的有所不同，不同的MAP在细胞中有不在细胞中有不同的分布区域，执行不同的功能。同的分布区域，执行不同的功能。l微管相关蛋白的功能主要有：微管相关蛋白的功能主要有：l1、调理微管装配；、调理微管装配；l2、添加微管的稳定性和强度；、添加微管的稳定性和强度；l3、在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒；、在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒；l4、作为细胞外信号的靶位点参与信号转导。、作为细胞外信号的靶位点参与信号转导。微管的组装和去组装是一种高度有序的微管的组装和去组装是一种高度有序的生命活动过程生命活动过程l 微管蛋白在细胞内以异二聚体或多聚体的方微管蛋白在细胞内以异二聚体或多聚体的方式存在，根据细胞生理活动的
7、需求，微管蛋白聚式存在，根据细胞生理活动的需求，微管蛋白聚合或解聚，引起微管的组装或去组装，从而改动合或解聚，引起微管的组装或去组装，从而改动微管的构造与分布，微管正是靠着这种多变的特微管的构造与分布，微管正是靠着这种多变的特性行使其功能。组装可分为三个时期。性行使其功能。组装可分为三个时期。l 微管蛋白在体内的装配比上述体外装配普通微管蛋白在体内的装配比上述体外装配普通规律更为复杂，要遭到时间、空间的更为严厉的规律更为复杂，要遭到时间、空间的更为严厉的控制。控制。 成核期延迟期：成核期延迟期：-微管蛋白和微管蛋白和-微管蛋微管蛋白构成白构成二聚体，二聚体，二聚体先构成环状中心二聚体先构成环状
8、中心ring，经过侧面添，经过侧面添加二聚体而扩展为螺旋加二聚体而扩展为螺旋带，带，二聚体平行于二聚体平行于长轴反复陈列构成原纤长轴反复陈列构成原纤维维(Protofilament)。当螺旋带加宽至当螺旋带加宽至13根原根原纤维时，即合拢构成一纤维时，即合拢构成一段微管；段微管； 聚合期延伸期：聚合期延伸期：聚合速度大于解聚速度；聚合速度大于解聚速度； 稳定期：组装聚合稳定期：组装聚合与去组装解聚速与去组装解聚速度相等。度相等。 -微管蛋白的正极端组装较快，微管蛋白的正极端组装较快，-微管蛋白微管蛋白的负极端那么组装较慢，一定条件下能够会出的负极端那么组装较慢，一定条件下能够会出现一端延伸而另
9、一端缩短的景象，此称踏车景现一端延伸而另一端缩短的景象，此称踏车景象象(tread milling)。l 体外组装时，有两个要素决议微管的稳定性，即游离体外组装时，有两个要素决议微管的稳定性，即游离微管蛋白的浓度和微管蛋白的浓度和GTP水解成水解成GDP的速度，微管末端微管的速度，微管末端微管蛋白蛋白GTP和和GDP结合形状决议了末端的构造，而末端的构结合形状决议了末端的构造，而末端的构造决议了微管的组装和去组装。造决议了微管的组装和去组装。l某些某些药物可以抑制微管物可以抑制微管组装或装或稳定微管。定微管。l 秋水仙碱与秋水仙碱与-微管蛋白上的微管蛋白上的结合位点合位点结合，合，抑制抑制-微
10、管蛋白上的微管蛋白上的GTP水解，从而抑制微管的水解，从而抑制微管的组装，破坏装，破坏纺锤体的构成，使体的构成，使细胞停胞停顿在分裂中在分裂中期；紫杉醇与秋水仙碱相反，当其与期；紫杉醇与秋水仙碱相反，当其与-微管蛋白微管蛋白特定位点特定位点结合后，可以促合后，可以促进微管的装配并微管的装配并坚持持稳定，但不影响微管蛋白在微管末端定，但不影响微管蛋白在微管末端进展展组装，装，导致微管不断地致微管不断地组装而不解聚，也可使装而不解聚，也可使细胞停滞在胞停滞在分裂期。秋水仙碱和紫杉醇都是重要的抗分裂期。秋水仙碱和紫杉醇都是重要的抗肿瘤瘤药物。物。微管的主要功能是细胞形状维持、细胞微管的主要功能是细胞
11、形状维持、细胞运动和胞内物质运输运动和胞内物质运输一、微管因其具有一定的强度可以抗压、抗弯曲，一、微管因其具有一定的强度可以抗压、抗弯曲，构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形状；构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形状；二、微管以中心体为中心向周围辐射延伸，为细胞二、微管以中心体为中心向周围辐射延伸，为细胞内物质的运输提供了轨道，细胞内合成的一些运内物质的运输提供了轨道，细胞内合成的一些运输小泡、分泌颗粒等物质沿着微管提供的轨道进输小泡、分泌颗粒等物质沿着微管提供的轨道进展定向运输。微管参与细胞内物质运输是经过一展定向运输。微管参与细胞内物质运输是经过一类利用类利用ATP为动力、称作马达
12、蛋白为动力、称作马达蛋白(motor protein)的蛋白质来完成的。马达蛋白利用的蛋白质来完成的。马达蛋白利用ATP能能量驱动本身携带的运载物质沿着微管或肌动蛋白量驱动本身携带的运载物质沿着微管或肌动蛋白丝运动。丝运动。三、微管及其相关的马达蛋白在细胞内的膜性细胞器的空间三、微管及其相关的马达蛋白在细胞内的膜性细胞器的空间定位上起着重要作用。定位上起着重要作用。四、微管与细胞运动关系亲密。细胞外表的特化构造纤毛、四、微管与细胞运动关系亲密。细胞外表的特化构造纤毛、鞭毛，其外外表覆盖质膜，内部有由微管组成的轴丝。纤鞭毛，其外外表覆盖质膜，内部有由微管组成的轴丝。纤毛和鞭毛内的二联微管在毛和鞭
13、毛内的二联微管在ATP提供能量的情况下其提供能量的情况下其A、B两个微管可相互滑动，从而呵斥纤毛、鞭毛的弯曲运动。两个微管可相互滑动，从而呵斥纤毛、鞭毛的弯曲运动。五、在细胞分裂期，胞质微管网络发生全面五、在细胞分裂期，胞质微管网络发生全面解聚，重新组装构成解聚，重新组装构成“纺锤体，参与染纺锤体，参与染色体的运动和调理细胞分裂。色体的运动和调理细胞分裂。六、微管参与细胞内信号传送。信号分子可六、微管参与细胞内信号传送。信号分子可 直接与微管作用或经过马达蛋白及一些支架直接与微管作用或经过马达蛋白及一些支架蛋白与微管作用实现信号的传送。蛋白与微管作用实现信号的传送。微丝微丝l 微丝微丝(mic
14、rofilament，MF)是普遍存在是普遍存在于细胞中由肌动蛋白于细胞中由肌动蛋白(actin)组成的直径组成的直径57nm的骨架纤丝，可呈束状、网状或散在的骨架纤丝，可呈束状、网状或散在分布于细胞质中。其根本成分是肌动蛋白，分布于细胞质中。其根本成分是肌动蛋白，具有收缩功能，故常被称作细胞具有收缩功能，故常被称作细胞 的的“肌肉肌肉系统。系统。l 微丝与微管和中间丝共同构成细胞的支微丝与微管和中间丝共同构成细胞的支架，参与细胞形状维持、细胞内外物质运架，参与细胞形状维持、细胞内外物质运输、细胞衔接以及细胞运动等多种功能。输、细胞衔接以及细胞运动等多种功能。l微丝是由肌动蛋白亚单位构成的实心
15、的纤维细丝微丝是由肌动蛋白亚单位构成的实心的纤维细丝状构造。肌动蛋白有三种类型的亚型：状构造。肌动蛋白有三种类型的亚型： 、和和 。 肌动蛋白为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道肌动蛋白为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有，它们组成细胞的收缩性构造；平滑肌所特有，它们组成细胞的收缩性构造； 和和 肌动蛋白存在于一切肌细胞和非肌细胞中。肌动蛋白存在于一切肌细胞和非肌细胞中。不同类型细胞中所存在的肌动蛋白的亚型不同，不同类型细胞中所存在的肌动蛋白的亚型不同，但同一个细胞中可以有但同一个细胞中可以有2种或种或2种以上的亚型，不种以上的亚型，不能相互替代，这种景象与不同亚型有不同功能和能相互替代，
16、这种景象与不同亚型有不同功能和不同调理机制有关。不同调理机制有关。l肌动蛋白在细胞内以两种方式存在：一种是游离肌动蛋白在细胞内以两种方式存在：一种是游离形状的单体，称为球状肌动蛋白形状的单体，称为球状肌动蛋白(globular actin, G-actin)，另一种是纤维状肌动蛋白多聚体，称为，另一种是纤维状肌动蛋白多聚体，称为纤丝状肌动蛋白纤丝状肌动蛋白(filamentous actin, F-actin)。l 肌动蛋白结合蛋白肌动蛋白结合蛋白(actin-binding protein), 以不同的方式与肌动蛋白相结合，严厉地调控着以不同的方式与肌动蛋白相结合，严厉地调控着微丝的组织与行
17、为，构成了多种不同的亚细胞构微丝的组织与行为，构成了多种不同的亚细胞构造，执行不同的功能。造，执行不同的功能。l微丝的体外组装过程可分为成核期、延伸期和稳定期。微丝的体外组装过程可分为成核期、延伸期和稳定期。l成核期：限速，二聚体不稳定，需构成三聚体中心；成核期：限速，二聚体不稳定，需构成三聚体中心；l生长期：球状肌动蛋白在中心两端的正快负慢聚合；生长期：球状肌动蛋白在中心两端的正快负慢聚合；l稳定期：掺入速度等于解离速度；延伸长度等于缩短长度。稳定期：掺入速度等于解离速度；延伸长度等于缩短长度。l微丝的体内组装受一系列肌动蛋白结合蛋白的调理。微丝的体内组装受一系列肌动蛋白结合蛋白的调理。l细
18、胞内新的微丝可以经过切割现有微丝构成或经过成核作细胞内新的微丝可以经过切割现有微丝构成或经过成核作用组装构成。由于肌动蛋白单体的自发组装不能满足微丝用组装构成。由于肌动蛋白单体的自发组装不能满足微丝骨架快速动态变化，所以需求肌动蛋白成核因子经过成核骨架快速动态变化，所以需求肌动蛋白成核因子经过成核作用来加速肌动蛋白的聚合。作用来加速肌动蛋白的聚合。微丝的体内组装微丝的体内组装和解聚还遭到其和解聚还遭到其他蛋白和某些药他蛋白和某些药物的影响。物的影响。微丝的主要功能是参与细胞运动、分裂和信号转导微丝的主要功能是参与细胞运动、分裂和信号转导l微丝构成细胞的支架并维持细胞的形状，如细胞微丝构成细胞的
19、支架并维持细胞的形状，如细胞皮层、应力纤维及微绒毛皮层、应力纤维及微绒毛(microvilli)等等;l微丝参与细胞的运动，如伪微丝参与细胞的运动，如伪足等细胞的变形运动；足等细胞的变形运动；l微丝在肌球蛋白微丝在肌球蛋白(mioisin)参参与下作为运输轨道参与细胞与下作为运输轨道参与细胞内物质运输，有点类似于微内物质运输，有点类似于微管的轨道作用；管的轨道作用；l微丝参与细胞质的分裂，构微丝参与细胞质的分裂，构成收缩环；成收缩环；l微丝参与受精作用，在溶酶微丝参与受精作用，在溶酶体酶作用后参与精子和卵子体酶作用后参与精子和卵子的膜交融；的膜交融；l微丝参与细胞内信息传送，微丝参与细胞内信息
20、传送，质膜下肌动蛋白构造发生变质膜下肌动蛋白构造发生变化从而启动细胞内激酶变化化从而启动细胞内激酶变化引起级联反响；引起级联反响；l微丝参与肌肉收缩，微丝参与肌肉收缩，l骨骼肌收缩的根本构造单位骨骼肌收缩的根本构造单位肌小节肌小节肌原纤维肌原纤维l 粗肌丝粗肌丝 肌球蛋白肌球蛋白l 肌原纤维肌原纤维 肌动蛋白肌动蛋白l 细肌丝原肌球蛋白细肌丝原肌球蛋白l 肌钙蛋白肌钙蛋白l肌肉收缩的滑动丝模型。肌肉收缩的滑动丝模型。中间丝中间丝(intermediate filament, IF) 中间丝是直径中间丝是直径10nm纤维状蛋白，因其介于粗纤维状蛋白，因其介于粗肌丝和细肌丝以及微丝和微管之间肌丝和
21、细肌丝以及微丝和微管之间, 故被命名为中故被命名为中间纤维。中间丝是最稳定的细胞骨架成分，也是间纤维。中间丝是最稳定的细胞骨架成分，也是三类细胞骨架纤维中化学成分最为复杂的一种。三类细胞骨架纤维中化学成分最为复杂的一种。 中间丝构成布满细胞质中的网络，并伸展到中间丝构成布满细胞质中的网络，并伸展到细胞边缘，与细胞质膜上桥粒、半桥粒等构造相细胞边缘，与细胞质膜上桥粒、半桥粒等构造相连。中间丝还在细胞核膜下构成核纤层、核骨架连。中间丝还在细胞核膜下构成核纤层、核骨架共同构成贯穿于核内外的网架体系，在细胞构建、共同构成贯穿于核内外的网架体系，在细胞构建、分化等多种生命活动中起着重要作用。分化等多种生
22、命活动中起着重要作用。l 组成中间丝的组成中间丝的蛋白分子非常复杂，蛋白分子非常复杂，种类繁多，不同来种类繁多，不同来源的组织细胞表达源的组织细胞表达不同类型的中间丝不同类型的中间丝蛋白。根据中间丝蛋白。根据中间丝蛋白的氨基酸序列、蛋白的氨基酸序列、基因构造、组装特基因构造、组装特性以及在发育过程性以及在发育过程的组织特异性表达的组织特异性表达方式等要素，中间方式等要素，中间丝可被分为丝可被分为6种主种主要类型。要类型。l 各种中间丝蛋白具有类似的分子构造，各种中间丝蛋白具有类似的分子构造，其根本单位均为长线性蛋白，共同的构造其根本单位均为长线性蛋白，共同的构造特点是由头部、杆状区和尾部三部分
23、组成。特点是由头部、杆状区和尾部三部分组成。l中间丝结合蛋白中间丝结合蛋白(intermediate filament associated protein, IFAP)是一类在构造和是一类在构造和功能上与中间丝有亲密联络但其本身却不功能上与中间丝有亲密联络但其本身却不是中间丝构造组分的蛋白。是中间丝构造组分的蛋白。 IFAP作为细作为细胞中中间丝超分子构造的调理者，介导中胞中中间丝超分子构造的调理者，介导中间丝之间交联成束、成网，并把中间丝交间丝之间交联成束、成网，并把中间丝交联到质膜或其他骨架成分上。联到质膜或其他骨架成分上。l中间丝的组装与微管、微丝相比更为复杂，可分为四步：中间丝的组装
24、与微管、微丝相比更为复杂，可分为四步：1、两个中间丝蛋白分子构成螺旋状二聚体；、两个中间丝蛋白分子构成螺旋状二聚体；2、两个二聚、两个二聚体组装成四聚体，这能够是中间丝的最小单位；体组装成四聚体，这能够是中间丝的最小单位；3、四聚、四聚体首尾相连组成原纤维；体首尾相连组成原纤维；4、8条原纤维侧向聚合组成中间条原纤维侧向聚合组成中间丝。丝。中间丝蛋白的磷酸化作用中间丝蛋白的磷酸化作用是中间丝动态调理最常见是中间丝动态调理最常见的调理方式，在有丝分裂的调理方式，在有丝分裂前期，磷酸化导致中间丝前期，磷酸化导致中间丝网络解体，分裂终了后，网络解体，分裂终了后，去磷酸化又使得中间丝蛋去磷酸化又使得中
25、间丝蛋白重新参与中间丝网络的白重新参与中间丝网络的组装。组装。l中间丝的主要功能：中间丝的主要功能：l一构成细胞完好的支撑网架系统；一构成细胞完好的支撑网架系统；l二为细胞提供机械强度支持；二为细胞提供机械强度支持；l三参与细胞的分化；三参与细胞的分化；l四参与细胞内信息传送。四参与细胞内信息传送。l细胞骨架的构造和功能异常与许多疾病发生细胞骨架的构造和功能异常与许多疾病发生有关。有关。l在恶性肿瘤细胞中，常可发现有细胞骨架的在恶性肿瘤细胞中，常可发现有细胞骨架的破坏和微管的解聚。破坏和微管的解聚。l老年痴呆患者神经元中可见微管聚集缺陷。老年痴呆患者神经元中可见微管聚集缺陷。l纤毛、鞭毛构造中动力蛋白的缺陷可使气管纤毛、鞭毛构造中动力蛋白的缺陷可使气管上皮组织纤毛运动麻木、精子尾部鞭毛不上皮组织纤毛运动麻木、精子尾部鞭毛不能运动，导致慢性气管炎和男性不育等。能运动，导致慢性气管炎和男性不育等。
