连锁与交换课件

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1、第四章第四章 连锁与交换连锁与交换第一节 连锁与交换的发现一、连锁遗传现象一、连锁遗传现象二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释三、完全连锁与不完全连锁三、完全连锁与不完全连锁四、交换与不完全连锁的形成四、交换与不完全连锁的形成五、重组型配子的比例五、重组型配子的比例六、交换的细胞学证据六、交换的细胞学证据一、连锁遗传现象( (一一) )、香豌豆、香豌豆( (Lathyrus odoratusLathyrus odoratus) )两对相对性状杂交试两对相对性状杂交试验验. .花色：花色： 紫花紫花( (P) P) 对对 红花红花( (p) p) 为显性；为显性；花粉粒形状：花粉粒形状： 长花粉

2、粒长花粉粒(L) (L) 对对 圆花粉粒圆花粉粒(l) (l) 为显性。为显性。uu1. 1. 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒. .uu2. 2. 紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒红花、长花粉粒. .组合一：组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒组合一：组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒结果：结果：uuF F1 1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，F F2 2出现四种表出现四种表现型；现型；uuF F2 2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:19:3:3:1相差很大，相差很大，并且两亲本性状组合类型并且两亲本性状

3、组合类型( (紫长和红圆紫长和红圆) )的实际的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型数高于理论数，而两种新性状组合类型( (紫圆紫圆和红长和红长) )的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。组合二：组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒组合二：组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒结果：结果：uuF F1 1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，F F2 2出现四种出现四种表现型；表现型；uuF F2 2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:19:3:3:1相差很相差很大，并且两亲本性状组合类型大，并且两亲本性状组合类型( (紫圆和红长紫圆和红长) )的实际数

4、高于理论数，而两种新性状组合类的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型型( (紫长和红圆紫长和红圆) )的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。n n( (二二) )、连锁遗传现象、连锁遗传现象. .uu杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F F2 2中不符合独中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)(linkage)遗传现象。遗传现象。uu相引相相引相( (coupling phase)coupling phase)与与相斥相相斥相( (repu

5、lsion phase).repulsion phase).二、连锁遗传的解释为什么为什么F F2 2不表现不表现9:3:3:19:3:3:1的表现型分离比例。的表现型分离比例。( (一一). ).每对相对性状是否符合分离规律？每对相对性状是否符合分离规律？( (二二). ).非等位基因间是否符合独立分配规律？非等位基因间是否符合独立分配规律？( (三三). ).摩尔根等的果蝇遗传试验；摩尔根等的果蝇遗传试验；( (四四). ).连锁遗传现象的解释。连锁遗传现象的解释。(一)、每对相对性状是否符合分离规律？(二)、两对相对性状自由组合？n n测交法：测定杂种测交法：测定杂种F F1 1产生配子

6、的种类和比例产生配子的种类和比例n n赫钦森赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验玉米测交试验籽粒颜色：籽粒颜色： 有色有色(C)(C)、无色（、无色（c c）籽粒饱满程度：饱满籽粒饱满程度：饱满(Sh)(Sh)、凹陷、凹陷(sh)(sh)uu相引相测交试验；相引相测交试验；uu相斥相测交试验。相斥相测交试验。n n试验结果分析：试验结果分析：1. 1.F F1 1产生的四种类型配子比例不等于产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:11:1:1:1；2. 2.亲本型配子比例高于亲本型配子比例高于5050，重组型配子比例

7、低于，重组型配子比例低于5050；3. 3.亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。测交：相引相测交：相斥相(三)、连锁遗传现象的解释n n连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。姊妹染色单体间交换形成的。三、 完全连锁和不完全连锁n n完全连锁完全连锁 ( (complete lin

8、kage)complete linkage)：如果如果连锁基因的连锁基因的杂种杂种F F1 1( (双杂合体双杂合体) )只产生两种亲本类只产生两种亲本类型的配子，而型的配子，而不产生非亲本类型的配子不产生非亲本类型的配子，就称为完全，就称为完全连锁。连锁。 n n不完全连锁不完全连锁 ( (incomplete linkage)incomplete linkage)：指指连锁基因的杂种连锁基因的杂种F F1 1不仅产生亲本类型的配子，还会不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。产生重组型配子。完全连锁(complete linkage)A Ba b不完全连锁(incomplete lin

9、kage)四、交换与不完全连锁的形成n n重组合配子的产生是由于：减数分裂前期重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I I 同源染色体的非姊同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。妹染色单体间发生了节段互换。( (基因论的核心内容基因论的核心内容) )1. 1. 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列线性排列；2. 2. 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；因也随之复制；3. 3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换

10、，导致基因交换，产同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生生交换型染色单体交换型染色单体；4. 4. 发生交换的性母细胞发生交换的性母细胞中中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子成四种配子( (两种亲本型、两种重组合型两种亲本型、两种重组合型/ /交换型交换型) )。5. 5. 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。距离越大，断裂和交换的机会也越大。连锁与交换的遗传机理P PF F1 1( (复制复制) )同源染色体联会同源

11、染色体联会( (偶线期偶线期) )非姊妹染色单体交换非姊妹染色单体交换( (偶线期到双线期偶线期到双线期) )终变期终变期 四分体四分体五、重组型配子的比例1. 1. 尽管在发生交换的孢尽管在发生交换的孢( (性性) )母细胞所产生的配子中，亲母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。胞都发生两对基因间的交换。2. 2. 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例

12、的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。比例相等。六、交换的细胞学证据第二节 交换值及其测定一、一、 交换值的概念交换值的概念二、二、 交换值的测定交换值的测定三、交换值与遗传距离三、交换值与遗传距离四、影响交换值的因素四、影响交换值的因素一、 交换值的概念n n交换值交换值交换值交换值( (cross-over value)cross-over value)，也称也称重组率重组率重组率重组率/ /重组值重组值重组值重组值，是指，是指重组型配子占总配子的百分率。即：重组型配子占总配子的百分率。即：亲本型配子+重组型配子二、

13、交换值的测定( (一一) )、测交法、测交法uu测交后代的表现型的种类和比例直接反映被测个体测交后代的表现型的种类和比例直接反映被测个体( (如如F F1 1) )产生配子的种类和比例。产生配子的种类和比例。uu相引相与相斥相的测交结果：相引相与相斥相的测交结果：C-ShC-Sh相引相的交换值为相引相的交换值为3.6%3.6%；C-ShC-Sh相斥相的交换值为相斥相的交换值为3.0%3.0%。( (二二) )、自交法、自交法uu测交法与自交法的应用比较测交法与自交法的应用比较；uu自交法的原理与过程：自交法的原理与过程：( (以香豌豆花色与花粉粒形状两以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，对相

14、对性状，P-LP-L交换值测定为例。交换值测定为例。) )香豌豆P-L基因间交换值测定(1)n n设设F F1 1产生的四种配子产生的四种配子PL, Pl*, pL*, plPL, Pl*, pL*, pl的比例分别为：的比例分别为：a, b, c, da, b, c, d；则有：；则有：a+b+c+d=1a=d, b=c香豌豆P-L基因间交换值测定(2)n nF F2 2的的4 4种表现型种表现型(9(9种基因型种基因型) )及其理论比例为：及其理论比例为：P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)：a a2 2+2a

15、b+2ac+2bc+2ad+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll, Ppll) P_ll (PPll, Ppll) ：b b2 2+2bd+2bdppL_ (ppLL, ppLl) ppL_ (ppLL, ppLl) ：c c2 2+2cd+2cdppll ppll ： d d2 2d2香豌豆P-L基因间交换值测定(3)n n而而F F2 2中双隐性个体中双隐性个体(ppll)(ppll)的实际数目是可出直接观测的实际数目是可出直接观测得到的得到的( (本例中为本例中为1338)1338)，其比例也可出直接计算得到，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)(1338/695

16、2)，因此有：，因此有：香豌豆P-L基因间交换值测定(4)n n相斥相的分析：相斥相的分析：三、交换值与遗传距离n n1. 1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；n n2. 2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是两个连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%0, 50%，其，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；uu两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁

17、强度越大，交换值就越小。强度越大，交换值就越小。n n3. 3. 通常用交换值通常用交换值/ /重组率来度量基因间的重组率来度量基因间的相对距离相对距离，也称为也称为遗传距离遗传距离遗传距离遗传距离(genetic distance)(genetic distance)。uu通常以通常以1%1%的重组率作为一个遗传距离单位的重组率作为一个遗传距离单位/ /遗传单位。遗传单位。四、影响交换值的因素n n1. 1. 年龄对交换值的影响年龄对交换值的影响uu老龄雌果蝇的重组率明显下降。老龄雌果蝇的重组率明显下降。n n2. 2. 性别对交换值的影响性别对交换值的影响uu雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时

18、很少发生交换。雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。n n3. 3. 环境条件对交换值的影响环境条件对交换值的影响uu高等植物的干旱条件下重组率会下降，而的温度过高高等植物的干旱条件下重组率会下降，而的温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。或过低的情况下，其重组率会增加。n n4. 4. 交换值的遗传控制交换值的遗传控制uu交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中：交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中：recA+ recA-recA+ recA-RecA(RecA(重组酶重组酶) )第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图一、连锁分析的方法二、干扰和符合三、连锁遗传图基因

19、定位n n基基因因定定位位(gene (gene location/localization)location/localization)：确确定定基基因因在在染染色色体上的相对位置和排列次序。体上的相对位置和排列次序。n n根根据据两两个个基基因因位位点点间间的的交交换换值值能能够够确确定定两两个个基基因因间间的的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。n n例例：uu玉玉米米糊糊粉粉层层有有色色C/C/无无色色c c基基因因、籽籽粒粒饱饱满满Sh/Sh/凹凹陷陷shsh基基因因均位于第九染色体上；且均位于第九染色体上；且C-ShC-Sh基因间的交换值

20、为基因间的交换值为3.6%3.6%。n n因因此此，一一次次基基因因定定位位工工作作常常涉涉及及三三对对或或三三对对以以上上基基因因位置及相互关系。位置及相互关系。两对基因间的排列次序根据上述信息可知：根据上述信息可知：n nC-ShC-Sh间遗传距离为间遗传距离为3.63.6个遗传单位；个遗传单位；n n但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：可能的排列方向，如下图所示：一、 连锁分析的方法基因连锁分析的主要方法：基因连锁分析的主要方法：n n( (一一) )、两点测验、两点测验(two-point testcr

21、oss)(two-point testcross)uu通过通过三次测验三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。传距离推断三对基因间的排列次序。n n( (二二) )、三点测验、三点测验(three-point testcross)(three-point testcross)uu一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。获得三对基因间的距离并确定其排列

22、次序。两点测验：步骤(1/3)1. 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：子粒颜色：有色有色(C)(C)对无色对无色(c)(c)为显性；为显性；饱满程度：饱满程度：饱满饱满(SH)(SH)对凹陷对凹陷(sh)(sh)为显性；为显性；淀粉粒：淀粉粒：非糯性非糯性(Wx)(Wx)对糯性对糯性(wx)(wx)为显性为显性. .(1).(CCShShccshsh)F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc两点测验的3个测交结果

23、两点测验：步骤(2/3)2. 2. 计算三对基因两两间的交换值计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。估计基因间的遗传距离。两点测验：步骤(3/3)3. 3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。锁遗传图谱。C-Sh: 3.6C-Sh: 3.6Wx-Sh: 20Wx-Sh: 20Wx-C: 22Wx-C: 22两点测验：局限性1. 1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交；工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2. 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。不能排除双交换的影响，准确性不够高。uu当两基因位点间超过五个遗

24、传单位时，两点测验的准当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。确性就不够高。三点测验：步骤(1/7-2/7)仍以玉米仍以玉米C/cC/c、Sh/shSh/sh、Wx/wxWx/wx三对基因连锁分析为例，在描三对基因连锁分析为例，在描述时用述时用“+”“+”代表各基因对应的显性基因。代表各基因对应的显性基因。1. 1. 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P:P:凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色shsh + + + wxwx ccshsh + + + wxwx cc F F1 1及测

25、交及测交: : 饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色 凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc +sh +wx +c shsh wxwx cc 2. 2. 考察考察测交后代的表现型、进行分类统计。测交后代的表现型、进行分类统计。在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？3. 3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；4. 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；三点测验：步骤(3/7-4/7)三点测验：步骤(5/7)5. 5. 确定三对基因在染色体上的确定三对

26、基因在染色体上的排列顺序排列顺序。n n用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。uu如：如：+ wx c+ wx c与与sh wx csh wx c相比只有相比只有shsh位点不同，因此可以位点不同，因此可以断定断定shsh位点位于位点位于wxwx和和c c之间；之间；uu同理，同理，sh + +sh + +与与+ + + + +相比也只有相比也只有shsh位点不同，也表明位点不同，也表明shsh位点位于位点位于wxwx和和c c之间。之间。基因间排列顺序确定三

27、点测验：步骤(6/7)6. 6. 计算基因间的交换值。计算基因间的交换值。uu由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。确地反映实际发生的交换频率。三点测验：步骤(7/7)7. 绘制连锁遗传图。uuSh位于wx与c之间；uuwx-sh: 18.4 sh-c: 3.5wx-c:21.9。思考问题： 各种方法在各次试验中测定的交换值-遗传距离都不相同，倒底哪一个最能反映基因间的遗传距离？如何选择？二、 干扰和符合1. 1. 理论双

28、交换值理论双交换值uu连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？邻两个交换是否会发生相互影响呢？uu如果相邻两交换间互不影响，即交换如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生独立发生，那么，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率根据乘法定理，双交换发生的理论频率( (理论双交换值理论双交换值) )应该是两个区域交换频率应该是两个区域交换频率( (交换值交换值) )的乘积。的乘积。uu例：例：wxshcwxshc三点测验中，三

29、点测验中，wxwx和和c c基因间理论双交换值应基因间理论双交换值应为：为：0.1840.035=0.64%0.1840.035=0.64%。二、 干扰和符合2. 2. 干扰干扰(interference)(interference)：uu测交试验的结果表明：测交试验的结果表明：wxwx和和c c基因间的实际双交换值为基因间的实际双交换值为0.090.09，低于理论双交，低于理论双交换值，这是由于换值，这是由于wx-shwx-sh间或间或sh-csh-c间一旦发生一次交换后间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。降。u

30、u这种现象称为干扰这种现象称为干扰(interference)(interference)，或干涉：，或干涉：一个交换发生后，它往往会一个交换发生后，它往往会影响影响其邻近交换的发生。其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值其结果是使实际双交换值不等于不等于理论双交换值。理论双交换值。uu为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。数的概念。符合系数(coefficient of coincidence)n n符合系数也称为并发系数：符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影用以衡量两次交换间相互影响的响的性质和程度性质和程度。n

31、 n例如前述中：例如前述中：符合系数符合系数=0.09/0.64=0.14.=0.09/0.64=0.14.n n符合系数的性质：符合系数的性质：真核生物：真核生物：0, 10, 1正干正干扰；扰；* *某些微生物中往往大于某些微生物中往往大于1 1，称为，称为负干扰负干扰。三、 连锁遗传图(linkage map)1. 1. 连锁遗传图连锁遗传图( (linkage map)linkage map)，遗传图谱，遗传图谱(genetic map)(genetic map)定义定义定义定义: : : : 存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群存在于同一染

32、色体上的基因，组成一个连锁群存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（linkage grouplinkage grouplinkage grouplinkage group）。把一个连锁群的各个基因之间）。把一个连锁群的各个基因之间）。把一个连锁群的各个基因之间）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。uu特点特点特点特点: : 一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的

33、。一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有即有即有即有n n对染色体就有对染色体就有对染色体就有对染色体就有n n个连锁群，如水稻有个连锁群，如水稻有个连锁群，如水稻有个连锁群，如水稻有1212对染色体，对染色体，对染色体，对染色体，就有就有就有就有1212个连锁群。个连锁群。个连锁群。个连锁群。三、 连锁遗传图(linkage map)2. 2. 连锁群的数目连锁群的数目. . 连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少连锁群的数目不会超过染色体的对数

34、，但暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。于染色体对数，因为资料积累的不多。于染色体对数，因为资料积累的不多。于染色体对数，因为资料积累的不多。3. 3. 遗传作图的过程与说明。遗传作图的过程与说明。 要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作0 0 0 0，依次向下排列。以后发，依次向下排列。以后发，依次向下排列。以后发，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端

35、，那就应该把基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把0 0 0 0点让点让点让点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。玉米的连锁遗传图n第四节第四节 真菌的遗传分析真菌的遗传分析n n链孢霉（链孢霉（Neurospora crassa）的生活史）的生活史n n链孢霉Neurospora是真菌，属于子囊菌纲，在遗传研究上应用极广。这类真菌特别有利之处在于它们一方面行有性生殖，具有跟高等动

36、植物行为相象的染色体，另一方面又象细菌那样有较短的生活周期。链孢霉的有性生殖周期只要10天，能在含碳源和某些无机盐的简单培养基中生长。n n链孢霉链孢霉( (Neurospora crassaNeurospora crassa) )是一种丝状真茵，生活是一种丝状真茵，生活史相当复杂。史相当复杂。n n培养的链孢霉是由许多分枝的细丝即菌丝组成的，培养的链孢霉是由许多分枝的细丝即菌丝组成的，菌丝由隔壁分成隔，每隔有近百个单倍体核。菌丝由隔壁分成隔，每隔有近百个单倍体核。n n它们的生殖方式通常是无性的，菌丝体发出气生菌它们的生殖方式通常是无性的，菌丝体发出气生菌丝，长出无性孢子，叫做丝，长出无性孢

37、子，叫做分生孢子分生孢子分生孢子分生孢子，有的是单核的，有的是单核的小分生孢子小分生孢子小分生孢子小分生孢子，有的是多核的，有的是多核的大分生孢子大分生孢子大分生孢子大分生孢子，分生孢子，分生孢子萌发出新的菌丝。萌发出新的菌丝。n n有性生殖只有在两个不同有性生殖只有在两个不同交配型交配型交配型交配型菌株一起生长时才会进菌株一起生长时才会进行。行。n n在固体琼脂上，两个菌株都形成许多雌性生殖结构，称在固体琼脂上，两个菌株都形成许多雌性生殖结构，称为为原子囊壳原子囊壳原子囊壳原子囊壳。原子囊壳是菌丝的圆形聚合物，包有特殊。原子囊壳是菌丝的圆形聚合物，包有特殊的菌丝，向空间伸展成为的菌丝，向空间

38、伸展成为受精丝受精丝受精丝受精丝。不同交配型的。不同交配型的小分生小分生小分生小分生孢子孢子孢子孢子( (有时甚至一根菌丝体有时甚至一根菌丝体) )与受精丝相接触时就发生受与受精丝相接触时就发生受精作用。精作用。n n准备进行融合受精细胞的核移至受精丝下部，进入称为准备进行融合受精细胞的核移至受精丝下部，进入称为产囊体产囊体产囊体产囊体的特殊菌丝中去。这时细胞核的变化是很复杂的，的特殊菌丝中去。这时细胞核的变化是很复杂的，实际上两种交配型的细胞核都进行分裂，成对的不同交实际上两种交配型的细胞核都进行分裂，成对的不同交配型的细胞核分到许多产囊菌丝中去。配型的细胞核分到许多产囊菌丝中去。n n接着

39、在每条产囊菌丝中都发生下列过程：接着在每条产囊菌丝中都发生下列过程：由每种交配型的一个核共同形成由每种交配型的一个核共同形成子囊原始细胞子囊原始细胞子囊原始细胞子囊原始细胞，这两个核在伸长的细胞中融合成二倍体细胞核；这两个核在伸长的细胞中融合成二倍体细胞核；二倍体细胞核立即进行减数分裂；二倍体细胞核立即进行减数分裂；减数分裂的四个产物再进行有丝分裂，在一个减数分裂的四个产物再进行有丝分裂，在一个子子子子囊囊囊囊中形成四对中形成四对子囊孢子子囊孢子子囊孢子子囊孢子。同时，其他菌丝形成了一个厚壁包围着产囊菌丝，同时，其他菌丝形成了一个厚壁包围着产囊菌丝，构成长颈瓶状的构成长颈瓶状的子囊壳子囊壳子囊

40、壳子囊壳。特别应当注意的是：特别应当注意的是：n n每个子囊是一次减数分裂的产物，而每对孢子每个子囊是一次减数分裂的产物，而每对孢子则是有丝分裂的产物，因此每对孢子的每个成则是有丝分裂的产物，因此每对孢子的每个成员具有相同的基因型。员具有相同的基因型。n n减数分裂所产生的四个产物即减数分裂所产生的四个产物即四分体四分体四分体四分体不仅仍保不仅仍保留在一起，而且在子囊中成线状排列。留在一起，而且在子囊中成线状排列。n n这是一种有顺序的四分体，是提供遗传分析独这是一种有顺序的四分体，是提供遗传分析独一无二的非常重要的结构。一无二的非常重要的结构。四分体分析四分体分析（tetrad analys

41、is）n n链孢霉的特点是它的四分体是顺序排列的。不仅减链孢霉的特点是它的四分体是顺序排列的。不仅减数分裂的四个产物在子囊中仍连在一起，而且代表数分裂的四个产物在子囊中仍连在一起，而且代表减数分裂四个染色单体的子囊孢子是直线排列的，减数分裂四个染色单体的子囊孢子是直线排列的，排列的顺序跟减数分裂中期板上染色单体的排列的顺序跟减数分裂中期板上染色单体的定向定向定向定向相相同。因此，我们用遗传学方法可以区分每个染色单同。因此，我们用遗传学方法可以区分每个染色单体，而用细胞学检查方法是办不到的。体，而用细胞学检查方法是办不到的。n n四分体遗传分析的特殊意义在于：四分体遗传分析的特殊意义在于：(1)

42、 能从四分体不同类型出现的相对频率计算连锁能从四分体不同类型出现的相对频率计算连锁关系；关系；(2) 能计算标记基因与着丝点之间的连锁；能计算标记基因与着丝点之间的连锁；(3) 子囊中子囊孢子严格的交互性表明减数分裂是子囊中子囊孢子严格的交互性表明减数分裂是一个交互过程；一个交互过程；(4) (4) 分析表明，每次交换仅涉及四个染色单体中的分析表明，每次交换仅涉及四个染色单体中的两个，而多次交换则可能涉及二价体的两个、三两个，而多次交换则可能涉及二价体的两个、三个以至所有四个染色单体。个以至所有四个染色单体。n n让我们考察一下交配型不同的菌株的杂交结果。让我们考察一下交配型不同的菌株的杂交结

43、果。 二倍体子囊原始细胞是二倍体子囊原始细胞是AaAa，经减数分裂产，经减数分裂产生两个生两个A A和两个和两个a a，再经有丝分裂产生四对子囊，再经有丝分裂产生四对子囊孢子。孢子。 这四对子囊孢子在子囊中有这四对子囊孢子在子囊中有六种排列顺序六种排列顺序六种排列顺序六种排列顺序( (表表6.3)6.3)。 为了方便起见，我们写出子囊孢子对的基为了方便起见，我们写出子囊孢子对的基因型而不写单个孢子的基因型。因型而不写单个孢子的基因型。表6.3 链孢霉的第一次和第二次分裂分离 Lindegren(1932)关于交配型等位基因A和a分离的数据。他解剖了274个子囊并测定了每一孢子对的交配型。表中是

44、六种可能子囊类型的数值。123456AAaaaaAAAaAaaAaAAaaAaAAa观察到的子囊数105129951016n n表中第表中第1 1和第和第2 2种类型的子囊是第一次分裂分离的种类型的子囊是第一次分裂分离的子囊，因为在第一次减数分裂时带有子囊，因为在第一次减数分裂时带有A A基因的两基因的两条染色单体移向一极，而带有条染色单体移向一极，而带有a a基因的另外两条基因的另外两条染色单体移向另一极，因此在每一子囊中两个染色单体移向另一极，因此在每一子囊中两个A A孢子对相互邻接，两个孢子对相互邻接，两个a a孢子对也相互邻接。孢子对也相互邻接。n n第第3 3至第至第6 6种类型的子

45、囊是第二次分裂分离的子囊，种类型的子囊是第二次分裂分离的子囊，因为要到第二次减数分裂因为要到第二次减数分裂A A和和a a才分离，子囊中相才分离，子囊中相同的孢子对不相邻接。同的孢子对不相邻接。 A A A A A A A A A A M M A M A M A AA A a a a a A A a a a a a a a a a a a a a a (a) (a) 第一次分裂分离第一次分裂分离 A A A A A A A A A A M M a a MM a a a a A A a A A a a A a A a a A a a A a a a a (b) (b) 第二次分裂分离第二次分裂分

46、离 第一次分裂分离: 第二次分裂分离: 图513 8个子囊孢子排列类型 着丝粒作图着丝粒作图n n如果减数分裂的产物是随机分布的话，六种类型子囊的分布频率应该相同，而Lindegren得到的数据却清楚地表明并非如此。这是为什么呢？n n在减数分裂时，带有在减数分裂时，带有A A和和a a的同源染色体沿其长度配的同源染色体沿其长度配对，再分裂为染色单体并参与重组；对，再分裂为染色单体并参与重组；n n如果二价体在中期板上定向和正常分离的话，在两如果二价体在中期板上定向和正常分离的话，在两个同源染色体之间至少应有一个交叉，倘若个同源染色体之间至少应有一个交叉，倘若A A位点位点与着丝点之间没有产生

47、交换，两个等位基因与着丝点之间没有产生交换，两个等位基因A A和两和两个等位基因个等位基因a a仍将附着在同一个着丝点上，并在第一仍将附着在同一个着丝点上，并在第一次减数分裂的后期一起分离，减数分裂就只能产生次减数分裂的后期一起分离，减数分裂就只能产生第第l l或第或第2 2种类型的子囊。种类型的子囊。n n换句话说，第一次分裂分离时基因位点与着丝点之换句话说，第一次分裂分离时基因位点与着丝点之间并末发生交换。间并末发生交换。n n当当A A位点与着丝点之间发生交换时，第一次减位点与着丝点之间发生交换时，第一次减数分裂后，每个子细胞核得到一条具数分裂后，每个子细胞核得到一条具A A和和a a染

48、色染色单体的染色体。单体的染色体。n n只有在第二次减数分裂中，每个染色单体分到只有在第二次减数分裂中，每个染色单体分到各子囊孢子去的时候，各子囊孢子去的时候，A A和和a a才相互分离。才相互分离。n n结果在子囊中，结果在子囊中，A A或或a a孢子对，或孢子对，或a a和和A A孢子对互孢子对互相分开；相分开；n n每一个第二次分裂分离的每一个第二次分裂分离的 子囊是供试位点与着子囊是供试位点与着丝点之间发生一次交换的结果。丝点之间发生一次交换的结果。n n根据这种特殊情况，就有可能计算某一位点和根据这种特殊情况，就有可能计算某一位点和着丝点之间的重组百分率。着丝点之间的重组百分率。n

49、n重组百分率的标准公式如下：重组百分率的标准公式如下：n n在第一次分裂分离的子囊中，在第一次分裂分离的子囊中，AaAa位点与着丝点之间位点与着丝点之间没有重组的染色单体。没有重组的染色单体。n n在第二次分裂分离的子囊中，四条染色单体中有两在第二次分裂分离的子囊中，四条染色单体中有两条条( (即即1/2)1/2)发生重组。发生重组。n n在所有子囊中重组染色单体数是第二次分裂分离子在所有子囊中重组染色单体数是第二次分裂分离子囊数的囊数的2 2倍倍(2N(2N2 2) )。染色单体的总数是子囊数的。染色单体的总数是子囊数的4 4倍倍(4N(4N1 1 + 4N + 4N2 2) )，这里，这里

50、N N1 1和和N N2 2是第一次和第二次分裂分是第一次和第二次分裂分离的子囊数。离的子囊数。n n因此，重组百分率是：因此，重组百分率是：n n这这等于第二次分裂分离子囊数百分率的一半等于第二次分裂分离子囊数百分率的一半等于第二次分裂分离子囊数百分率的一半等于第二次分裂分离子囊数百分率的一半n n根据Lindegren的数据，我们可以计算A位点和着丝点之间的重组百分率是：自由组合n n现在我们考察一下涉及两对等位基因分离的杂交。现在我们考察一下涉及两对等位基因分离的杂交。n n表表6.46.4是是LindegrenLindegren从交配型从交配型A A的野生菌株跟交配型的野生菌株跟交配型

51、a a具具有绒毛菌丝体的菌株有绒毛菌丝体的菌株( )( )杂交中得到的数据。杂交中得到的数据。n n虽然两对等位基因的分离会出现虽然两对等位基因的分离会出现6 6 6 6即即3636种不同的种不同的类型，但可以把它减化为七种子囊类型。类型，但可以把它减化为七种子囊类型。n n因为：因为： 也可以代表也可以代表 n n而而 也可以代表也可以代表 ， ，和，和 n n表表6.46.4表示七种可能的子囊类型。表示七种可能的子囊类型。n n表表6.4 6.4 链孢霉（链孢霉（Neurospora crassaNeurospora crassa）的自由组合）的自由组合n nLindegrenLindeg

52、ren在在杂杂交交中中绒绒毛毛菌菌丝丝体体( (f f ) )对对正正常常菌菌丝丝体体( (f f + +) )和和交交配配型型A A对对a a的的分分离数据离数据 1234567总计Af+Af+afafaf+af+AfAfAf+af+AfafAf+Afaf+afAf+afAf+afaf+Afaf+AfAf+afaf+Af观察子囊数1620660313109表示第二次分裂分离的子囊：ff-+aA -6603311336713孢子对数目：Af+320660603107af320660603107af+040660023111Af040660023111n n首先考虑首先考虑f f + +和和f

53、f的分离情况：的分离情况：n n对对f f + +和和f f 来说，来说，109109个子囊中有个子囊中有6767个是第二次分裂分个是第二次分裂分离的，所以绒毛位点与着丝点之间的重组百分率是：离的，所以绒毛位点与着丝点之间的重组百分率是：n n同样，同样，A A位点与着丝点之间的重组百分率是：位点与着丝点之间的重组百分率是：n n然后我们再来考虑然后我们再来考虑A A和和f f + +位点是在同一条染色体上位点是在同一条染色体上还是在不同染色体上，它们是连锁的还是自由组合还是在不同染色体上，它们是连锁的还是自由组合的的? ?n n这取决于四种不同类型孢子对的分布频率。这取决于四种不同类型孢子对

54、的分布频率。n n如果如果f f + +和和A A是紧密连锁的话，我们可以预期亲本型是紧密连锁的话，我们可以预期亲本型孢子孢子f f + +A A和和f af a占绝对优势；占绝对优势；n n而如果它们位于不同染色体上，则四种类型的孢子而如果它们位于不同染色体上，则四种类型的孢子数应该相等。数应该相等。n n根据表根据表6.46.4我们可以看到四种类型的分布频率相我们可以看到四种类型的分布频率相同，因此同，因此A A和和f f 位点是非连锁的。位点是非连锁的。n n连锁图可以表示如下：连锁图可以表示如下：连锁分析n n杂交：杂交： nic + + ade nic + + aden n其中其中

55、nic nic是菸酸依赖型，要在培养基中添加菸酸是菸酸依赖型，要在培养基中添加菸酸才能生长，才能生长， ade ade是腺嘌呤依赖型，要在培养基中是腺嘌呤依赖型，要在培养基中添加腺嘌呤才能生长。添加腺嘌呤才能生长。n n上面已讲过，一对基因杂交，有上面已讲过，一对基因杂交，有6 6种不同的子囊种不同的子囊型，两对基因杂交，有型，两对基因杂交，有66663636种不同的子囊型；种不同的子囊型；但是可把但是可把3636种不同的子囊型归纳为种不同的子囊型归纳为7 7种基本子囊种基本子囊型。这型。这7 7种子囊型和实得的子囊数列于表种子囊型和实得的子囊数列于表6.56.5表表6.5 6.5 nicni

56、c + + + + ad ad 得到不同子囊型的后代得到不同子囊型的后代 （1 1） （2 2） （3 3） （4 4） （5 5） （6 6） （7)7) ad ad adad adad ad ad ad nic ad nic ad nic ad nic nic ad nic ad nic ad nic ad nic nic + + nic ad nic nic ad nic adad adad nic nic + + nic ad nic ad nic nic ad nic ad nic nic nic nic ad nic nic ad nic M M 1 1 M M 1 1 M M 1

57、 1 M M 1 1 M M 1 1 M M 2 2 M M 2 2 M M 1 1 M M 2 2 M M 2 2 M M 2 2 M M 2 2 M M 2 2 M M 2 2 （PDPD） （NPDNPD）（T T） （T T） （PDPD） （NPDNPD） （T)T) 808 1 808 1 90 5 90 5 90 901 1 5 5n n分析方法相同，先算出分析方法相同，先算出nicnic位点和着丝点的重组位点和着丝点的重组百分率为：百分率为：n nadeade和着丝点的重组百分率为：和着丝点的重组百分率为：n nnicnic和和adeade之间有三种可能性可以考虑：之间有三种可

58、能性可以考虑： 第一，第一， nicnic和和adeade可能位于不同的染色体上，并且可能位于不同的染色体上，并且是自由组合的。但第一种类型的子囊数大大超过是自由组合的。但第一种类型的子囊数大大超过预期，排除了这种可能性。预期，排除了这种可能性。 第二，第二， nicnic和和adeade可能在同一条染色体上，并位于可能在同一条染色体上，并位于着丝点的两边。着丝点的两边。n n这时它们之间的重组百分率大约应是这时它们之间的重组百分率大约应是14%14%。n n第三，它们在同一条染色体臂上，重组百分率只有第三，它们在同一条染色体臂上，重组百分率只有4.25%4.25%。n n如果如果nicnic和和adeade连锁，其重组百分率用重组孢子数总连锁，其重组百分率用重组孢子数总孢子数孢子数 100100的公式来计算。表的公式来计算。表6.56.5中，有中，有208208个重组孢个重组孢子对，重组百分率为：子对，重组百分率为：n n因此连锁顺序应该是：因此连锁顺序应该是：n n注注意意：9.30 9.30 - - 5.05 5.05 = = 4.25 4.25 5.25.2。这这种种差差异异我我们们在在三三点点测测验验时时也也曾曾看看到到，这这是是因因为为某某些些二二价价体体中中存存在在一一次以上重组的缘故。次以上重组的缘故。