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1、第五章第五章 生物组织与细胞的力学特性生物组织与细胞的力学特性第一节第一节第一节第一节 生物力学生物力学生物力学生物力学基本知识基本知识基本知识基本知识第二节第二节第二节第二节 生物组织的力学特性生物组织的力学特性生物组织的力学特性生物组织的力学特性第三节第三节第三节第三节 细胞的力学特性细胞的力学特性细胞的力学特性细胞的力学特性 uu研究对象：研究对象：研究对象：研究对象： 生物整体、生物组织和细胞分子生物整体、生物组织和细胞分子生物整体、生物组织和细胞分子生物整体、生物组织和细胞分子 uu生物力学：生物力学：生物力学：生物力学： 应用力学原理和方法对生物体中的力学问题应用力学原理和方法对生
2、物体中的力学问题应用力学原理和方法对生物体中的力学问题应用力学原理和方法对生物体中的力学问题进行定量研究，即将宏观力学性质和微观组进行定量研究，即将宏观力学性质和微观组进行定量研究，即将宏观力学性质和微观组进行定量研究，即将宏观力学性质和微观组织结构联系起来。织结构联系起来。织结构联系起来。织结构联系起来。生物力学生物力学生物力学生物力学应力、应变和应力应力、应变和应力应力、应变和应力应力、应变和应力- -应变曲线应变曲线应变曲线应变曲线 在力的作用下：在力的作用下：在力的作用下：在力的作用下：材料会发生材料会发生材料会发生材料会发生伸展、压缩、剪切和弯曲伸展、压缩、剪切和弯曲伸展、压缩、剪切
3、和弯曲伸展、压缩、剪切和弯曲的力学变化，的力学变化，的力学变化，的力学变化，出现出现出现出现拉应力、压应力和剪切应力拉应力、压应力和剪切应力拉应力、压应力和剪切应力拉应力、压应力和剪切应力三种应力。三种应力。三种应力。三种应力。 第一节第一节第一节第一节 基本知识基本知识基本知识基本知识应力应力应力应力：材料单位面积所承受的力：材料单位面积所承受的力：材料单位面积所承受的力：材料单位面积所承受的力 = = 力力力力F/F/横截面积横截面积横截面积横截面积A A （帕）（帕）（帕）（帕） 应变：应变：应变：应变：伸长后长度和原始长度之比伸长后长度和原始长度之比伸长后长度和原始长度之比伸长后长度和
4、原始长度之比 = (L)/ = (L)/原始长度原始长度原始长度原始长度 L L 应力和应变应力和应变应力和应变应力和应变材料的应力材料的应力材料的应力材料的应力- -应变曲线：应变曲线：应变曲线：应变曲线：材料受力后的受力状态和变形特征材料受力后的受力状态和变形特征材料受力后的受力状态和变形特征材料受力后的受力状态和变形特征材料应力材料应力材料应力材料应力- -应变曲线示意图应变曲线示意图应变曲线示意图应变曲线示意图 弹性区：弹性区：弹性区：弹性区：uu应力和应变呈线性关系应力和应变呈线性关系应力和应变呈线性关系应力和应变呈线性关系uu服从胡克定律服从胡克定律服从胡克定律服从胡克定律=EE塑
5、性区：塑性区：塑性区：塑性区：uu屈服点以上屈服点以上屈服点以上屈服点以上uu应变不随应力成线性比例变化应变不随应力成线性比例变化应变不随应力成线性比例变化应变不随应力成线性比例变化屈服点、强度屈服点、强度屈服点、强度屈服点、强度最终强度（最终强度（最终强度（最终强度（UTSUTS）C、弹性：弹性：弹性：弹性：没有时间依赖没有时间依赖没有时间依赖没有时间依赖 粘弹性：粘弹性：粘弹性：粘弹性：有时间依赖有时间依赖有时间依赖有时间依赖A 、斜率、斜率杨氏模量或弹性模量杨氏模量或弹性模量杨氏模量或弹性模量杨氏模量或弹性模量E EB：塑性应变：塑性应变：塑性应变：塑性应变：当应力卸载时，材料当应力卸载
6、时，材料当应力卸载时，材料当应力卸载时，材料不会恢复到原来的形不会恢复到原来的形不会恢复到原来的形不会恢复到原来的形状，成为永久形变。状，成为永久形变。状，成为永久形变。状，成为永久形变。材料的本构关系：材料的本构关系：材料的本构关系：材料的本构关系：应力和应变或应变率的关系应力和应变或应变率的关系应力和应变或应变率的关系应力和应变或应变率的关系本构关系：本构关系：本构关系：本构关系：uu 由材料的力学性质决定由材料的力学性质决定由材料的力学性质决定由材料的力学性质决定uu 生物力学的基础生物力学的基础生物力学的基础生物力学的基础 uu胡克弹性体胡克弹性体胡克弹性体胡克弹性体 GG称为弹性常数
7、，弹性区与杨称为弹性常数，弹性区与杨称为弹性常数，弹性区与杨称为弹性常数，弹性区与杨氏模量氏模量氏模量氏模量E E相对应。相对应。相对应。相对应。 uu牛顿流体：牛顿流体：牛顿流体：牛顿流体：切应力和应变率成正比，且当切变率为零时的流体切应力和应变率成正比，且当切变率为零时的流体切应力和应变率成正比，且当切变率为零时的流体切应力和应变率成正比，且当切变率为零时的流体粘度粘度粘度粘度应变应变率率率率 基本的本构关系基本的本构关系基本的本构关系基本的本构关系=EEuu非牛顿流体为两大类非牛顿流体为两大类非牛顿流体为两大类非牛顿流体为两大类非线形粘性流体非线形粘性流体非线形粘性流体非线形粘性流体 应
8、力完全取决于当时当地流体的应变率，但应应力完全取决于当时当地流体的应变率，但应应力完全取决于当时当地流体的应变率，但应应力完全取决于当时当地流体的应变率，但应力与应变的关系是非线形的，且可以有屈服应力力与应变的关系是非线形的，且可以有屈服应力力与应变的关系是非线形的，且可以有屈服应力力与应变的关系是非线形的，且可以有屈服应力 粘弹性流体粘弹性流体粘弹性流体粘弹性流体 应力不仅与当时当地的应变率有关，而且还决定于流体应应力不仅与当时当地的应变率有关，而且还决定于流体应应力不仅与当时当地的应变率有关，而且还决定于流体应应力不仅与当时当地的应变率有关，而且还决定于流体应变的历史过程，应力变的历史过程
9、，应力变的历史过程，应力变的历史过程，应力- -应变关系比弹性体要复杂得多应变关系比弹性体要复杂得多应变关系比弹性体要复杂得多应变关系比弹性体要复杂得多 uu应力应力应力应力松弛：松弛：松弛：松弛： 施加施加施加施加应力，使应变应力，使应变应力，使应变应力，使应变保持保持保持保持一定时一定时一定时一定时，应力，应力，应力，应力随时间而减少随时间而减少随时间而减少随时间而减少的的的的现象现象现象现象uu蠕变性蠕变性蠕变性蠕变性： 施施施施加一定加一定加一定加一定的应力的应力的应力的应力时，时，时，时，应变应变应变应变随时间变化随时间变化随时间变化随时间变化增加的现象增加的现象增加的现象增加的现象
10、 uu滞后：滞后：滞后：滞后： 对材料作周期性的加载和卸载时，两对材料作周期性的加载和卸载时，两对材料作周期性的加载和卸载时，两对材料作周期性的加载和卸载时，两条应力条应力条应力条应力- -应变曲线不重合的现象应变曲线不重合的现象应变曲线不重合的现象应变曲线不重合的现象粘弹性体：粘弹性体：粘弹性体：粘弹性体：时间依赖，应力响应取决于应变和应变速率时间依赖，应力响应取决于应变和应变速率例：生物体材料、聚合物塑料例：生物体材料、聚合物塑料 粘弹性材料粘弹性材料 Viscoelastic materials = ( ( , , d /dt, d 2 /dt 2 , ,t )u 一种粘一种粘弹弹性液体
11、性液体 Viscoelastic fluid = (d /dt, d 2 /dt 2 , ,t )u 一种粘一种粘弹弹性流体性流体 Viscoelastic fluid = ( ( , , d /dt, d 2 /dt 2 , ,t )粘弹体的函数表达粘弹体的函数表达粘弹体的函数表达粘弹体的函数表达线形粘弹性体线形粘弹性体线形粘弹性体线形粘弹性体 uuBoltzmannBoltzmann迭加原理迭加原理迭加原理迭加原理: :不同的应力或者不同时刻不同的应力或者不同时刻不同的应力或者不同时刻不同的应力或者不同时刻的应力作用于可变形体所引起的应变是可迭加的的应力作用于可变形体所引起的应变是可迭加的
12、的应力作用于可变形体所引起的应变是可迭加的的应力作用于可变形体所引起的应变是可迭加的线形粘弹性体变形过程中，粘性效应和弹性效应可以独立起线形粘弹性体变形过程中，粘性效应和弹性效应可以独立起线形粘弹性体变形过程中，粘性效应和弹性效应可以独立起线形粘弹性体变形过程中，粘性效应和弹性效应可以独立起作用，然后迭加求和作用，然后迭加求和作用，然后迭加求和作用，然后迭加求和弹性效应相当于一个或一组弹簧，而粘性效应则可用一个或弹性效应相当于一个或一组弹簧，而粘性效应则可用一个或弹性效应相当于一个或一组弹簧，而粘性效应则可用一个或弹性效应相当于一个或一组弹簧，而粘性效应则可用一个或一组充满粘性液体的阻尼器来表
13、示，从而建立线形粘弹性体一组充满粘性液体的阻尼器来表示，从而建立线形粘弹性体一组充满粘性液体的阻尼器来表示，从而建立线形粘弹性体一组充满粘性液体的阻尼器来表示，从而建立线形粘弹性体的功能模型的功能模型的功能模型的功能模型弹性固体弹性固体弹性固体弹性固体弹簧模型：弹簧模型：弹簧模型：弹簧模型：弹性弹性弹性弹性牛顿粘性流体阻牛顿粘性流体阻牛顿粘性流体阻牛顿粘性流体阻尼模型尼模型尼模型尼模型 ：粘性粘性粘性粘性uu粘粘粘粘弹性模型弹性模型弹性模型弹性模型： 将将将将弹性模型的弹簧和粘性模型的弹性模型的弹簧和粘性模型的弹性模型的弹簧和粘性模型的弹性模型的弹簧和粘性模型的阻尼阻尼阻尼阻尼器器器器加以组合
14、的各种模型表示加以组合的各种模型表示加以组合的各种模型表示加以组合的各种模型表示 粘弹性模型粘弹性模型粘弹性模型粘弹性模型Kevin-VoigtKevin-Voigt模型模型模型模型 其他模型：其他模型：其他模型：其他模型：弹簧和阻尼器的串弹簧和阻尼器的串弹簧和阻尼器的串弹簧和阻尼器的串联或并联组合联或并联组合联或并联组合联或并联组合MaxwellMaxwell模型模型模型模型 e+v e=v 标准线形模型标准线形模型标准线形模型标准线形模型l l应力、应变和应力应力、应变和应力应力、应变和应力应力、应变和应力- -应变曲线关系应变曲线关系应变曲线关系应变曲线关系l l本构关系本构关系本构关系
15、本构关系 胡克弹性体胡克弹性体胡克弹性体胡克弹性体 应力与应变成比例应力与应变成比例应力与应变成比例应力与应变成比例=GG =EE 牛顿粘性流体：应力和应变率成比例关系牛顿粘性流体：应力和应变率成比例关系牛顿粘性流体：应力和应变率成比例关系牛顿粘性流体：应力和应变率成比例关系 粘弹体：应力松弛、蠕变、滞后粘弹体：应力松弛、蠕变、滞后粘弹体：应力松弛、蠕变、滞后粘弹体：应力松弛、蠕变、滞后l l线性粘弹性模型：线性粘弹性模型：线性粘弹性模型：线性粘弹性模型：BoltzmamnBoltzmamn可加性原理可加性原理可加性原理可加性原理 MaxwellMaxwell模型模型模型模型 Voigt Vo
16、igt模型模型模型模型 其他模型：弹簧和阻尼器的串联或并联组合其他模型：弹簧和阻尼器的串联或并联组合其他模型：弹簧和阻尼器的串联或并联组合其他模型：弹簧和阻尼器的串联或并联组合小小小小 结结结结第二节第二节 生物组织的力学特性生物组织的力学特性构建组织基片（黄色线）的三种方式构建组织基片（黄色线）的三种方式构建组织基片（黄色线）的三种方式构建组织基片（黄色线）的三种方式生物组织的力学性质变化范围很大生物组织的力学性质变化范围很大生物组织的力学性质变化范围很大生物组织的力学性质变化范围很大 不同材料的杨氏模量数值范围不同材料的杨氏模量数值范围不同材料的杨氏模量数值范围不同材料的杨氏模量数值范围生
17、物组织的应力和应变特点生物组织的应力和应变特点生物组织的应力和应变特点生物组织的应力和应变特点生物组织的力学性质和结构组成的关系生物组织的力学性质和结构组成的关系生物组织的力学性质和结构组成的关系生物组织的力学性质和结构组成的关系右胫骨应力右胫骨应力右胫骨应力右胫骨应力- -应变曲线应变曲线应变曲线应变曲线径向的应力径向的应力径向的应力径向的应力- -应变曲线靠近应变曲线靠近应变曲线靠近应变曲线靠近XX轴，纵向的应力轴，纵向的应力轴，纵向的应力轴，纵向的应力- -应变曲线靠近应变曲线靠近应变曲线靠近应变曲线靠近Y Y轴轴轴轴uu胫骨不同方向的力胫骨不同方向的力胫骨不同方向的力胫骨不同方向的力学
18、性质：各向异性学性质：各向异性学性质：各向异性学性质：各向异性uu在应变较大时，有在应变较大时，有在应变较大时，有在应变较大时，有非线性部分非线性部分非线性部分非线性部分 湿兔尾腱的应力湿兔尾腱的应力湿兔尾腱的应力湿兔尾腱的应力- -应变曲线应变曲线应变曲线应变曲线 uu应力应力应力应力- -应变曲线：应变曲线：应变曲线：应变曲线：低模量和线性区域、屈服和断低模量和线性区域、屈服和断低模量和线性区域、屈服和断低模量和线性区域、屈服和断裂区域裂区域裂区域裂区域这些区域分别和起皱褶的胶原这些区域分别和起皱褶的胶原这些区域分别和起皱褶的胶原这些区域分别和起皱褶的胶原纤维的伸直、胶原原纤维的伸纤维的伸
19、直、胶原原纤维的伸纤维的伸直、胶原原纤维的伸纤维的伸直、胶原原纤维的伸直和分解有关联直和分解有关联直和分解有关联直和分解有关联uu应变速率应变速率应变速率应变速率10%10%时和时和时和时和50%50%时的时的时的时的力学性质不同：力学性质不同：力学性质不同：力学性质不同：10%10%应变速率，应变速率，应变速率，应变速率，UTSUTS要低得多，要低得多，要低得多，要低得多，粘弹性行为的表现，主要原因是在形变中粘弹性行为的表现，主要原因是在形变中粘弹性行为的表现，主要原因是在形变中粘弹性行为的表现，主要原因是在形变中胶原原纤维相互之间的粘性滑动。胶原原纤维相互之间的粘性滑动。胶原原纤维相互之间
20、的粘性滑动。胶原原纤维相互之间的粘性滑动。不同应变速率的十字韧带（不同应变速率的十字韧带（不同应变速率的十字韧带（不同应变速率的十字韧带（ACLACL）的力学曲线）的力学曲线）的力学曲线）的力学曲线uu线性区斜率：线性区斜率：线性区斜率：线性区斜率： E=10E=109 9PaPauu90%90%的韧带样本的韧带样本的韧带样本的韧带样本在插入点断裂，在插入点断裂，在插入点断裂，在插入点断裂，10%10%的韧带在中的韧带在中的韧带在中的韧带在中间部位断裂间部位断裂间部位断裂间部位断裂uu 多重性多重性多重性多重性 线形或非线形线形或非线形线形或非线形线形或非线形 各向同性或各向异性各向同性或各向
21、异性各向同性或各向异性各向同性或各向异性 弹性或粘弹性的力学行为弹性或粘弹性的力学行为弹性或粘弹性的力学行为弹性或粘弹性的力学行为 孔弹性孔弹性孔弹性孔弹性uu生物组织的力学特性与细胞外基质（生物组织的力学特性与细胞外基质（生物组织的力学特性与细胞外基质（生物组织的力学特性与细胞外基质（ECMECMECMECM）的结构和组成有明显关系的结构和组成有明显关系的结构和组成有明显关系的结构和组成有明显关系生物组织的力学特点生物组织的力学特点生物组织的力学特点生物组织的力学特点生物组织的力学特点和结构组成的关系生物组织的力学特点和结构组成的关系生物组织的力学特点和结构组成的关系生物组织的力学特点和结构
22、组成的关系 细胞外基质细胞外基质细胞外基质细胞外基质uu 胶原蛋白胶原蛋白胶原蛋白胶原蛋白uu 弹性蛋白弹性蛋白弹性蛋白弹性蛋白uu 氨基多糖与蛋白多糖氨基多糖与蛋白多糖氨基多糖与蛋白多糖氨基多糖与蛋白多糖uu 粘附蛋白粘附蛋白粘附蛋白粘附蛋白光学镊子拉伸原骨胶光学镊子拉伸原骨胶光学镊子拉伸原骨胶光学镊子拉伸原骨胶原原原原分子的示意图分子的示意图分子的示意图分子的示意图 单个原骨胶原单个原骨胶原单个原骨胶原单个原骨胶原分子的拉力分子的拉力分子的拉力分子的拉力- -伸展曲线伸展曲线伸展曲线伸展曲线 胶原蛋白和弹性蛋白的分子结构比较胶原蛋白和弹性蛋白的分子结构比较胶原蛋白和弹性蛋白的分子结构比较胶
23、原蛋白和弹性蛋白的分子结构比较 胶原蛋白（胶原蛋白（胶原蛋白（胶原蛋白（AA）和弹性蛋）和弹性蛋）和弹性蛋）和弹性蛋白（白（白（白（BB）分子结构）分子结构）分子结构）分子结构 胶原蛋白：胶原蛋白：胶原蛋白：胶原蛋白：uu最基本的单位为原胶原，由三条多肽链所组成的，最基本的单位为原胶原，由三条多肽链所组成的，最基本的单位为原胶原，由三条多肽链所组成的，最基本的单位为原胶原，由三条多肽链所组成的，uu此三条多胜肽链以平行及链间的氢键紧密地结合在此三条多胜肽链以平行及链间的氢键紧密地结合在此三条多胜肽链以平行及链间的氢键紧密地结合在此三条多胜肽链以平行及链间的氢键紧密地结合在一起，形成稳定的三股螺
24、旋结构一起，形成稳定的三股螺旋结构一起，形成稳定的三股螺旋结构一起，形成稳定的三股螺旋结构 弹性蛋白：弹性蛋白：弹性蛋白：弹性蛋白：uu初合成时为水溶性单体，称为原弹性初合成时为水溶性单体，称为原弹性初合成时为水溶性单体，称为原弹性初合成时为水溶性单体，称为原弹性蛋白蛋白蛋白蛋白( (tropoelastintropoelastin) )uu交联后使弹性蛋白卷曲，从而具有弹交联后使弹性蛋白卷曲，从而具有弹交联后使弹性蛋白卷曲，从而具有弹交联后使弹性蛋白卷曲，从而具有弹性，溶解性降低，稳定性增高性，溶解性降低，稳定性增高性，溶解性降低，稳定性增高性，溶解性降低，稳定性增高uu构成橡皮样的弹性纤维
25、，能被拉长数构成橡皮样的弹性纤维，能被拉长数构成橡皮样的弹性纤维，能被拉长数构成橡皮样的弹性纤维，能被拉长数倍，并可恢复原样倍，并可恢复原样倍，并可恢复原样倍，并可恢复原样胶原结构胶原结构胶原结构胶原结构胶原的胶原的胶原的胶原的TEM TEM 图象图象图象图象uu 粘多糖粘多糖粘多糖粘多糖 ( (GAGsGAGs) ) 由二糖形成的多糖链由二糖形成的多糖链由二糖形成的多糖链由二糖形成的多糖链 柔软，带电荷多，难以紧密地结合在一起柔软，带电荷多，难以紧密地结合在一起柔软，带电荷多，难以紧密地结合在一起柔软，带电荷多，难以紧密地结合在一起 亲水性强，易形成伸展的构型和凝胶亲水性强，易形成伸展的构型
26、和凝胶亲水性强，易形成伸展的构型和凝胶亲水性强，易形成伸展的构型和凝胶 由于电荷排斥作用存在渗透膨胀，由于电荷排斥作用存在渗透膨胀，由于电荷排斥作用存在渗透膨胀，由于电荷排斥作用存在渗透膨胀，ECMECM组成通组成通组成通组成通常少于常少于常少于常少于10%10%，但填充，但填充，但填充，但填充ECMECM的大部分空间的大部分空间的大部分空间的大部分空间 uu 蛋白多糖（蛋白多糖（蛋白多糖（蛋白多糖（PGs)PGs) 核心蛋白和粘多糖（核心蛋白和粘多糖（核心蛋白和粘多糖（核心蛋白和粘多糖（GAGGAG）构成，）构成，）构成，）构成， 可形成大的聚集物可形成大的聚集物可形成大的聚集物可形成大的聚
27、集物 多糖的力学性质多糖的力学性质多糖的力学性质多糖的力学性质蛋白多糖蛋白多糖蛋白多糖蛋白多糖AggrecanAggrecan的结构的结构的结构的结构 蛋白多糖复合物结构示意图蛋白多糖复合物结构示意图蛋白多糖复合物结构示意图蛋白多糖复合物结构示意图蛋白多糖蛋白多糖蛋白多糖蛋白多糖KFE12KFE12KFE12KFE12的应力的应力的应力的应力- - - -应变行为测试应变行为测试应变行为测试应变行为测试应力应力应力应力- -应变曲线：应变曲线：应变曲线：应变曲线：uu线性区，直至断裂线性区，直至断裂线性区，直至断裂线性区，直至断裂uu断裂应变小，硬度相对低断裂应变小，硬度相对低断裂应变小，硬度
28、相对低断裂应变小，硬度相对低多糖凝胶化监测的锥板流变测试多糖凝胶化监测的锥板流变测试多糖凝胶化监测的锥板流变测试多糖凝胶化监测的锥板流变测试锥板流变仪锥板流变仪锥板流变仪锥板流变仪频率振荡频率振荡频率振荡频率振荡 施加正弦曲线施加正弦曲线施加正弦曲线施加正弦曲线转矩转矩转矩转矩 测量正弦曲线应变测量正弦曲线应变测量正弦曲线应变测量正弦曲线应变 uu多糖上的电荷相互排斥，在所有液体被排除时达到平衡多糖上的电荷相互排斥，在所有液体被排除时达到平衡多糖上的电荷相互排斥，在所有液体被排除时达到平衡多糖上的电荷相互排斥，在所有液体被排除时达到平衡uu多糖阴离子有电荷屏蔽作用，周围环境离子强度发生改变，多
29、糖阴离子有电荷屏蔽作用，周围环境离子强度发生改变，多糖阴离子有电荷屏蔽作用，周围环境离子强度发生改变，多糖阴离子有电荷屏蔽作用，周围环境离子强度发生改变，多糖的模量会改变：多糖的模量会改变：多糖的模量会改变：多糖的模量会改变：成年牛关节软骨的平衡模量成年牛关节软骨的平衡模量成年牛关节软骨的平衡模量成年牛关节软骨的平衡模量- -离子强度曲线离子强度曲线离子强度曲线离子强度曲线 高高高高GAGGAG含量的组织的硬度含量的组织的硬度含量的组织的硬度含量的组织的硬度50%50%来来来来自自自自GAGGAG的电荷排斥作用，的电荷排斥作用，的电荷排斥作用，的电荷排斥作用，50%50%来自来自来自来自胶原蛋
30、白本身的硬度。胶原蛋白本身的硬度。胶原蛋白本身的硬度。胶原蛋白本身的硬度。多糖的力学性质多糖的力学性质多糖的力学性质多糖的力学性质生物组织多肽链结构：生物组织多肽链结构：生物组织多肽链结构：生物组织多肽链结构：uu 螺旋螺旋螺旋螺旋uu 片状片状片状片状uu胶原蛋白三螺旋结构胶原蛋白三螺旋结构胶原蛋白三螺旋结构胶原蛋白三螺旋结构生物组织结构和力学特点生物组织结构和力学特点生物组织结构和力学特点生物组织结构和力学特点胶原蛋白三螺旋结构：腱胶原蛋白三螺旋结构：腱胶原蛋白三螺旋结构：腱胶原蛋白三螺旋结构：腱腱的层级结构腱的层级结构腱的层级结构腱的层级结构uu腱的应力腱的应力腱的应力腱的应力- - -
31、 -应变曲线应变曲线应变曲线应变曲线：呈呈呈呈S S S S形形形形在大约在大约在大约在大约50MPa50MPa50MPa50MPa时发生断裂，此时应变在时发生断裂，此时应变在时发生断裂，此时应变在时发生断裂，此时应变在1020%1020%1020%1020%。在高应变的线形区域的斜率是。在高应变的线形区域的斜率是。在高应变的线形区域的斜率是。在高应变的线形区域的斜率是2GPa2GPa2GPa2GPa，即为胶原蛋白分子的模量，校正后，即为胶原蛋白分子的模量，校正后，即为胶原蛋白分子的模量，校正后，即为胶原蛋白分子的模量，校正后值为值为值为值为4MPa4MPa4MPa4MPa。uu胶原蛋白分子高
32、度伸展的多肽构型胶原蛋白分子高度伸展的多肽构型胶原蛋白分子高度伸展的多肽构型胶原蛋白分子高度伸展的多肽构型硬度高硬度高硬度高硬度高 2GPa2GPa (4MPa)4MPa)4MPa)4MPa)延长性低延长性低延长性低延长性低 10%10%10%10% 腱的典型应力腱的典型应力腱的典型应力腱的典型应力- -应变曲线应变曲线应变曲线应变曲线 胶原蛋白纤维拉直的示意图胶原蛋白纤维拉直的示意图胶原蛋白纤维拉直的示意图胶原蛋白纤维拉直的示意图 uu胶原蛋白的硬度：不是由胶原蛋白单个分子特胶原蛋白的硬度：不是由胶原蛋白单个分子特胶原蛋白的硬度：不是由胶原蛋白单个分子特胶原蛋白的硬度：不是由胶原蛋白单个分子
33、特点所决定的，而是来自胶原蛋白纤维的拉直。点所决定的，而是来自胶原蛋白纤维的拉直。点所决定的，而是来自胶原蛋白纤维的拉直。点所决定的，而是来自胶原蛋白纤维的拉直。uu纤维性的胶原蛋白被认为可防止过早的力学断纤维性的胶原蛋白被认为可防止过早的力学断纤维性的胶原蛋白被认为可防止过早的力学断纤维性的胶原蛋白被认为可防止过早的力学断裂和生物组织的形状变化，因而它的伸展结构裂和生物组织的形状变化，因而它的伸展结构裂和生物组织的形状变化，因而它的伸展结构裂和生物组织的形状变化，因而它的伸展结构和高硬度是通过进化来实现这些功能的性质。和高硬度是通过进化来实现这些功能的性质。和高硬度是通过进化来实现这些功能的
34、性质。和高硬度是通过进化来实现这些功能的性质。 反平行反平行反平行反平行平行平行平行平行 片状片状片状片状结构结构结构结构 片状片状片状片状结构：蜘蛛的牵引丝结构：蜘蛛的牵引丝结构：蜘蛛的牵引丝结构：蜘蛛的牵引丝 丝的应力丝的应力丝的应力丝的应力- -应变曲线应变曲线应变曲线应变曲线 uu力学性质力学性质力学性质力学性质：模量在模量在模量在模量在7.0GPa7.0GPa7.0GPa7.0GPa左右左右左右左右UTSUTSUTSUTS大约有大约有大约有大约有800MPa800MPa800MPa800MPa，发生断裂时的应变是发生断裂时的应变是发生断裂时的应变是发生断裂时的应变是30%30%30%
35、30%。uu结构的关联结构的关联结构的关联结构的关联：模量和模量和模量和模量和UTSUTS的值比胶原蛋白要高，的值比胶原蛋白要高，的值比胶原蛋白要高，的值比胶原蛋白要高，说明说明说明说明 片状结构每个残基片状结构每个残基片状结构每个残基片状结构每个残基（0.36nm0.36nm）的轴向螺距比胶原蛋）的轴向螺距比胶原蛋）的轴向螺距比胶原蛋）的轴向螺距比胶原蛋白（白（白（白（0.29nm0.29nm）更大。）更大。）更大。）更大。在不同相对湿度下角质在不同相对湿度下角质在不同相对湿度下角质在不同相对湿度下角质层的应力层的应力层的应力层的应力- -应变曲线应变曲线应变曲线应变曲线 uu应力应力应力应
36、力- -应变曲线应变曲线应变曲线应变曲线低的相对湿度时几乎是线性的低的相对湿度时几乎是线性的低的相对湿度时几乎是线性的低的相对湿度时几乎是线性的UTSUTS约为约为约为约为1.8MPa1.8MPa模量在模量在模量在模量在120MPa120MPa左右。左右。左右。左右。uu结构的关联结构的关联结构的关联结构的关联这一结果所观察到的这一结果所观察到的这一结果所观察到的这一结果所观察到的UTSUTS值和值和值和值和模量比胶原蛋白三螺旋结构和模量比胶原蛋白三螺旋结构和模量比胶原蛋白三螺旋结构和模量比胶原蛋白三螺旋结构和 片状结构要低是相符的，因为片状结构要低是相符的，因为片状结构要低是相符的，因为片状
37、结构要低是相符的，因为 螺旋结构中的每个残基的螺距螺旋结构中的每个残基的螺距螺旋结构中的每个残基的螺距螺旋结构中的每个残基的螺距只有只有只有只有0.15nm0.15nm。螺旋结构：角质层螺旋结构：角质层螺旋结构：角质层螺旋结构：角质层uu多肽链三种基本结构的的力学性质表明多肽链三种基本结构的的力学性质表明多肽链三种基本结构的的力学性质表明多肽链三种基本结构的的力学性质表明UTSUTS和和和和模量与螺旋的轴向螺距有关联模量与螺旋的轴向螺距有关联模量与螺旋的轴向螺距有关联模量与螺旋的轴向螺距有关联 ： 螺旋螺旋螺旋螺旋胶原蛋白三螺旋胶原蛋白三螺旋胶原蛋白三螺旋胶原蛋白三螺旋 螺旋螺旋螺旋螺旋uu空
38、间上多肽链结构越伸展，它就越硬，抗张强度越高空间上多肽链结构越伸展，它就越硬，抗张强度越高空间上多肽链结构越伸展，它就越硬，抗张强度越高空间上多肽链结构越伸展，它就越硬，抗张强度越高 推测：任何引起链伸展的过程会使蛋白质变强变硬推测：任何引起链伸展的过程会使蛋白质变强变硬推测：任何引起链伸展的过程会使蛋白质变强变硬推测：任何引起链伸展的过程会使蛋白质变强变硬随机的多肽链：弹性蛋白的行为随机的多肽链：弹性蛋白的行为随机的多肽链：弹性蛋白的行为随机的多肽链：弹性蛋白的行为uu比胶原蛋白在力学性质上更自由，比胶原蛋白在力学性质上更自由，比胶原蛋白在力学性质上更自由，比胶原蛋白在力学性质上更自由，uu
39、应力应力应力应力- -应变曲线应变曲线应变曲线应变曲线线形区斜率线形区斜率线形区斜率线形区斜率0.1MPa0.1MPa左右左右左右左右UTSUTS约为约为约为约为0.25MPa0.25MPa应变较大，可达到应变较大，可达到应变较大，可达到应变较大，可达到20%20%，但仍在线形区内。，但仍在线形区内。，但仍在线形区内。，但仍在线形区内。断裂时的应变在断裂时的应变在断裂时的应变在断裂时的应变在80%80%左右，左右，左右，左右，滞后现象不是很明显。滞后现象不是很明显。滞后现象不是很明显。滞后现象不是很明显。uu弹性蛋白在动脉壁弹性蛋白在动脉壁弹性蛋白在动脉壁弹性蛋白在动脉壁的低应变时扮演的低应变
40、时扮演的低应变时扮演的低应变时扮演能能能能量贮存量贮存量贮存量贮存的角色，但的角色，但的角色，但的角色，但它对强度或高应变它对强度或高应变它对强度或高应变它对强度或高应变时的硬度没有很大时的硬度没有很大时的硬度没有很大时的硬度没有很大的贡献。的贡献。的贡献。的贡献。 uu多肽链不同结构的力学性质多肽链不同结构的力学性质多肽链不同结构的力学性质多肽链不同结构的力学性质uu胶原蛋白大家族胶原蛋白大家族胶原蛋白大家族胶原蛋白大家族: : 主要对生物组织的力学强度有贡献主要对生物组织的力学强度有贡献主要对生物组织的力学强度有贡献主要对生物组织的力学强度有贡献uu弹性蛋白弹性蛋白弹性蛋白弹性蛋白: :
41、在组织的灵活性方面做贡献在组织的灵活性方面做贡献在组织的灵活性方面做贡献在组织的灵活性方面做贡献uu蛋白多糖：蛋白多糖：蛋白多糖：蛋白多糖： 在组织受压缩时发挥作用在组织受压缩时发挥作用在组织受压缩时发挥作用在组织受压缩时发挥作用 生物组织弹性和粘弹性行为的力学模型分析生物组织弹性和粘弹性行为的力学模型分析生物组织弹性和粘弹性行为的力学模型分析生物组织弹性和粘弹性行为的力学模型分析 uu生物组织是非均匀物质，力学表现呈现多样化生物组织是非均匀物质，力学表现呈现多样化生物组织是非均匀物质，力学表现呈现多样化生物组织是非均匀物质，力学表现呈现多样化uu作为单相材料，生物组织具有粘弹性行为：作为单相
42、材料，生物组织具有粘弹性行为：作为单相材料，生物组织具有粘弹性行为：作为单相材料，生物组织具有粘弹性行为： 瞬时粘弹性行为瞬时粘弹性行为瞬时粘弹性行为瞬时粘弹性行为蠕变和应力松弛蠕变和应力松弛蠕变和应力松弛蠕变和应力松弛 动态行为动态行为动态行为动态行为储存损失摸量储存损失摸量储存损失摸量储存损失摸量uu 可用集总参量模型进行模型分析可用集总参量模型进行模型分析可用集总参量模型进行模型分析可用集总参量模型进行模型分析弹性行为中的应变能量分析弹性行为中的应变能量分析弹性行为中的应变能量分析弹性行为中的应变能量分析 弹簧发生微小形变时的弹簧发生微小形变时的弹簧发生微小形变时的弹簧发生微小形变时的应
43、力应变示意图应力应变示意图应力应变示意图应力应变示意图 对一个处于平衡的弹簧，施加外力拉弹簧，所做对一个处于平衡的弹簧，施加外力拉弹簧，所做对一个处于平衡的弹簧，施加外力拉弹簧，所做对一个处于平衡的弹簧，施加外力拉弹簧，所做的功转化为弹簧的能量保存，即弹性能量。的功转化为弹簧的能量保存，即弹性能量。的功转化为弹簧的能量保存，即弹性能量。的功转化为弹簧的能量保存，即弹性能量。力的表达式为：力的表达式为：力的表达式为：力的表达式为：F=kF=k 所做的功的表达为：所做的功的表达为：所做的功的表达为：所做的功的表达为：是相对位移，等同于是相对位移，等同于是相对位移，等同于是相对位移，等同于 由此得到
44、一由此得到一由此得到一由此得到一维维的的的的应变应变能量密度关系式：能量密度关系式：能量密度关系式：能量密度关系式：三维的情形，应变能量密度三维的情形，应变能量密度三维的情形，应变能量密度三维的情形，应变能量密度UU0 0可表达为：可表达为：可表达为：可表达为： 对圆柱体材料进行均衡的单向拉伸，拉伸方向上的应力为：对圆柱体材料进行均衡的单向拉伸，拉伸方向上的应力为：对圆柱体材料进行均衡的单向拉伸，拉伸方向上的应力为：对圆柱体材料进行均衡的单向拉伸，拉伸方向上的应力为：应变能量密度：应变能量密度：应变能量密度：应变能量密度： 应变能量应变能量应变能量应变能量 所做的功就是储存的弹性能量：所做的功
45、就是储存的弹性能量：所做的功就是储存的弹性能量：所做的功就是储存的弹性能量： 材料原长为材料原长为材料原长为材料原长为L L，横，横，横，横截面积为截面积为截面积为截面积为AA，拉长，拉长，拉长，拉长 ，无剪切应力，无剪切应力，无剪切应力，无剪切应力 1111=F/A=F/A例例例例生物组织线性粘弹性行为的力学分析：生物组织线性粘弹性行为的力学分析：生物组织线性粘弹性行为的力学分析：生物组织线性粘弹性行为的力学分析：蠕变和应力松弛蠕变和应力松弛蠕变和应力松弛蠕变和应力松弛 时间依赖、动态时间依赖、动态时间依赖、动态时间依赖、动态uu蠕变：蠕变：蠕变：蠕变：对生物组织施加对生物组织施加对生物组织
46、施加对生物组织施加恒定的重物作用，其应恒定的重物作用，其应恒定的重物作用，其应恒定的重物作用，其应变随时间逐渐增加。变随时间逐渐增加。变随时间逐渐增加。变随时间逐渐增加。 uu应力松弛：应力松弛：应力松弛：应力松弛：对生物组织施加力使对生物组织施加力使对生物组织施加力使对生物组织施加力使之保持一定的应变，所需的应力之保持一定的应变，所需的应力之保持一定的应变，所需的应力之保持一定的应变，所需的应力随时间会减少。随时间会减少。随时间会减少。随时间会减少。 uu动态振荡测试：动态振荡测试：动态振荡测试：动态振荡测试：对生物组织循环施加应力对生物组织循环施加应力对生物组织循环施加应力对生物组织循环施
47、加应力 11111111（t t t t）或应变）或应变）或应变）或应变 11111111（t t t t），以检测生物组织的动态力学行为。），以检测生物组织的动态力学行为。），以检测生物组织的动态力学行为。），以检测生物组织的动态力学行为。生物组织粘弹性的来源：生物组织粘弹性的来源：生物组织粘弹性的来源：生物组织粘弹性的来源：活性蛋白质等生物大分子的重塑：由于生物组织活性蛋白质等生物大分子的重塑：由于生物组织活性蛋白质等生物大分子的重塑：由于生物组织活性蛋白质等生物大分子的重塑：由于生物组织微结构对外力作用的适应和改变的能力微结构对外力作用的适应和改变的能力微结构对外力作用的适应和改变的能力
48、微结构对外力作用的适应和改变的能力内在的粘滞性：组织中的液体在受力过程可能会内在的粘滞性：组织中的液体在受力过程可能会内在的粘滞性：组织中的液体在受力过程可能会内在的粘滞性：组织中的液体在受力过程可能会从组织排出从组织排出从组织排出从组织排出uu线性粘弹性行为线性粘弹性行为线性粘弹性行为线性粘弹性行为 MaxwellMaxwell模型模型模型模型 Voigt Voigt模型模型模型模型 标准线性固体标准线性固体标准线性固体标准线性固体 (standard linear solid, (standard linear solid, SLS)SLS) 生物组织粘弹性行为的模型研究生物组织粘弹性行为
49、的模型研究生物组织粘弹性行为的模型研究生物组织粘弹性行为的模型研究MaxwellMaxwell模型模型模型模型 应力和应变的关系式：应力和应变的关系式：应力和应变的关系式：应力和应变的关系式： 应力松弛分析，应力松弛分析，应力松弛分析，应力松弛分析，应力表达式：应力表达式：应力表达式：应力表达式： uu 应力随时间变化曲线：应力随时间变化曲线：应力随时间变化曲线：应力随时间变化曲线：利用利用利用利用MaxwellMaxwell模型得到的曲线和实模型得到的曲线和实模型得到的曲线和实模型得到的曲线和实验曲线有较大的偏差。验曲线有较大的偏差。验曲线有较大的偏差。验曲线有较大的偏差。 uu Maxwe
50、ll Maxwell模型在生物组织上的应用受到限制：模型在生物组织上的应用受到限制：模型在生物组织上的应用受到限制：模型在生物组织上的应用受到限制：生物组织实际的应力响应不能由生物组织实际的应力响应不能由生物组织实际的应力响应不能由生物组织实际的应力响应不能由MaxwellMaxwell模型很好地描述模型很好地描述模型很好地描述模型很好地描述 Maxwell Maxwell模型描述的应力松弛、蠕变曲线和多数材料的模型描述的应力松弛、蠕变曲线和多数材料的模型描述的应力松弛、蠕变曲线和多数材料的模型描述的应力松弛、蠕变曲线和多数材料的实际情形也是不吻合的。实际情形也是不吻合的。实际情形也是不吻合的
51、。实际情形也是不吻合的。VoigtVoigt模型模型模型模型 应力和应变关系式：应力和应变关系式：应力和应变关系式：应力和应变关系式： 蠕变分析，位移函数表达式：蠕变分析，位移函数表达式：蠕变分析，位移函数表达式：蠕变分析，位移函数表达式： 蠕变曲线没有起始的偏差。蠕变曲线没有起始的偏差。蠕变曲线没有起始的偏差。蠕变曲线没有起始的偏差。 VoigtVoigt模型和实验相符合的情况要好些：模型和实验相符合的情况要好些：模型和实验相符合的情况要好些：模型和实验相符合的情况要好些：可求出可求出可求出可求出k k和和和和 值，值，值，值，可关联生物组织宏观的力学行为和微观行为可关联生物组织宏观的力学行
52、为和微观行为可关联生物组织宏观的力学行为和微观行为可关联生物组织宏观的力学行为和微观行为 标准线性粘弹性固体模型（标准线性粘弹性固体模型（标准线性粘弹性固体模型（标准线性粘弹性固体模型（SLS)SLS) 应力和应变的关系式：应力和应变的关系式：应力和应变的关系式：应力和应变的关系式： 模型和动态模型和动态模型和动态模型和动态作用示意图作用示意图作用示意图作用示意图uuSLSSLS模型：蠕变和应力松弛特点与多数生物组织类似模型：蠕变和应力松弛特点与多数生物组织类似模型：蠕变和应力松弛特点与多数生物组织类似模型：蠕变和应力松弛特点与多数生物组织类似可通过调整可通过调整可通过调整可通过调整k k和和
53、和和 参数来拟合任何情形参数来拟合任何情形参数来拟合任何情形参数来拟合任何情形每一种参数对应于一个特征的松弛时间每一种参数对应于一个特征的松弛时间每一种参数对应于一个特征的松弛时间每一种参数对应于一个特征的松弛时间uu问题：问题：问题：问题：对生物组织实际情况的了解程度？对生物组织实际情况的了解程度？对生物组织实际情况的了解程度？对生物组织实际情况的了解程度？对标准线性粘弹性固体模型进行动态的振荡行为分析对标准线性粘弹性固体模型进行动态的振荡行为分析对标准线性粘弹性固体模型进行动态的振荡行为分析对标准线性粘弹性固体模型进行动态的振荡行为分析 输入：输入：输入：输入： 输出：输出：输出：输出：
54、全模量定义：全模量定义：全模量定义：全模量定义： 储存模量：储存模量：储存模量：储存模量： 损失模量损失模量损失模量损失模量： 所以全模量表示为：所以全模量表示为：所以全模量表示为：所以全模量表示为： 对对对对SLSSLS模型，全模量的表达式：模型，全模量的表达式：模型，全模量的表达式：模型，全模量的表达式： 其中其中其中其中储存模量储存模量储存模量储存模量GG、损失模量、损失模量、损失模量、损失模量GG表示为：表示为：表示为：表示为：uu低频率：低频率：低频率：低频率： 阻尼器没有发挥作用，只有阻尼器没有发挥作用，只有阻尼器没有发挥作用，只有阻尼器没有发挥作用，只有k1 k1 起作用，起作用
55、，起作用，起作用，G=k1G=k1，所有的力通，所有的力通，所有的力通，所有的力通过过过过 与与与与k2k2相关联相关联相关联相关联生物组织模量生物组织模量生物组织模量生物组织模量GG和和和和GG与频率与频率与频率与频率 的变化关系的变化关系的变化关系的变化关系 生物组织模量生物组织模量生物组织模量生物组织模量GG和和和和GG与频率与频率与频率与频率 的变化曲线的变化曲线的变化曲线的变化曲线 uu阻尼器作用：阻尼器作用：阻尼器作用：阻尼器作用： 当忽略阻尼器时，能量的消散很少，能量储存在弹簧中当忽略阻尼器时，能量的消散很少，能量储存在弹簧中当忽略阻尼器时，能量的消散很少，能量储存在弹簧中当忽略
56、阻尼器时，能量的消散很少，能量储存在弹簧中 低模量由模型中间的阻尼器控制，低模量由模型中间的阻尼器控制，低模量由模型中间的阻尼器控制，低模量由模型中间的阻尼器控制， 阻尼器发挥作用时的临界频率正比于阻尼器发挥作用时的临界频率正比于阻尼器发挥作用时的临界频率正比于阻尼器发挥作用时的临界频率正比于k/k/ 。uu高频率：高频率：高频率：高频率：阻尼器没有时间响应，只有两个弹簧响应，阻尼器阻尼器没有时间响应，只有两个弹簧响应，阻尼器阻尼器没有时间响应，只有两个弹簧响应，阻尼器阻尼器没有时间响应，只有两个弹簧响应，阻尼器没有发生作用，因而没有发生作用，因而没有发生作用，因而没有发生作用，因而GG趋向于
57、趋向于趋向于趋向于0 0，k1k1和和和和 k2k2同时作用，所以同时作用，所以同时作用，所以同时作用，所以G= k1 + k2 G= k1 + k2 。线性粘弹性的三种集总模型小结线性粘弹性的三种集总模型小结线性粘弹性的三种集总模型小结线性粘弹性的三种集总模型小结 MaxwellMaxwell模型是弹簧和阻尼器串联：模型是弹簧和阻尼器串联：模型是弹簧和阻尼器串联：模型是弹簧和阻尼器串联： Voigt Voigt 模型是弹簧和阻尼器并联：模型是弹簧和阻尼器并联：模型是弹簧和阻尼器并联：模型是弹簧和阻尼器并联： 标准线性粘弹性固体模型是三元素模型：标准线性粘弹性固体模型是三元素模型：标准线性粘弹
58、性固体模型是三元素模型：标准线性粘弹性固体模型是三元素模型： 振荡行为的表达式为：振荡行为的表达式为：振荡行为的表达式为：振荡行为的表达式为： 储存模量为：储存模量为：储存模量为：储存模量为： 损失模量损失模量损失模量损失模量 通用的线性粘弹性模型通用的线性粘弹性模型通用的线性粘弹性模型通用的线性粘弹性模型由线性变为迭加时由线性变为迭加时由线性变为迭加时由线性变为迭加时F F的表达式：的表达式：的表达式：的表达式：应力应力应力应力- -应变实验曲线应变实验曲线应变实验曲线应变实验曲线 应力应力应力应力- -应变的实际变化情形应变的实际变化情形应变的实际变化情形应变的实际变化情形 光滑函数的限制
59、：光滑函数的限制：光滑函数的限制：光滑函数的限制： 连续体的应力：连续体的应力：连续体的应力：连续体的应力： 松弛函数松弛函数松弛函数松弛函数对粘弹性流体，有：对粘弹性流体，有：对粘弹性流体，有：对粘弹性流体，有： 线性单纯的剪切变形中，应力表达式：线性单纯的剪切变形中，应力表达式：线性单纯的剪切变形中，应力表达式：线性单纯的剪切变形中，应力表达式：单纯的线性剪切变形示意图单纯的线性剪切变形示意图单纯的线性剪切变形示意图单纯的线性剪切变形示意图例：例：例：例：运用连续弹性体的集总模型分析组织的锥板流变仪实验运用连续弹性体的集总模型分析组织的锥板流变仪实验运用连续弹性体的集总模型分析组织的锥板流
60、变仪实验运用连续弹性体的集总模型分析组织的锥板流变仪实验对生物组织施加振荡的剪切力作用，应变的表达式为：对生物组织施加振荡的剪切力作用，应变的表达式为：对生物组织施加振荡的剪切力作用，应变的表达式为：对生物组织施加振荡的剪切力作用，应变的表达式为： 应力是可测算的，不依赖于锥板的半径：应力是可测算的，不依赖于锥板的半径：应力是可测算的，不依赖于锥板的半径：应力是可测算的，不依赖于锥板的半径：模量表示为：模量表示为：模量表示为：模量表示为： 第一项为第一项为第一项为第一项为GG，第二项为，第二项为，第二项为，第二项为GG。生物组织凝胶化前后的模量和频率生物组织凝胶化前后的模量和频率生物组织凝胶化
61、前后的模量和频率生物组织凝胶化前后的模量和频率 的关系的关系的关系的关系 凝胶化前凝胶化前凝胶化前凝胶化前 （粘性液体）（粘性液体）（粘性液体）（粘性液体） 凝胶化后（弹性体）凝胶化后（弹性体）凝胶化后（弹性体）凝胶化后（弹性体） uu凝胶化后：凝胶化后：凝胶化后：凝胶化后： 模量和频率模量和频率模量和频率模量和频率 的关系类似弹性体的关系类似弹性体的关系类似弹性体的关系类似弹性体uu凝胶化前：凝胶化前：凝胶化前：凝胶化前： 模量和频率模量和频率模量和频率模量和频率 的关系类似粘性液体的关系类似粘性液体的关系类似粘性液体的关系类似粘性液体生物组织的孔弹性行为生物组织的孔弹性行为生物组织的孔弹性
62、行为生物组织的孔弹性行为 uu早期二十世纪四十年代：早期二十世纪四十年代：早期二十世纪四十年代：早期二十世纪四十年代： 有关土壤、岩石、地质，石油提炼方面的研究有关土壤、岩石、地质，石油提炼方面的研究有关土壤、岩石、地质，石油提炼方面的研究有关土壤、岩石、地质，石油提炼方面的研究uu七十年代：七十年代：七十年代：七十年代： 研究发现生物组织凝胶的研究发现生物组织凝胶的研究发现生物组织凝胶的研究发现生物组织凝胶的 膨胀膨胀膨胀膨胀 和和和和 弹性、多孔性与弹性、多孔性与弹性、多孔性与弹性、多孔性与摩擦等多种因素之间的关系摩擦等多种因素之间的关系摩擦等多种因素之间的关系摩擦等多种因素之间的关系uu
63、八十年代至今：八十年代至今：八十年代至今：八十年代至今： 对软骨等生物组织进行了研究对软骨等生物组织进行了研究对软骨等生物组织进行了研究对软骨等生物组织进行了研究uu具有孔状结构，类似一种多孔的粘弹性材料，组织间具有孔状结构，类似一种多孔的粘弹性材料，组织间具有孔状结构，类似一种多孔的粘弹性材料，组织间具有孔状结构，类似一种多孔的粘弹性材料，组织间隙中有液体，在拉伸时间隙扩大，液体流进，压缩时隙中有液体，在拉伸时间隙扩大，液体流进，压缩时隙中有液体，在拉伸时间隙扩大，液体流进，压缩时隙中有液体，在拉伸时间隙扩大，液体流进，压缩时液体则被挤出液体则被挤出液体则被挤出液体则被挤出uu多孔组织结构的
64、力学行为：表现为一种可变形多孔介多孔组织结构的力学行为：表现为一种可变形多孔介多孔组织结构的力学行为：表现为一种可变形多孔介多孔组织结构的力学行为：表现为一种可变形多孔介质的孔弹性行为质的孔弹性行为质的孔弹性行为质的孔弹性行为uu由于多孔组织具有可变、非均匀性和柔软性等特点，由于多孔组织具有可变、非均匀性和柔软性等特点，由于多孔组织具有可变、非均匀性和柔软性等特点，由于多孔组织具有可变、非均匀性和柔软性等特点，在受力过程中伴随有结构和尺度的变化，甚至会发生在受力过程中伴随有结构和尺度的变化，甚至会发生在受力过程中伴随有结构和尺度的变化，甚至会发生在受力过程中伴随有结构和尺度的变化，甚至会发生物
65、理化学作用，有关的力学研究要复杂得多物理化学作用，有关的力学研究要复杂得多物理化学作用，有关的力学研究要复杂得多物理化学作用，有关的力学研究要复杂得多骨和软骨组织等生物组织的孔弹性骨和软骨组织等生物组织的孔弹性骨和软骨组织等生物组织的孔弹性骨和软骨组织等生物组织的孔弹性uu在在在在t=0t=0时施加一定的位移时施加一定的位移时施加一定的位移时施加一定的位移u u0 0，可分别用，可分别用，可分别用，可分别用u(xu(x1 1,t),t)，p(xp(x1 1,t),t)，UUi i(x(x1 1,t),t)（平均流体速率）函数来表示位移、（平均流体速率）函数来表示位移、（平均流体速率）函数来表示
66、位移、（平均流体速率）函数来表示位移、压力和流速随时间和位置发生的变化压力和流速随时间和位置发生的变化压力和流速随时间和位置发生的变化压力和流速随时间和位置发生的变化不同尺寸的孔状组织细胞不同尺寸的孔状组织细胞不同尺寸的孔状组织细胞不同尺寸的孔状组织细胞多孔组织骨的孔弹性分析多孔组织骨的孔弹性分析多孔组织骨的孔弹性分析多孔组织骨的孔弹性分析A A 初始时间初始时间初始时间初始时间 B B 经过一段时间后经过一段时间后经过一段时间后经过一段时间后 骨的应力松弛实验中应力和应变随时间变化示意图骨的应力松弛实验中应力和应变随时间变化示意图骨的应力松弛实验中应力和应变随时间变化示意图骨的应力松弛实验中
67、应力和应变随时间变化示意图 连续孔弹性模型连续孔弹性模型连续孔弹性模型连续孔弹性模型 生物组织的孔弹性模型中，从以下四个方面来进行生物组织的孔弹性模型中，从以下四个方面来进行生物组织的孔弹性模型中，从以下四个方面来进行生物组织的孔弹性模型中，从以下四个方面来进行推导占主导地位的等式：推导占主导地位的等式：推导占主导地位的等式：推导占主导地位的等式：uu 应力应力应力应力 ijij和应变和应变和应变和应变 ijij的本构关系的本构关系的本构关系的本构关系uu 流体流体流体流体- -固体的粘滞作用固体的粘滞作用固体的粘滞作用固体的粘滞作用uu 质量守恒质量守恒质量守恒质量守恒uu 动量守恒动量守恒
68、动量守恒动量守恒应力和应变的本构关系应力和应变的本构关系应力和应变的本构关系应力和应变的本构关系 全测量的应力表达式为：全测量的应力表达式为：全测量的应力表达式为：全测量的应力表达式为： 应变表达式为：应变表达式为：应变表达式为：应变表达式为： 一维的应力表达式为：一维的应力表达式为：一维的应力表达式为：一维的应力表达式为： 运用加和理论，运用加和理论，运用加和理论，运用加和理论， TOTTOT由固体应力由固体应力由固体应力由固体应力 S S和和和和 F F由液体应力共同贡献：由液体应力共同贡献：由液体应力共同贡献：由液体应力共同贡献： 流体和基质结构相互作用分析流体和基质结构相互作用分析流体
69、和基质结构相互作用分析流体和基质结构相互作用分析运用达西定律（运用达西定律（运用达西定律（运用达西定律（Darcys lawDarcys law） 测量位移测量位移测量位移测量位移UU1 1为流速和全面积之比，表达式：为流速和全面积之比，表达式：为流速和全面积之比，表达式：为流速和全面积之比，表达式： k k为水的渗透性，为水的渗透性，为水的渗透性，为水的渗透性，k k的单的单的单的单位为位为位为位为mm4 4NN-1-1s s-1-1。 位移位移位移位移UU1 1的平均值为；的平均值为；的平均值为；的平均值为； 对家用海绵，水的渗透性参数对家用海绵，水的渗透性参数对家用海绵，水的渗透性参数对
70、家用海绵，水的渗透性参数 对皮质骨，水的渗透性参数对皮质骨，水的渗透性参数对皮质骨，水的渗透性参数对皮质骨，水的渗透性参数 利用质量守恒来分析孔弹性的特点利用质量守恒来分析孔弹性的特点利用质量守恒来分析孔弹性的特点利用质量守恒来分析孔弹性的特点 定义定义定义定义UU、 等参数：等参数：等参数：等参数：UU是流体相对于固体的以面积平均的速率是流体相对于固体的以面积平均的速率是流体相对于固体的以面积平均的速率是流体相对于固体的以面积平均的速率孔率孔率孔率孔率 相对的体积流量为：相对的体积流量为：相对的体积流量为：相对的体积流量为： 体积平均流量为：体积平均流量为：体积平均流量为：体积平均流量为：
71、局部流体速率：局部流体速率：局部流体速率：局部流体速率： 局部固体速率：局部固体速率：局部固体速率：局部固体速率：用一维压紧的固定有限控制体积方法分析用一维压紧的固定有限控制体积方法分析用一维压紧的固定有限控制体积方法分析用一维压紧的固定有限控制体积方法分析 第一种情况：第一种情况：第一种情况：第一种情况：固定的控制体积固定的控制体积固定的控制体积固定的控制体积 UU的表达式为的表达式为的表达式为的表达式为 两种情况两种情况两种情况两种情况或或或或第二种情况：第二种情况：第二种情况：第二种情况：通常的情况（一维），控制体积是可变的通常的情况（一维），控制体积是可变的通常的情况（一维），控制体积
72、是可变的通常的情况（一维），控制体积是可变的 UU的表达式为：的表达式为：的表达式为：的表达式为： UU0 0是稳态的流动的平均值是稳态的流动的平均值是稳态的流动的平均值是稳态的流动的平均值利用动量守恒进行分析利用动量守恒进行分析利用动量守恒进行分析利用动量守恒进行分析忽略惯性，有：忽略惯性，有：忽略惯性，有：忽略惯性，有：或或或或 将上述四个方面进行概括，多孔组织一维表达式：将上述四个方面进行概括，多孔组织一维表达式：将上述四个方面进行概括，多孔组织一维表达式：将上述四个方面进行概括，多孔组织一维表达式： 生物组织的孔弹性行为的主要等式生物组织的孔弹性行为的主要等式生物组织的孔弹性行为的主要
73、等式生物组织的孔弹性行为的主要等式利用最后一个等式来推导可得到以下等式利用最后一个等式来推导可得到以下等式利用最后一个等式来推导可得到以下等式利用最后一个等式来推导可得到以下等式 其中：其中：其中：其中： 为扩为扩散等式散等式散等式散等式扩散系数扩散系数扩散系数扩散系数生物组织的孔弹性力学分析生物组织的孔弹性力学分析生物组织的孔弹性力学分析生物组织的孔弹性力学分析 应力松弛分析应力松弛分析应力松弛分析应力松弛分析 uu阶跃位移阶跃位移阶跃位移阶跃位移u u0 0，uu有有有有u u1 1(x(x1 1,t) ,t) 、 1111(x(x1 1,t),t)和和和和 P(xP(x1 1,t),t)
74、函数，函数，函数，函数，uu边界条件是：边界条件是：边界条件是：边界条件是： u u1 1(x(x1 1=0,t=0,t 0)= u0)= u0 0，u u1 1(x(x1 1=L, t=L, t 0)= u0)= u0 0，起始的位移为起始的位移为起始的位移为起始的位移为u u1 1(x(x1 1,t=0)= 0,t=0)= 0。 骨组织的应力松弛实验及力学分析示意图骨组织的应力松弛实验及力学分析示意图骨组织的应力松弛实验及力学分析示意图骨组织的应力松弛实验及力学分析示意图 应应力：松弛力：松弛力：松弛力：松弛时间为时间为 对流体溶液应用主导等式对流体溶液应用主导等式对流体溶液应用主导等式对
75、流体溶液应用主导等式 质质量守恒量守恒量守恒量守恒 C C：动动量方面量方面量方面量方面v v v v1 1 1 1： 为流体力学中的动粘度为流体力学中的动粘度为流体力学中的动粘度为流体力学中的动粘度 等式的解法为：等式的解法为：等式的解法为：等式的解法为： 孔弹性位移孔弹性位移孔弹性位移孔弹性位移u1u1： L=1mmL=1mm，H=1MPaH=1MPa，k=10k=10-15-15mm4 4NN-1-1s s-1-1uu推算出软骨的松弛时间推算出软骨的松弛时间推算出软骨的松弛时间推算出软骨的松弛时间 n=1n=1大约为大约为大约为大约为100s100s。uu推算出软骨的孔隙尺寸推算出软骨的
76、孔隙尺寸推算出软骨的孔隙尺寸推算出软骨的孔隙尺寸 b b值约为值约为值约为值约为1nm1nm。对一个。对一个。对一个。对一个海绵来说，海绵来说，海绵来说，海绵来说，b b约为约为约为约为0.1mm0.1mm。软骨的典型数据软骨的典型数据软骨的典型数据软骨的典型数据骨组织蠕变的力学分析骨组织蠕变的力学分析骨组织蠕变的力学分析骨组织蠕变的力学分析 uu给骨组织施加应力给骨组织施加应力给骨组织施加应力给骨组织施加应力 0 0，有位移函数，有位移函数，有位移函数，有位移函数u u1 1(x(x1 1,t) ,t) 和应变函数和应变函数和应变函数和应变函数 1111(x(x1 1,t),t)uu边界条件
77、：边界条件：边界条件：边界条件： u u1 1(x(x1 1=0,t)= =0,t)= 0 0/H=/H=常数常数常数常数 u u1 1(x(x1 1=L=L，t)= 0t)= 0 起始的位移为起始的位移为起始的位移为起始的位移为u u1 1(x(x1 1,t=0)= 0,t=0)= 0。uu在稳定流动和剪切作用下，同样可以进行力学分析。在稳定流动和剪切作用下，同样可以进行力学分析。在稳定流动和剪切作用下，同样可以进行力学分析。在稳定流动和剪切作用下，同样可以进行力学分析。骨组织蠕变的力学分析示意图骨组织蠕变的力学分析示意图骨组织蠕变的力学分析示意图骨组织蠕变的力学分析示意图 一维动态压缩一维
78、动态压缩一维动态压缩一维动态压缩 动态刺激：动态刺激：动态刺激：动态刺激：u u1 1(x(x1 1=0,t=0,t0 0)= u)= u0 0cos(cos( t)t) 利用等式进行分析利用等式进行分析 对该等式求解对该等式求解对该等式求解对该等式求解 则有：则有：则有：则有： 是复数是复数是复数是复数边边界条件：界条件：界条件：界条件：由动态压缩实验结果可知：由动态压缩实验结果可知：由动态压缩实验结果可知：由动态压缩实验结果可知：应力的振幅随组织的深度增加呈减少趋势，高于一应力的振幅随组织的深度增加呈减少趋势，高于一应力的振幅随组织的深度增加呈减少趋势，高于一应力的振幅随组织的深度增加呈减
79、少趋势，高于一定频率时，振荡作用不会渗透到组织底部。定频率时，振荡作用不会渗透到组织底部。定频率时，振荡作用不会渗透到组织底部。定频率时，振荡作用不会渗透到组织底部。 应力深度渗透的关系式可表示为：应力深度渗透的关系式可表示为：应力深度渗透的关系式可表示为：应力深度渗透的关系式可表示为： 肌肉的力学特点和模型分析肌肉的力学特点和模型分析肌肉的力学特点和模型分析肌肉的力学特点和模型分析 肌肉的力学特点肌肉的力学特点肌肉的力学特点肌肉的力学特点 骨骼肌骨骼肌骨骼肌骨骼肌平滑肌平滑肌平滑肌平滑肌肌肉力学实验测试肌肉力学实验测试肌肉力学实验测试肌肉力学实验测试等长收缩：等长收缩：等长收缩：等长收缩：肌
80、肉的长度不发生变化肌肉的长度不发生变化肌肉的长度不发生变化肌肉的长度不发生变化 等张收缩：等张收缩：等张收缩：等张收缩：载荷保持不变载荷保持不变载荷保持不变载荷保持不变传统方法：用青蛙的腓肠肌进行测试传统方法：用青蛙的腓肠肌进行测试传统方法：用青蛙的腓肠肌进行测试传统方法：用青蛙的腓肠肌进行测试肌肉的力学特点肌肉的力学特点肌肉的力学特点肌肉的力学特点 组织水平的肌肉张力组织水平的肌肉张力组织水平的肌肉张力组织水平的肌肉张力- -肌肉长度曲线肌肉长度曲线肌肉长度曲线肌肉长度曲线 肌节水平最大张力百分率肌节水平最大张力百分率肌节水平最大张力百分率肌节水平最大张力百分率- -条纹间隔曲线条纹间隔曲线
81、条纹间隔曲线条纹间隔曲线 AA、静息张力静息张力静息张力静息张力 BB、由最适宜刺激产生的最大张力、由最适宜刺激产生的最大张力、由最适宜刺激产生的最大张力、由最适宜刺激产生的最大张力 C C、主动张力（、主动张力（、主动张力（、主动张力（=B-A=B-A） DD、由连、由连、由连、由连 续刺激产生的增效张力续刺激产生的增效张力续刺激产生的增效张力续刺激产生的增效张力 uu骨骼肌不是按照线形张力产生器骨骼肌不是按照线形张力产生器骨骼肌不是按照线形张力产生器骨骼肌不是按照线形张力产生器方式进行收缩，而是采用一种非方式进行收缩，而是采用一种非方式进行收缩，而是采用一种非方式进行收缩，而是采用一种非常
82、不同寻常的方式常不同寻常的方式常不同寻常的方式常不同寻常的方式肌肉对刺激的响应的特性肌肉对刺激的响应的特性肌肉对刺激的响应的特性肌肉对刺激的响应的特性 uu收缩收缩收缩收缩( twitch)( twitch)：给予一个单一的短的脉冲作为刺激，肌肉给予一个单一的短的脉冲作为刺激，肌肉给予一个单一的短的脉冲作为刺激，肌肉给予一个单一的短的脉冲作为刺激，肌肉会产生一个特征的响应，迅速产生一个小的力，然后经过较长会产生一个特征的响应，迅速产生一个小的力，然后经过较长会产生一个特征的响应，迅速产生一个小的力，然后经过较长会产生一个特征的响应，迅速产生一个小的力，然后经过较长的时间下降至的时间下降至的时间
83、下降至的时间下降至0 0肌肉收缩（肌肉收缩（肌肉收缩（肌肉收缩（twitchtwitch）和）和）和）和强直收缩强直收缩强直收缩强直收缩（tetanustetanus）示意图）示意图）示意图）示意图 uu强直收缩：强直收缩：强直收缩：强直收缩：如果第二个刺激如果第二个刺激如果第二个刺激如果第二个刺激较快的，则会达到一个较高的较快的，则会达到一个较高的较快的，则会达到一个较高的较快的，则会达到一个较高的平台，力的曲线是光滑的平台，力的曲线是光滑的平台，力的曲线是光滑的平台，力的曲线是光滑的uu力学总合：力学总合：力学总合：力学总合：给予第二个刺给予第二个刺给予第二个刺给予第二个刺 激，激，激，激
84、，肌肉将会产生总合效应。如果第肌肉将会产生总合效应。如果第肌肉将会产生总合效应。如果第肌肉将会产生总合效应。如果第三个刺激也类似的效应。三个刺激也类似的效应。三个刺激也类似的效应。三个刺激也类似的效应。对处于放松状态的一根肌肉纤维，施对处于放松状态的一根肌肉纤维，施对处于放松状态的一根肌肉纤维，施对处于放松状态的一根肌肉纤维，施加最大的刺激，加最大的刺激，加最大的刺激，加最大的刺激，强直收缩区域是线形强直收缩区域是线形强直收缩区域是线形强直收缩区域是线形的，应力应变的本构关系表达式为；的，应力应变的本构关系表达式为；的，应力应变的本构关系表达式为；的，应力应变的本构关系表达式为；一根肌肉在最大
85、刺激时的应力一根肌肉在最大刺激时的应力一根肌肉在最大刺激时的应力一根肌肉在最大刺激时的应力- -长度曲线长度曲线长度曲线长度曲线肌肉收缩的暂时模式肌肉收缩的暂时模式肌肉收缩的暂时模式肌肉收缩的暂时模式 单根肌肉纤维的应力单根肌肉纤维的应力单根肌肉纤维的应力单根肌肉纤维的应力- -应变关系应变关系应变关系应变关系uu考虑肌肉的粘弹性和收缩特点，用模型来表示肌肉的力学行为：考虑肌肉的粘弹性和收缩特点，用模型来表示肌肉的力学行为：考虑肌肉的粘弹性和收缩特点，用模型来表示肌肉的力学行为：考虑肌肉的粘弹性和收缩特点，用模型来表示肌肉的力学行为：弹簧和阻尼器后串联后弹簧和阻尼器后串联后弹簧和阻尼器后串联后
86、弹簧和阻尼器后串联后再和一个类似肌肉纤维的单元并联再和一个类似肌肉纤维的单元并联再和一个类似肌肉纤维的单元并联再和一个类似肌肉纤维的单元并联最后与一个弹簧串联最后与一个弹簧串联最后与一个弹簧串联最后与一个弹簧串联uu模型所产生力：模型所产生力：模型所产生力：模型所产生力：取决于施加力的方式或速率的大小取决于施加力的方式或速率的大小取决于施加力的方式或速率的大小取决于施加力的方式或速率的大小若外力作用太快，则肌肉产生的力为若外力作用太快，则肌肉产生的力为若外力作用太快，则肌肉产生的力为若外力作用太快，则肌肉产生的力为0 0。肌肉力学的粘弹性模型肌肉力学的粘弹性模型肌肉力学的粘弹性模型肌肉力学的粘
87、弹性模型1938 1938 年年年年, , 英国生理学家英国生理学家英国生理学家英国生理学家H ill H ill 基于对青蛙离体缝匠肌收基于对青蛙离体缝匠肌收基于对青蛙离体缝匠肌收基于对青蛙离体缝匠肌收缩的热力学实验缩的热力学实验缩的热力学实验缩的热力学实验, , 建立了著名的建立了著名的建立了著名的建立了著名的H ill H ill 方程方程方程方程(a + T ) (V + b) = b (T 0 + a)式中式中式中式中: : : : a a a a、b b b b、T T T T 0 0 0 0 为独立常数为独立常数为独立常数为独立常数, , , , 是肌纤维初始长度、温度、周是肌纤
88、维初始长度、温度、周是肌纤维初始长度、温度、周是肌纤维初始长度、温度、周围环境的化学成分等的函数。围环境的化学成分等的函数。围环境的化学成分等的函数。围环境的化学成分等的函数。 T T T T 为肌肉收缩张力为肌肉收缩张力为肌肉收缩张力为肌肉收缩张力, , , , V V V V 为肌肉收缩速度。为肌肉收缩速度。为肌肉收缩速度。为肌肉收缩速度。HillHill等式等式等式等式：通过宏观测量获取的肌肉力通过宏观测量获取的肌肉力通过宏观测量获取的肌肉力通过宏观测量获取的肌肉力- -速率的经验关系式速率的经验关系式速率的经验关系式速率的经验关系式肌肉受力肌肉受力肌肉受力肌肉受力/ /最大力比值和速率
89、最大力比值和速率最大力比值和速率最大力比值和速率/ /最大速率比值的表达式为：最大速率比值的表达式为：最大速率比值的表达式为：最大速率比值的表达式为：或或或或 骨骼肌活化收缩的过程骨骼肌活化收缩的过程骨骼肌活化收缩的过程骨骼肌活化收缩的过程 uu肌肉能量的来源：肌肉能量的来源：肌肉能量的来源：肌肉能量的来源：ATPATPuu骨骼肌活化收缩：骨骼肌活化收缩：骨骼肌活化收缩：骨骼肌活化收缩：骨骼肌含有肌浆球蛋白骨骼肌含有肌浆球蛋白骨骼肌含有肌浆球蛋白骨骼肌含有肌浆球蛋白和肌动蛋白的规则排列和肌动蛋白的规则排列和肌动蛋白的规则排列和肌动蛋白的规则排列肌动蛋白头部的结合肌动蛋白头部的结合肌动蛋白头部的
90、结合肌动蛋白头部的结合ATPATP水解构型变化，促水解构型变化，促水解构型变化，促水解构型变化，促使运动使运动使运动使运动胞质内的钙离子升高刺胞质内的钙离子升高刺胞质内的钙离子升高刺胞质内的钙离子升高刺激促使肌动蛋白的运动，激促使肌动蛋白的运动，激促使肌动蛋白的运动，激促使肌动蛋白的运动，最终引起肌肉收缩最终引起肌肉收缩最终引起肌肉收缩最终引起肌肉收缩横纹肌的结构示意图横纹肌的结构示意图横纹肌的结构示意图横纹肌的结构示意图 肌肉的滑动细丝模型定量分析肌肉的滑动细丝模型定量分析肌肉的滑动细丝模型定量分析肌肉的滑动细丝模型定量分析 uu19541954年，年，年，年，A.HuxleyA.Huxle
91、y- - NiedergerkeNiedergerke, H Huxley , H Huxley Hanson Hanson 在在在在NatureNature上发表文章：上发表文章：上发表文章：上发表文章： 滑动细丝模型滑动细丝模型滑动细丝模型滑动细丝模型uu19571957年，年，年，年，A.HuxleyA.Huxley提出一个定量横桥模型：提出一个定量横桥模型：提出一个定量横桥模型：提出一个定量横桥模型：条件：滑动速率稳定（不随时间变化）和产生的力在考虑之中条件：滑动速率稳定（不随时间变化）和产生的力在考虑之中条件：滑动速率稳定（不随时间变化）和产生的力在考虑之中条件：滑动速率稳定（不随时
92、间变化）和产生的力在考虑之中当处于束缚状态时，肌动蛋白头部的举动类似一个弹簧系数为当处于束缚状态时，肌动蛋白头部的举动类似一个弹簧系数为当处于束缚状态时，肌动蛋白头部的举动类似一个弹簧系数为当处于束缚状态时，肌动蛋白头部的举动类似一个弹簧系数为KK的的的的线性弹簧，它经过必要的生化过程包括线性弹簧，它经过必要的生化过程包括线性弹簧，它经过必要的生化过程包括线性弹簧，它经过必要的生化过程包括ATPATP结合、结合、结合、结合、ATPATP水解和水解和水解和水解和ADPADP释放。释放。释放。释放。定量横桥模型定量横桥模型定量横桥模型定量横桥模型uu肌肉始终处于最大的激活状态肌肉始终处于最大的激活
93、状态肌肉始终处于最大的激活状态肌肉始终处于最大的激活状态uu蛋白的粘附和脱附遵守简单的动力学规则蛋白的粘附和脱附遵守简单的动力学规则蛋白的粘附和脱附遵守简单的动力学规则蛋白的粘附和脱附遵守简单的动力学规则uu忽略肌肉中其他弹性组分的影响忽略肌肉中其他弹性组分的影响忽略肌肉中其他弹性组分的影响忽略肌肉中其他弹性组分的影响uu当肌动蛋白细丝移动经过肌浆球蛋白细丝时，在三角区肌浆球蛋白当肌动蛋白细丝移动经过肌浆球蛋白细丝时，在三角区肌浆球蛋白当肌动蛋白细丝移动经过肌浆球蛋白细丝时，在三角区肌浆球蛋白当肌动蛋白细丝移动经过肌浆球蛋白细丝时，在三角区肌浆球蛋白头部可与之结合。当它这样做时，弹簧处于拉伸状
94、态或者压缩状态，头部可与之结合。当它这样做时，弹簧处于拉伸状态或者压缩状态，头部可与之结合。当它这样做时，弹簧处于拉伸状态或者压缩状态，头部可与之结合。当它这样做时，弹簧处于拉伸状态或者压缩状态，在结合点有一个在结合点有一个在结合点有一个在结合点有一个K xK x大小的力发生作用大小的力发生作用大小的力发生作用大小的力发生作用 定量横桥模型定量横桥模型定量横桥模型定量横桥模型假设：假设：假设：假设：在连接横桥处的粘附可能性在连接横桥处的粘附可能性在连接横桥处的粘附可能性在连接横桥处的粘附可能性n(x,tn(x,t) )的主导等式为：的主导等式为：的主导等式为：的主导等式为：第一项与新键形成相关
95、，第二项与已有键的解离相关。第一项与新键形成相关，第二项与已有键的解离相关。第一项与新键形成相关，第二项与已有键的解离相关。第一项与新键形成相关，第二项与已有键的解离相关。稳态时稳态时稳态时稳态时n=n=n(xn(x) )，有：，有：，有：，有： uxh的区域：的区域：肌动蛋白结合点靠近自由肌动蛋白结合点靠近自由肌动蛋白结合点靠近自由肌动蛋白结合点靠近自由的肌浆球蛋白头部，没有发生结合：的肌浆球蛋白头部，没有发生结合：的肌浆球蛋白头部，没有发生结合：的肌浆球蛋白头部，没有发生结合： k k- - 和和和和k k+都为都为都为都为0 0，有，有，有，有n(xn(x)=)=n(hn(h)=0)=0
96、uuh-xh-x0 0xhxh的区域：的区域：的区域：的区域：结合能够发生结合能够发生结合能够发生结合能够发生的狭窄的区域内进行结合，此处的的狭窄的区域内进行结合，此处的的狭窄的区域内进行结合，此处的的狭窄的区域内进行结合，此处的结合速率常数大：结合速率常数大：结合速率常数大：结合速率常数大： k k- -：没有结合时的常数，没有结合时的常数，没有结合时的常数，没有结合时的常数，k k+：结合常数，：结合常数，：结合常数，：结合常数，n n：粘附的可能性：粘附的可能性：粘附的可能性：粘附的可能性uux0x0的区域：的区域：的区域：的区域：因为复合物进入该区域，维持因为复合物进入该区域，维持因为
97、复合物进入该区域，维持因为复合物进入该区域，维持肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白- -肌浆球蛋白键的相互作用力改变符肌浆球蛋白键的相互作用力改变符肌浆球蛋白键的相互作用力改变符肌浆球蛋白键的相互作用力改变符号，粘附的可能性开始下降，有：号，粘附的可能性开始下降，有：号，粘附的可能性开始下降，有：号，粘附的可能性开始下降，有： uu0 x h-x0 x h-x0 0的区域：的区域：的区域：的区域：结合和解离速率常数都为结合和解离速率常数都为结合和解离速率常数都为结合和解离速率常数都为0 0，肌浆球蛋白，肌浆球蛋白，肌浆球蛋白，肌浆球蛋白头部既不与肌动蛋白结合，也不与肌动蛋白解离，粘附的可能性头部
98、既不与肌动蛋白结合，也不与肌动蛋白解离，粘附的可能性头部既不与肌动蛋白结合，也不与肌动蛋白解离，粘附的可能性头部既不与肌动蛋白结合，也不与肌动蛋白解离，粘附的可能性保持不变：保持不变：保持不变：保持不变： n(xn(x)=n(h-x)=n(h-x0 0)=)=常数。常数。常数。常数。 肌小肌小肌小肌小节应节应力的表达式力的表达式力的表达式力的表达式为为：由此可推导得到肌肉最大应力和最大速率的表达式为：由此可推导得到肌肉最大应力和最大速率的表达式为：由此可推导得到肌肉最大应力和最大速率的表达式为：由此可推导得到肌肉最大应力和最大速率的表达式为：根据横桥模型预测肌肉的力根据横桥模型预测肌肉的力根据
99、横桥模型预测肌肉的力根据横桥模型预测肌肉的力- -速率曲线，表达式为：速率曲线，表达式为：速率曲线，表达式为：速率曲线，表达式为： 模型预测模型预测模型预测模型预测 HillHill曲线曲线曲线曲线 uu模型预测的力模型预测的力模型预测的力模型预测的力- -速率曲线和速率曲线和速率曲线和速率曲线和HillHill曲线近似曲线近似曲线近似曲线近似小结小结小结小结uu生物组织力学性质和结构组成具有明显关系生物组织力学性质和结构组成具有明显关系生物组织力学性质和结构组成具有明显关系生物组织力学性质和结构组成具有明显关系uu生物组织的弹性生物组织的弹性生物组织的弹性生物组织的弹性uu生物组织的粘弹性生
100、物组织的粘弹性生物组织的粘弹性生物组织的粘弹性 uu生物组织的孔弹性生物组织的孔弹性生物组织的孔弹性生物组织的孔弹性 uu肌肉的力学特点肌肉的力学特点肌肉的力学特点肌肉的力学特点第三节第三节第三节第三节 细胞的力学特性细胞的力学特性细胞的力学特性细胞的力学特性 uu生物组织：生物组织：生物组织：生物组织：作为一个连续体，表现出粘弹性和孔弹性特点作为一个连续体，表现出粘弹性和孔弹性特点作为一个连续体，表现出粘弹性和孔弹性特点作为一个连续体，表现出粘弹性和孔弹性特点uu分子水平分子水平分子水平分子水平：生物体内单个分子具有统计力学的特点：生物体内单个分子具有统计力学的特点：生物体内单个分子具有统计
101、力学的特点：生物体内单个分子具有统计力学的特点uu细胞层次上：以细胞膜和细胞骨架为主体表现出的力学特点，细胞层次上：以细胞膜和细胞骨架为主体表现出的力学特点，细胞层次上：以细胞膜和细胞骨架为主体表现出的力学特点，细胞层次上：以细胞膜和细胞骨架为主体表现出的力学特点， 并与细胞的生理功能相呼应：并与细胞的生理功能相呼应：并与细胞的生理功能相呼应：并与细胞的生理功能相呼应：软骨中细胞的含量不会影响软骨的硬度和其他力学行为，但软骨中细胞的含量不会影响软骨的硬度和其他力学行为，但软骨中细胞的含量不会影响软骨的硬度和其他力学行为，但软骨中细胞的含量不会影响软骨的硬度和其他力学行为，但细胞对软骨力学变形有
102、响应；细胞对软骨力学变形有响应；细胞对软骨力学变形有响应；细胞对软骨力学变形有响应；动脉壁的内皮细胞对流体剪切应力的响应。动脉壁的内皮细胞对流体剪切应力的响应。动脉壁的内皮细胞对流体剪切应力的响应。动脉壁的内皮细胞对流体剪切应力的响应。肌肉的活化收缩等力学行为和心肌细胞或骨骼肌细胞和平滑肌肉的活化收缩等力学行为和心肌细胞或骨骼肌细胞和平滑肌肉的活化收缩等力学行为和心肌细胞或骨骼肌细胞和平滑肌肉的活化收缩等力学行为和心肌细胞或骨骼肌细胞和平滑肌细胞有关。肌细胞有关。肌细胞有关。肌细胞有关。 对细胞力学的研究也有助于疾病的判断：对细胞力学的研究也有助于疾病的判断：对细胞力学的研究也有助于疾病的判断
103、：对细胞力学的研究也有助于疾病的判断： 已有研究表明力学性质上的改变会伴随着不同疾病细胞的细胞骨已有研究表明力学性质上的改变会伴随着不同疾病细胞的细胞骨已有研究表明力学性质上的改变会伴随着不同疾病细胞的细胞骨已有研究表明力学性质上的改变会伴随着不同疾病细胞的细胞骨架内分子上的改变。架内分子上的改变。架内分子上的改变。架内分子上的改变。细胞力学的核心：细胞力学的核心：细胞力学的核心：细胞力学的核心：阐明细胞对外界刺激或变形时的响应，以及在受力条阐明细胞对外界刺激或变形时的响应，以及在受力条阐明细胞对外界刺激或变形时的响应，以及在受力条阐明细胞对外界刺激或变形时的响应，以及在受力条件下细胞保持结构
104、稳定性和生理功能的相关机制。件下细胞保持结构稳定性和生理功能的相关机制。件下细胞保持结构稳定性和生理功能的相关机制。件下细胞保持结构稳定性和生理功能的相关机制。 细胞膜的力学特性细胞膜的力学特性细胞膜的力学特性细胞膜的力学特性 细胞膜脂质双层的形成细胞膜脂质双层的形成细胞膜脂质双层的形成细胞膜脂质双层的形成 uu磷脂分子组装成细胞膜的情形：磷脂分子组装成细胞膜的情形：磷脂分子组装成细胞膜的情形：磷脂分子组装成细胞膜的情形：磷脂分子头部是亲水的，尾部是疏水的磷脂分子头部是亲水的，尾部是疏水的磷脂分子头部是亲水的，尾部是疏水的磷脂分子头部是亲水的，尾部是疏水的两性分子浓度增加到一定的时候，可形成胶
105、束两性分子浓度增加到一定的时候，可形成胶束两性分子浓度增加到一定的时候，可形成胶束两性分子浓度增加到一定的时候，可形成胶束uu两性分子自组装形成胶束主要有两个问题：两性分子自组装形成胶束主要有两个问题：两性分子自组装形成胶束主要有两个问题：两性分子自组装形成胶束主要有两个问题：形成胶束结构所需要的浓度形成胶束结构所需要的浓度形成胶束结构所需要的浓度形成胶束结构所需要的浓度所形成胶束结构的几何形状所形成胶束结构的几何形状所形成胶束结构的几何形状所形成胶束结构的几何形状 细胞膜的结构和构成细胞膜的结构和构成细胞膜的结构和构成细胞膜的结构和构成脂肪酸和磷脂脂肪酸和磷脂脂肪酸和磷脂脂肪酸和磷脂两性分子
106、不同的尾部：两性分子不同的尾部：两性分子不同的尾部：两性分子不同的尾部：总是疏水性的总是疏水性的总是疏水性的总是疏水性的第第第第4 4栏：表示碳双键的位置和构型栏：表示碳双键的位置和构型栏：表示碳双键的位置和构型栏：表示碳双键的位置和构型 ciscis：顺式，：顺式，：顺式，：顺式，trans:trans:反式反式反式反式 ciscis：顺式：顺式：顺式：顺式trans:trans:反式反式反式反式两性分子不同的头部：两性分子不同的头部：两性分子不同的头部：两性分子不同的头部：总是亲水性的总是亲水性的总是亲水性的总是亲水性的uu描述两性分子刚好形成胶束时的浓度描述两性分子刚好形成胶束时的浓度描
107、述两性分子刚好形成胶束时的浓度描述两性分子刚好形成胶束时的浓度uuCMCCMC的大小取决于两性分子之间相互竞争的作用：的大小取决于两性分子之间相互竞争的作用：的大小取决于两性分子之间相互竞争的作用：的大小取决于两性分子之间相互竞争的作用： 疏水的尾部产生吸引力，亲水的头部产生排斥力，疏水的尾部产生吸引力，亲水的头部产生排斥力，疏水的尾部产生吸引力，亲水的头部产生排斥力，疏水的尾部产生吸引力，亲水的头部产生排斥力， 还有离子基团和空间排斥作用，还有离子基团和空间排斥作用，还有离子基团和空间排斥作用，还有离子基团和空间排斥作用，uu分子疏水性增加，则其分子疏水性增加，则其分子疏水性增加，则其分子疏
108、水性增加，则其CMCCMC降低降低降低降低临界胶束浓度（临界胶束浓度（临界胶束浓度（临界胶束浓度（CMCCMC）和两性分子浓度关系示意图）和两性分子浓度关系示意图）和两性分子浓度关系示意图）和两性分子浓度关系示意图（实线：单体浓度；虚线：胶束浓度）（实线：单体浓度；虚线：胶束浓度）（实线：单体浓度；虚线：胶束浓度）（实线：单体浓度；虚线：胶束浓度）临界胶束浓度（临界胶束浓度（临界胶束浓度（临界胶束浓度（CMCCMC）两性分子所形成胶束的几何形状：两性分子所形成胶束的几何形状：两性分子所形成胶束的几何形状：两性分子所形成胶束的几何形状：uu两性分子的两性分子的两性分子的两性分子的3 3个特征：个
109、特征：个特征：个特征：头部表面积头部表面积头部表面积头部表面积a a0 0尾部碳氢链体积尾部碳氢链体积尾部碳氢链体积尾部碳氢链体积v v尾部碳氢链长度尾部碳氢链长度尾部碳氢链长度尾部碳氢链长度l lc c（小于等于尾部的轮廓线）（小于等于尾部的轮廓线）（小于等于尾部的轮廓线）（小于等于尾部的轮廓线）uu由无量纲的形状因子参数由无量纲的形状因子参数由无量纲的形状因子参数由无量纲的形状因子参数XX决定，表示为决定，表示为决定，表示为决定，表示为 形状因子参数形状因子参数形状因子参数形状因子参数uuX1/3X1/3，两性分子会形成球形胶束，两性分子会形成球形胶束，两性分子会形成球形胶束，两性分子会形
110、成球形胶束uu1/3X1/21/3X1/2，会形成圆柱形胶束，会形成圆柱形胶束，会形成圆柱形胶束，会形成圆柱形胶束uu1/2X11/2X1，会形成双层，会形成双层，会形成双层，会形成双层uu1X1X，会形成倒转的胶束，会形成倒转的胶束，会形成倒转的胶束，会形成倒转的胶束具有双尾的两性分子是好的生物设计：具有双尾的两性分子是好的生物设计：具有双尾的两性分子是好的生物设计：具有双尾的两性分子是好的生物设计：uu分子的分子的分子的分子的CMCCMC低低低低uu胶束稳定时间长胶束稳定时间长胶束稳定时间长胶束稳定时间长uu可形成一个球形的容器可形成一个球形的容器可形成一个球形的容器可形成一个球形的容器
111、球形胶束球形胶束球形胶束球形胶束圆柱形胶束圆柱形胶束圆柱形胶束圆柱形胶束脂质双层脂质双层脂质双层脂质双层倒转的胶束倒转的胶束倒转的胶束倒转的胶束运用无量运用无量运用无量运用无量纲纲的形状因子参数的形状因子参数的形状因子参数的形状因子参数X X可定量描述胶可定量描述胶可定量描述胶可定量描述胶束或双层分子的几何形状。束或双层分子的几何形状。束或双层分子的几何形状。束或双层分子的几何形状。 胶束形状胶束形状胶束形状胶束形状细胞膜弹性响应的力学分析细胞膜弹性响应的力学分析细胞膜弹性响应的力学分析细胞膜弹性响应的力学分析 细胞对外力的响应是粘弹性的：细胞对外力的响应是粘弹性的：细胞对外力的响应是粘弹性的
112、：细胞对外力的响应是粘弹性的：呈现出弹性和粘性的综合行为呈现出弹性和粘性的综合行为呈现出弹性和粘性的综合行为呈现出弹性和粘性的综合行为uu垂直于细胞膜方向上对细胞膜施加力垂直于细胞膜方向上对细胞膜施加力垂直于细胞膜方向上对细胞膜施加力垂直于细胞膜方向上对细胞膜施加力F F，细胞膜发生位移，细胞膜发生位移，细胞膜发生位移，细胞膜发生位移，uu虽然是单一受力和单一位移，但是由于细胞膜的非同质、各虽然是单一受力和单一位移，但是由于细胞膜的非同质、各虽然是单一受力和单一位移，但是由于细胞膜的非同质、各虽然是单一受力和单一位移，但是由于细胞膜的非同质、各向异性、复杂的组成和结构，其力学特点不是简单的弹性
113、体向异性、复杂的组成和结构，其力学特点不是简单的弹性体向异性、复杂的组成和结构，其力学特点不是简单的弹性体向异性、复杂的组成和结构，其力学特点不是简单的弹性体假设细胞为一种均匀、各向同性的弹性或粘弹性的假设细胞为一种均匀、各向同性的弹性或粘弹性的假设细胞为一种均匀、各向同性的弹性或粘弹性的假设细胞为一种均匀、各向同性的弹性或粘弹性的材料，由此进行研究细胞的弹性分析：材料，由此进行研究细胞的弹性分析：材料，由此进行研究细胞的弹性分析：材料，由此进行研究细胞的弹性分析：uu细胞膜表现为一种二维弹性片，细胞膜表现为一种二维弹性片，细胞膜表现为一种二维弹性片，细胞膜表现为一种二维弹性片，uu细胞骨架为
114、一种弹性立体单元。细胞骨架为一种弹性立体单元。细胞骨架为一种弹性立体单元。细胞骨架为一种弹性立体单元。细胞结构的简化力学模型细胞结构的简化力学模型细胞结构的简化力学模型细胞结构的简化力学模型细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜细胞骨架细胞骨架细胞骨架细胞骨架J. Hartiwick将细胞膜设想为理想的弹性膜，用均一的将细胞膜设想为理想的弹性膜，用均一的将细胞膜设想为理想的弹性膜，用均一的将细胞膜设想为理想的弹性膜，用均一的理想弹性假设对细胞膜的伸展、弯曲和剪理想弹性假设对细胞膜的伸展、弯曲和剪理想弹性假设对细胞膜的伸展、弯曲和剪理想弹性假设对细胞膜的伸展、弯曲和剪切进行简单的力学分析。切进行简单的力学分析
115、。切进行简单的力学分析。切进行简单的力学分析。均一的理想弹性假设均一的理想弹性假设均一的理想弹性假设均一的理想弹性假设（homogeneous ideal elastichomogeneous ideal elastic，简称，简称，简称，简称HIEHIE）细胞膜的弹性响应力学行为和分析细胞膜的弹性响应力学行为和分析细胞膜的弹性响应力学行为和分析细胞膜的弹性响应力学行为和分析uu细胞受力发生伸展时，从细胞上往下看，细细胞受力发生伸展时，从细胞上往下看，细细胞受力发生伸展时，从细胞上往下看，细细胞受力发生伸展时，从细胞上往下看，细胞膜上的疏水孔暴露，然后发生响应。胞膜上的疏水孔暴露，然后发生响应
116、。胞膜上的疏水孔暴露，然后发生响应。胞膜上的疏水孔暴露，然后发生响应。uu薄板模型来描述：薄板模型来描述：薄板模型来描述：薄板模型来描述： 薄板厚度薄板厚度薄板厚度薄板厚度h h（5nm5nm）小于长度小于长度小于长度小于长度 L (L ( m)m)。伸展伸展伸展伸展应变：应变：应变：应变： 细胞膜受力后的面积扩展表达为细胞膜受力后的面积扩展表达为细胞膜受力后的面积扩展表达为细胞膜受力后的面积扩展表达为： 面积扩展示意图面积扩展示意图面积扩展示意图面积扩展示意图 应力：应力：应力：应力： 定义表面张力定义表面张力定义表面张力定义表面张力NN， N=N=力力力力/ /长度，长度，长度，长度， =
117、力力力力/ /长度长度长度长度2 2细胞膜表面张力表示为细胞膜表面张力表示为细胞膜表面张力表示为细胞膜表面张力表示为： 对对对对HIE HIE 面积弹性模量伸展为：面积弹性模量伸展为：面积弹性模量伸展为：面积弹性模量伸展为： KeKe的典型值：的典型值：的典型值：的典型值：uu纯的脂质双层大约纯的脂质双层大约纯的脂质双层大约纯的脂质双层大约0.1-0.2 N/m 0.1-0.2 N/m ，uu红细胞大约红细胞大约红细胞大约红细胞大约 0.45 N/m0.45 N/m，uu水水水水- -油界面大约为油界面大约为油界面大约为油界面大约为0.07 N/m0.07 N/m。表面张力表示表面张力表示表面
118、张力表示表面张力表示：HIE HIE 面积弹性伸展模量面积弹性伸展模量面积弹性伸展模量面积弹性伸展模量细胞膜受力发生单纯的弯曲，力矩细胞膜受力发生单纯的弯曲，力矩细胞膜受力发生单纯的弯曲，力矩细胞膜受力发生单纯的弯曲，力矩MM定义为：定义为：定义为：定义为： KKB B为为弯曲模量，弯曲模量，弯曲模量，弯曲模量，对对HIEHIE可表达可表达可表达可表达为为: : KKBB的典型值：的典型值：的典型值：的典型值：uu纯的脂质双层大约为纯的脂质双层大约为纯的脂质双层大约为纯的脂质双层大约为10-30 10-30 kTkTuu红细胞膜大约红细胞膜大约红细胞膜大约红细胞膜大约10-30 10-30 k
119、TkT 弯曲和弯曲和弯曲和弯曲和HIEHIE弯曲模量弯曲模量弯曲模量弯曲模量细胞膜受力发生剪切作用细胞膜受力发生剪切作用细胞膜受力发生剪切作用细胞膜受力发生剪切作用应力表达式为应力表达式为应力表达式为应力表达式为： 剪切张力表示为：剪切张力表示为：剪切张力表示为：剪切张力表示为： 膜剪切模量为：膜剪切模量为：膜剪切模量为：膜剪切模量为： 从细胞膜上往下看的剪切情形从细胞膜上往下看的剪切情形从细胞膜上往下看的剪切情形从细胞膜上往下看的剪切情形Ks Ks 的典型值：的典型值：的典型值：的典型值：uu脂质双层脂质双层脂质双层脂质双层KKs s 1 1，表明剪切很容易发生，表明剪切很容易发生，表明剪切
120、很容易发生，表明剪切很容易发生uu红细胞红细胞红细胞红细胞KKs s大约大约大约大约2.5 2.5 N/mN/m，也是很容易发生剪切的。，也是很容易发生剪切的。，也是很容易发生剪切的。，也是很容易发生剪切的。 剪切和剪切和剪切和剪切和HIEHIE剪切模量剪切模量剪切模量剪切模量HIEHIE的剪切模量：的剪切模量：的剪切模量：的剪切模量： 由此推测：由此推测：由此推测：由此推测： GG E E，剪切模量和杨氏模量有同样的数量级。，剪切模量和杨氏模量有同样的数量级。，剪切模量和杨氏模量有同样的数量级。，剪切模量和杨氏模量有同样的数量级。 因为因为因为因为 那么那么那么那么Ks Ks KeKe, ,
121、 这是和细胞膜的实际情况不相符的，所以用这是和细胞膜的实际情况不相符的，所以用这是和细胞膜的实际情况不相符的，所以用这是和细胞膜的实际情况不相符的，所以用HIEHIE来描述细胞膜力学性质不完美。来描述细胞膜力学性质不完美。来描述细胞膜力学性质不完美。来描述细胞膜力学性质不完美。HIEHIE的适用性的适用性的适用性的适用性 细胞骨架的力学特性及力学分析细胞骨架的力学特性及力学分析细胞骨架的力学特性及力学分析细胞骨架的力学特性及力学分析 细胞骨架细胞骨架细胞骨架细胞骨架CSKCSK ：uu构成构成构成构成肌动蛋白微丝肌动蛋白微丝肌动蛋白微丝肌动蛋白微丝微管微管微管微管中间细丝中间细丝中间细丝中间细
122、丝肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白中间细丝中间细丝中间细丝中间细丝微管微管微管微管培养的上皮细胞细胞骨架培养的上皮细胞细胞骨架培养的上皮细胞细胞骨架培养的上皮细胞细胞骨架微管微管微管微管（绿绿绿绿）肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白（红红红红）荧光显微镜荧光显微镜荧光显微镜荧光显微镜Steve RogersSteve Rogers uu生物功能生物功能生物功能生物功能 维持细胞形态和细胞内部结构维持细胞形态和细胞内部结构维持细胞形态和细胞内部结构维持细胞形态和细胞内部结构有序性等方面有序性等方面有序性等方面有序性等方面 与细胞运动、能量转化、细胞与细胞运动、能量转化、细胞与细胞运动、能量转化、细
123、胞与细胞运动、能量转化、细胞分化等细胞生命活动密切相关分化等细胞生命活动密切相关分化等细胞生命活动密切相关分化等细胞生命活动密切相关细胞骨架结构和功能细胞骨架结构和功能细胞骨架结构和功能细胞骨架结构和功能微丝和中间丝微丝和中间丝微丝和中间丝微丝和中间丝微管微管微管微管细胞骨架细胞骨架细胞骨架细胞骨架uu力学响应力学响应力学响应力学响应 细胞对外力的响应主要由细胞骨架决定。细胞对外力的响应主要由细胞骨架决定。细胞对外力的响应主要由细胞骨架决定。细胞对外力的响应主要由细胞骨架决定。 细胞骨架是一个高度动态的网络结构，对外界信号和细胞功细胞骨架是一个高度动态的网络结构，对外界信号和细胞功细胞骨架是一
124、个高度动态的网络结构，对外界信号和细胞功细胞骨架是一个高度动态的网络结构，对外界信号和细胞功能响应可进行重塑。能响应可进行重塑。能响应可进行重塑。能响应可进行重塑。研究方法：研究方法：研究方法：研究方法：利用外力探测细胞骨架的力学性能的研究方法也很多：利用外力探测细胞骨架的力学性能的研究方法也很多：利用外力探测细胞骨架的力学性能的研究方法也很多：利用外力探测细胞骨架的力学性能的研究方法也很多：如用磁性小珠研究荧光标记线粒体的纤维细胞的力学性质。如用磁性小珠研究荧光标记线粒体的纤维细胞的力学性质。如用磁性小珠研究荧光标记线粒体的纤维细胞的力学性质。如用磁性小珠研究荧光标记线粒体的纤维细胞的力学性
125、质。细胞骨架元素的力学特点细胞骨架元素的力学特点细胞骨架元素的力学特点细胞骨架元素的力学特点 生物聚合物用热波动来表征：生物聚合物用热波动来表征：生物聚合物用热波动来表征：生物聚合物用热波动来表征：uu由持续长度由持续长度由持续长度由持续长度l lp p参数来描述它们的波动或弯曲程度，参数来描述它们的波动或弯曲程度，参数来描述它们的波动或弯曲程度，参数来描述它们的波动或弯曲程度，uul lp p参数是细丝在两个独立方向静止弯曲时所能达到的参数是细丝在两个独立方向静止弯曲时所能达到的参数是细丝在两个独立方向静止弯曲时所能达到的参数是细丝在两个独立方向静止弯曲时所能达到的最大长度。最大长度。最大长
126、度。最大长度。持续长度持续长度持续长度持续长度l lp p参数参数参数参数uu肌动蛋白：肌动蛋白：肌动蛋白：肌动蛋白：动态光散射方法动态光散射方法动态光散射方法动态光散射方法显微镜观测荧光标记的肌动蛋白受激振荡或热波动显微镜观测荧光标记的肌动蛋白受激振荡或热波动显微镜观测荧光标记的肌动蛋白受激振荡或热波动显微镜观测荧光标记的肌动蛋白受激振荡或热波动uu微管：微管：微管：微管：用显微镜观测以下过程之一：用显微镜观测以下过程之一：用显微镜观测以下过程之一：用显微镜观测以下过程之一：微管的热波动、微管的热波动、微管的热波动、微管的热波动、在周围液体中微管移动的弯曲、在周围液体中微管移动的弯曲、在周围
127、液体中微管移动的弯曲、在周围液体中微管移动的弯曲、单个微管对壁生长单个微管对壁生长单个微管对壁生长单个微管对壁生长在控制条件下在控制条件下在控制条件下在控制条件下微管微管微管微管在囊泡中的变弯曲的情形。在囊泡中的变弯曲的情形。在囊泡中的变弯曲的情形。在囊泡中的变弯曲的情形。 生物聚合物生物聚合物生物聚合物生物聚合物l lp p参数的测量参数的测量参数的测量参数的测量uu细胞骨架中的三种聚合物的持续长度：细胞骨架中的三种聚合物的持续长度：细胞骨架中的三种聚合物的持续长度：细胞骨架中的三种聚合物的持续长度：单个微管约单个微管约单个微管约单个微管约5.2mm5.2mm，肌动蛋白丝约肌动蛋白丝约肌动蛋
128、白丝约肌动蛋白丝约1717 mm，肌间线蛋白丝约肌间线蛋白丝约肌间线蛋白丝约肌间线蛋白丝约0.1-10.1-1 mm。uu将它们的持续长度和本身长度进行比较，结果是合将它们的持续长度和本身长度进行比较，结果是合将它们的持续长度和本身长度进行比较，结果是合将它们的持续长度和本身长度进行比较，结果是合理的，符合它们各自不同的力学特点：理的，符合它们各自不同的力学特点：理的，符合它们各自不同的力学特点：理的，符合它们各自不同的力学特点：微管是刚性棒样微管是刚性棒样微管是刚性棒样微管是刚性棒样肌动蛋白半柔软的生物聚合物肌动蛋白半柔软的生物聚合物肌动蛋白半柔软的生物聚合物肌动蛋白半柔软的生物聚合物丝肌间
129、线蛋白丝柔软的聚合物丝肌间线蛋白丝柔软的聚合物丝肌间线蛋白丝柔软的聚合物丝肌间线蛋白丝柔软的聚合物 生物聚合物的杨氏模量生物聚合物的杨氏模量生物聚合物的杨氏模量生物聚合物的杨氏模量假设这三种聚合物丝的形状：假设这三种聚合物丝的形状：假设这三种聚合物丝的形状：假设这三种聚合物丝的形状：肌动蛋白和丝肌间线蛋白丝是圆柱性棒，肌动蛋白和丝肌间线蛋白丝是圆柱性棒，肌动蛋白和丝肌间线蛋白丝是圆柱性棒，肌动蛋白和丝肌间线蛋白丝是圆柱性棒，微管空心的圆柱性棒微管空心的圆柱性棒微管空心的圆柱性棒微管空心的圆柱性棒 uu通过计算：通过计算：通过计算：通过计算：中间丝、肌动蛋白和微管的估算值为中间丝、肌动蛋白和微管
130、的估算值为中间丝、肌动蛋白和微管的估算值为中间丝、肌动蛋白和微管的估算值为0.05-1.5GPa0.05-1.5GPa说明单个细胞骨架细丝是弹性的说明单个细胞骨架细丝是弹性的说明单个细胞骨架细丝是弹性的说明单个细胞骨架细丝是弹性的uu当这些聚合物进行细胞内其他的组装时，如肌动蛋白和中当这些聚合物进行细胞内其他的组装时，如肌动蛋白和中当这些聚合物进行细胞内其他的组装时，如肌动蛋白和中当这些聚合物进行细胞内其他的组装时，如肌动蛋白和中间丝一样形成网络结构，这些网络结构的弹性非常不同于间丝一样形成网络结构，这些网络结构的弹性非常不同于间丝一样形成网络结构，这些网络结构的弹性非常不同于间丝一样形成网络
131、结构，这些网络结构的弹性非常不同于单个细丝的弹性单个细丝的弹性单个细丝的弹性单个细丝的弹性杨氏模量表示为：杨氏模量表示为：杨氏模量表示为：杨氏模量表示为：uu考虑细胞骨架网络结构为一种无限二维正方形结构，考虑细胞骨架网络结构为一种无限二维正方形结构，考虑细胞骨架网络结构为一种无限二维正方形结构，考虑细胞骨架网络结构为一种无限二维正方形结构，由棒构成，棒的长度为由棒构成，棒的长度为由棒构成，棒的长度为由棒构成，棒的长度为l l，棒直径为，棒直径为，棒直径为，棒直径为h h。弹性用杨氏模。弹性用杨氏模。弹性用杨氏模。弹性用杨氏模量量量量E E表示，那么该正方形在表示，那么该正方形在表示，那么该正方
132、形在表示，那么该正方形在x x、y y方向和方向和方向和方向和4545度方向的度方向的度方向的度方向的有效弹性可表示为：有效弹性可表示为：有效弹性可表示为：有效弹性可表示为： uu如果棒的长度远大于它的直径，如果棒的长度远大于它的直径，如果棒的长度远大于它的直径，如果棒的长度远大于它的直径，则和单个细丝相比，网络结构的则和单个细丝相比，网络结构的则和单个细丝相比，网络结构的则和单个细丝相比，网络结构的有效硬度或弹性会明显下降。有效硬度或弹性会明显下降。有效硬度或弹性会明显下降。有效硬度或弹性会明显下降。 uu单个肌动蛋白丝：单个肌动蛋白丝：单个肌动蛋白丝：单个肌动蛋白丝： h/lh/l值是很小
133、的，约为值是很小的，约为值是很小的，约为值是很小的，约为1010-3-3，这样的二维结构，这样的二维结构，这样的二维结构，这样的二维结构的有效弹性强度会比肌动蛋白丝小得多。的有效弹性强度会比肌动蛋白丝小得多。的有效弹性强度会比肌动蛋白丝小得多。的有效弹性强度会比肌动蛋白丝小得多。 无限二维正方形结构无限二维正方形结构无限二维正方形结构无限二维正方形结构uu 未交联网络结构的弹性剪切模量的理论表达式为：未交联网络结构的弹性剪切模量的理论表达式为：未交联网络结构的弹性剪切模量的理论表达式为：未交联网络结构的弹性剪切模量的理论表达式为： ；肌动蛋白浓度（肌动蛋白细丝肌动蛋白浓度（肌动蛋白细丝肌动蛋白
134、浓度（肌动蛋白细丝肌动蛋白浓度（肌动蛋白细丝/ /体积）体积）体积）体积）和和和和 轮廓长度的乘积，轮廓长度的乘积，轮廓长度的乘积，轮廓长度的乘积，L L：肌动蛋白细丝长度（假定为肌动蛋白细丝长度（假定为肌动蛋白细丝长度（假定为肌动蛋白细丝长度（假定为1 1 mm），），），），l le e：纠缠长度纠缠长度纠缠长度纠缠长度 ，沿着被拘束在网络结构中的一个肌动蛋白细丝的，沿着被拘束在网络结构中的一个肌动蛋白细丝的，沿着被拘束在网络结构中的一个肌动蛋白细丝的，沿着被拘束在网络结构中的一个肌动蛋白细丝的点之间的平均距离，点之间的平均距离，点之间的平均距离，点之间的平均距离， 未交联的肌动蛋白网络结
135、构未交联的肌动蛋白网络结构未交联的肌动蛋白网络结构未交联的肌动蛋白网络结构uu由此算出体内肌动蛋白浓度典型的数值约为由此算出体内肌动蛋白浓度典型的数值约为由此算出体内肌动蛋白浓度典型的数值约为由此算出体内肌动蛋白浓度典型的数值约为10mg/ml10mg/ml时：时：时：时：未交联的肌动蛋白网络结构的弹性剪切模量为未交联的肌动蛋白网络结构的弹性剪切模量为未交联的肌动蛋白网络结构的弹性剪切模量为未交联的肌动蛋白网络结构的弹性剪切模量为3Pa3Pa左右，左右，左右，左右，如此低的数值不能解释细胞所观测到的弹性模量。如此低的数值不能解释细胞所观测到的弹性模量。如此低的数值不能解释细胞所观测到的弹性模量
136、。如此低的数值不能解释细胞所观测到的弹性模量。uu未交联肌动蛋白网络结构：可忽略的结构元素未交联肌动蛋白网络结构：可忽略的结构元素未交联肌动蛋白网络结构：可忽略的结构元素未交联肌动蛋白网络结构：可忽略的结构元素uu估算估算估算估算1mg/ml1mg/ml的肌动蛋白丝网络结构和标度关系得到的肌动蛋白丝网络结构和标度关系得到的肌动蛋白丝网络结构和标度关系得到的肌动蛋白丝网络结构和标度关系得到l le e值值值值 ： 全交联的肌动蛋白网络结构全交联的肌动蛋白网络结构全交联的肌动蛋白网络结构全交联的肌动蛋白网络结构 参考橡胶的弹性和肌动蛋白丝的半柔软特参考橡胶的弹性和肌动蛋白丝的半柔软特参考橡胶的弹性
137、和肌动蛋白丝的半柔软特参考橡胶的弹性和肌动蛋白丝的半柔软特点，剪切模量可表示为点，剪切模量可表示为点，剪切模量可表示为点，剪切模量可表示为 l lx x：交联点之间的平均距离，：交联点之间的平均距离，：交联点之间的平均距离，：交联点之间的平均距离， 对交联结构对交联结构对交联结构对交联结构l lx x就是就是就是就是l le e 。 uu应用标度关系，应用标度关系，应用标度关系，应用标度关系，GG可表示为只有网络浓度和持续长可表示为只有网络浓度和持续长可表示为只有网络浓度和持续长可表示为只有网络浓度和持续长度两项的式子度两项的式子度两项的式子度两项的式子 。uu推算出推算出推算出推算出10mg
138、/ml10mg/ml浓度的全交联网络结构的浓度的全交联网络结构的浓度的全交联网络结构的浓度的全交联网络结构的GG值是值是值是值是4060Pa4060Pa，比未交联结构要高得多。，比未交联结构要高得多。，比未交联结构要高得多。，比未交联结构要高得多。 uu体外流变学实验显示肌动蛋白网络结构体外流变学实验显示肌动蛋白网络结构体外流变学实验显示肌动蛋白网络结构体外流变学实验显示肌动蛋白网络结构: : 在低频率时（在低频率时（在低频率时（在低频率时（0.02-100Hz0.02-100Hz）表现出弹性，）表现出弹性，）表现出弹性，）表现出弹性， 较高的频率（大于较高的频率（大于较高的频率（大于较高的频
139、率（大于100Hz100Hz）时，表现出粘弹性。）时，表现出粘弹性。）时，表现出粘弹性。）时，表现出粘弹性。uu上述关于肌动蛋白网络结构弹性强度的理论计算，上述关于肌动蛋白网络结构弹性强度的理论计算，上述关于肌动蛋白网络结构弹性强度的理论计算，上述关于肌动蛋白网络结构弹性强度的理论计算，在低频率的弹性区是符合的，结合流变学实验结果在低频率的弹性区是符合的，结合流变学实验结果在低频率的弹性区是符合的，结合流变学实验结果在低频率的弹性区是符合的，结合流变学实验结果表明一个交联的肌动蛋白网络结构对细胞弹性的贡表明一个交联的肌动蛋白网络结构对细胞弹性的贡表明一个交联的肌动蛋白网络结构对细胞弹性的贡表明
140、一个交联的肌动蛋白网络结构对细胞弹性的贡献很明显。献很明显。献很明显。献很明显。中间丝网络结构中间丝网络结构中间丝网络结构中间丝网络结构 假设：假设：假设：假设：交联半柔软结构，由此大致估计中间丝的线性弹交联半柔软结构，由此大致估计中间丝的线性弹交联半柔软结构，由此大致估计中间丝的线性弹交联半柔软结构，由此大致估计中间丝的线性弹性模量，性模量，性模量，性模量，GG的标度关系为：的标度关系为：的标度关系为：的标度关系为： 例；嗜中性细胞内例；嗜中性细胞内例；嗜中性细胞内例；嗜中性细胞内uu中间丝的全部含量比肌动蛋白要少中间丝的全部含量比肌动蛋白要少中间丝的全部含量比肌动蛋白要少中间丝的全部含量比
141、肌动蛋白要少400400倍，持续长度倍，持续长度倍，持续长度倍，持续长度要少要少要少要少1717倍左右，估算出倍左右，估算出倍左右，估算出倍左右，估算出弹性剪切模量约为弹性剪切模量约为弹性剪切模量约为弹性剪切模量约为1010-5-5PaPa。uu流变学实验证实中间丝：流变学实验证实中间丝：流变学实验证实中间丝：流变学实验证实中间丝：在小变形时的贡献是可以忽略的，在小变形时的贡献是可以忽略的，在小变形时的贡献是可以忽略的，在小变形时的贡献是可以忽略的，在在在在25%25%以上的高应变时显示出较高的应变变硬，也以上的高应变时显示出较高的应变变硬，也以上的高应变时显示出较高的应变变硬，也以上的高应变
142、时显示出较高的应变变硬，也就是说在高的应变时有一个明显的贡献，就是说在高的应变时有一个明显的贡献，就是说在高的应变时有一个明显的贡献，就是说在高的应变时有一个明显的贡献，80%80%的应变尺度上没有发生裂开。的应变尺度上没有发生裂开。的应变尺度上没有发生裂开。的应变尺度上没有发生裂开。微管微管微管微管 uu和肌动蛋白和中间丝不同，体内微管不会形成和肌动蛋白和中间丝不同，体内微管不会形成和肌动蛋白和中间丝不同，体内微管不会形成和肌动蛋白和中间丝不同，体内微管不会形成网络结构。网络结构。网络结构。网络结构。uu强度和对细胞弹性的贡献不需要运用前面讲到强度和对细胞弹性的贡献不需要运用前面讲到强度和对
143、细胞弹性的贡献不需要运用前面讲到强度和对细胞弹性的贡献不需要运用前面讲到的未交联和交联结构的知识，可用算术方法研的未交联和交联结构的知识，可用算术方法研的未交联和交联结构的知识，可用算术方法研的未交联和交联结构的知识，可用算术方法研究它们的贡献。究它们的贡献。究它们的贡献。究它们的贡献。细胞骨架力学的标度量纲分析方法细胞骨架力学的标度量纲分析方法细胞骨架力学的标度量纲分析方法细胞骨架力学的标度量纲分析方法 uu细胞骨架细胞骨架细胞骨架细胞骨架: : 一种多层次的非线形的复杂动态结构体系，一种多层次的非线形的复杂动态结构体系，一种多层次的非线形的复杂动态结构体系，一种多层次的非线形的复杂动态结构
144、体系，uu简化为简化为简化为简化为: : 理想结构尺寸、材料均匀、各向同性和弹性的力学结构理想结构尺寸、材料均匀、各向同性和弹性的力学结构理想结构尺寸、材料均匀、各向同性和弹性的力学结构理想结构尺寸、材料均匀、各向同性和弹性的力学结构 目的目的目的目的: :着重于细胞骨架力学行为的关键性特点。着重于细胞骨架力学行为的关键性特点。着重于细胞骨架力学行为的关键性特点。着重于细胞骨架力学行为的关键性特点。 uu标度量纲分析方法：标度量纲分析方法：标度量纲分析方法：标度量纲分析方法：不需要准确求解不需要准确求解不需要准确求解不需要准确求解可用概括的形式表达实验结果可用概括的形式表达实验结果可用概括的形
145、式表达实验结果可用概括的形式表达实验结果降低完整表达一个关系时所需的实验数量降低完整表达一个关系时所需的实验数量降低完整表达一个关系时所需的实验数量降低完整表达一个关系时所需的实验数量生物力学等式中的标度关系生物力学等式中的标度关系生物力学等式中的标度关系生物力学等式中的标度关系 uu 力的平衡等式，忽略惯性时，对固体和流体有力的平衡等式，忽略惯性时，对固体和流体有力的平衡等式，忽略惯性时，对固体和流体有力的平衡等式，忽略惯性时，对固体和流体有 ：uu 有关固体和流体的本构关系：有关固体和流体的本构关系：有关固体和流体的本构关系：有关固体和流体的本构关系：固体（胡克体）固体（胡克体）固体（胡克
146、体）固体（胡克体）流体（牛流体（牛流体（牛流体（牛顿顿的的的的本体关系本体关系本体关系本体关系 位移位移位移位移u u粘度粘度粘度粘度 应变应变 应变速率应变速率应变速率应变速率 应应力力力力/ /应变应变（E E）应应力力力力/ /应变应变速率速率速率速率 （ ,K,K本体本体本体本体压缩压缩）能量表达式能量表达式能量表达式能量表达式uu 符合条件的标度关系有：符合条件的标度关系有：符合条件的标度关系有：符合条件的标度关系有： 细胞压痕实验中的标度量纲分析细胞压痕实验中的标度量纲分析细胞压痕实验中的标度量纲分析细胞压痕实验中的标度量纲分析 分析的基本步骤：分析的基本步骤：分析的基本步骤：分析
147、的基本步骤：uu确定独立的量确定独立的量确定独立的量确定独立的量如如如如QQ0 0（ ）、）、）、）、QQ1 1 （G,G,、 、 F F 、a a）；）；）；）； 选择一套无量纲的子集选择一套无量纲的子集选择一套无量纲的子集选择一套无量纲的子集QQ1 1到到到到QQk k 的的的的GG，F F，a a。uuQQ0 0的无量纲形式的无量纲形式的无量纲形式的无量纲形式可写为：可写为：可写为：可写为： 0 0 /a/a， 1 1 , , 2 2F/GaF/Ga2 2， 重写为：重写为：重写为：重写为： =f(Gf(G， ，F F，a)a)， /a=f(/a=f( ，F/GaF/Ga2 2，GG，a
148、)a)， 前两项是无量纲的前两项是无量纲的前两项是无量纲的前两项是无量纲的 后两项不可能变为无量钢的，故放弃这两项后两项不可能变为无量钢的，故放弃这两项后两项不可能变为无量钢的，故放弃这两项后两项不可能变为无量钢的，故放弃这两项uu细胞压痕实验平衡时细胞压痕实验平衡时细胞压痕实验平衡时细胞压痕实验平衡时力的标度力的标度力的标度力的标度可写为：可写为：可写为：可写为： 准确的表达为：准确的表达为：准确的表达为：准确的表达为： F=8Ga uu把内能和外力做功相关联，把内能和外力做功相关联，把内能和外力做功相关联，把内能和外力做功相关联，可得能量的标度关系：可得能量的标度关系：可得能量的标度关系：
149、可得能量的标度关系： 因此有：因此有：因此有：因此有：将标度分析应用于原子力显微细胞压痕实验上：将标度分析应用于原子力显微细胞压痕实验上：将标度分析应用于原子力显微细胞压痕实验上：将标度分析应用于原子力显微细胞压痕实验上： uu根据无量纲分析，根据无量纲分析，根据无量纲分析，根据无量纲分析，力的关系式力的关系式力的关系式力的关系式为为为为由此推出准确的表达：由此推出准确的表达：由此推出准确的表达：由此推出准确的表达：F=f (F=f ( ,G,G, , , ) )，或：或：或：或：uu对细胞压片实验运用标度量纲分析对细胞压片实验运用标度量纲分析对细胞压片实验运用标度量纲分析对细胞压片实验运用标
150、度量纲分析：能量：能量：能量：能量： 故标度关系：故标度关系：故标度关系：故标度关系： 从而得力和应变的关系：从而得力和应变的关系：从而得力和应变的关系：从而得力和应变的关系： uu根据根据根据根据HerteHerte理论推知理论推知理论推知理论推知F F的的的的表达式：表达式：表达式：表达式： 应变：应变：应变：应变：应力：应力：应力：应力：u从能量关系式来分析细胞压片中的量纲关系式从能量关系式来分析细胞压片中的量纲关系式 故得故得故得故得 ：能量关系：能量关系：能量关系：能量关系： ？这一结果与前面推出的结果有冲突：这一结果与前面推出的结果有冲突： 仅考虑细胞膜的弹性是不够的，仅考虑细胞膜
151、的弹性是不够的， 细胞膜的力学存在滞后现象。细胞膜的力学存在滞后现象。 细胞粘附细胞粘附细胞粘附细胞粘附 uu通过细胞膜上的受体与配体结合反应进行通过细胞膜上的受体与配体结合反应进行通过细胞膜上的受体与配体结合反应进行通过细胞膜上的受体与配体结合反应进行uu细胞在细胞外基质上与其他细胞发生粘附细胞在细胞外基质上与其他细胞发生粘附细胞在细胞外基质上与其他细胞发生粘附细胞在细胞外基质上与其他细胞发生粘附uu主要的过程：细胞上的配体和其他细胞表面主要的过程：细胞上的配体和其他细胞表面主要的过程：细胞上的配体和其他细胞表面主要的过程：细胞上的配体和其他细胞表面上的受体结合反应、短暂的滚动和滚动，然上的
152、受体结合反应、短暂的滚动和滚动，然上的受体结合反应、短暂的滚动和滚动，然上的受体结合反应、短暂的滚动和滚动，然后发生细胞的粘附和活化。后发生细胞的粘附和活化。后发生细胞的粘附和活化。后发生细胞的粘附和活化。uu细胞粘附所涉及的内容：细胞粘附所涉及的内容：细胞粘附所涉及的内容：细胞粘附所涉及的内容：细胞粘附力学分析细胞粘附力学分析细胞粘附力学分析细胞粘附力学分析由细胞骨架和细胞膜调节的受体由细胞骨架和细胞膜调节的受体由细胞骨架和细胞膜调节的受体由细胞骨架和细胞膜调节的受体- -配体相互作用配体相互作用配体相互作用配体相互作用聚焦粘附聚焦粘附聚焦粘附聚焦粘附物理作用力对在细胞粘附过程的影响物理作用
153、力对在细胞粘附过程的影响物理作用力对在细胞粘附过程的影响物理作用力对在细胞粘附过程的影响影响粘附过程中键合的形成和解离影响粘附过程中键合的形成和解离影响粘附过程中键合的形成和解离影响粘附过程中键合的形成和解离 在有限的接触时间内，细胞可能会发生变形。在有限的接触时间内，细胞可能会发生变形。在有限的接触时间内，细胞可能会发生变形。在有限的接触时间内，细胞可能会发生变形。细胞粘附的标度方法分析细胞粘附的标度方法分析细胞粘附的标度方法分析细胞粘附的标度方法分析 uu静态粘附：静态粘附：静态粘附：静态粘附：细胞起始半径细胞起始半径细胞起始半径细胞起始半径RR，表面粘附后，细胞变平坦，垂表面粘附后，细胞
154、变平坦，垂表面粘附后，细胞变平坦，垂表面粘附后，细胞变平坦，垂直高度发生变化，用直高度发生变化，用直高度发生变化，用直高度发生变化，用 表示，表示，表示，表示，RR、 和和和和a a之间的关系：之间的关系：之间的关系：之间的关系： R2=a2+(R-)2 = a2+R2-2R+2 由此推出由此推出由此推出由此推出 的标度关系式为的标度关系式为的标度关系式为的标度关系式为： uu理论上：理论上：理论上：理论上：由于存在粘附能，细胞粘附时，要使细胞这由于存在粘附能，细胞粘附时，要使细胞这由于存在粘附能，细胞粘附时，要使细胞这由于存在粘附能，细胞粘附时，要使细胞这样一个弹性体发生变形需花费能量。样一
155、个弹性体发生变形需花费能量。样一个弹性体发生变形需花费能量。样一个弹性体发生变形需花费能量。 当细胞弹性和粘附之间达到平衡时，标度关系：当细胞弹性和粘附之间达到平衡时，标度关系：当细胞弹性和粘附之间达到平衡时，标度关系：当细胞弹性和粘附之间达到平衡时，标度关系： uu从能量角度分析：从能量角度分析：从能量角度分析：从能量角度分析：细胞的弹性能量和细胞的弹性能量和细胞的弹性能量和细胞的弹性能量和 相关，细胞的粘附能量和相关，细胞的粘附能量和相关，细胞的粘附能量和相关，细胞的粘附能量和JaJa2 2相关相关相关相关a a3 3( (变形体积变形体积变形体积变形体积) ) 由此可得：由此可得：由此可
156、得：由此可得： 利用更严格的利用更严格的利用更严格的利用更严格的JKRJKR理论，可得准确表达式：理论，可得准确表达式：理论，可得准确表达式：理论，可得准确表达式： J J：单位面积粘附功：单位面积粘附功：单位面积粘附功：单位面积粘附功 用受体用受体用受体用受体- -配体相互作用的能量配体相互作用的能量配体相互作用的能量配体相互作用的能量 每面积的分子数目表示。每面积的分子数目表示。每面积的分子数目表示。每面积的分子数目表示。当细胞从表面脱附时，可能会有细胞膜的剥落，问题：当细胞从表面脱附时，可能会有细胞膜的剥落，问题：当细胞从表面脱附时，可能会有细胞膜的剥落，问题：当细胞从表面脱附时，可能会
157、有细胞膜的剥落，问题：uu细胞膜上复合物受到应力的区域细胞膜上复合物受到应力的区域细胞膜上复合物受到应力的区域细胞膜上复合物受到应力的区域uu需要功需要功需要功需要功ww细胞粘附动态平衡细胞粘附动态平衡细胞粘附动态平衡细胞粘附动态平衡假设细胞粘附过程中，细胞膜的单纯弯曲假设细胞粘附过程中，细胞膜的单纯弯曲假设细胞粘附过程中，细胞膜的单纯弯曲假设细胞粘附过程中，细胞膜的单纯弯曲为主要贡献为主要贡献为主要贡献为主要贡献。 假设力有以下关系式：假设力有以下关系式：假设力有以下关系式：假设力有以下关系式： f k( - 0)(k为弹簧常数)，f k(3)， 因而有标度关系：因而有标度关系：因而有标度关
158、系：因而有标度关系： 或复合物在区域或复合物在区域或复合物在区域或复合物在区域ww的贡献的贡献的贡献的贡献 ：uu细胞表面受体细胞表面受体细胞表面受体细胞表面受体RR和配体和配体和配体和配体L L形成复合物形成复合物形成复合物形成复合物C C的反应式为的反应式为的反应式为的反应式为： 复合物形成常数复合物形成常数复合物形成常数复合物形成常数 复合物的亲和力：复合物的亲和力：复合物的亲和力：复合物的亲和力： 0 0表示没有力作用表示没有力作用表示没有力作用表示没有力作用pp外力存在时，复合物的亲和力外力存在时，复合物的亲和力外力存在时，复合物的亲和力外力存在时，复合物的亲和力会发生变化。会发生变
159、化。会发生变化。会发生变化。pp外力会改变复合物形成的平衡外力会改变复合物形成的平衡外力会改变复合物形成的平衡外力会改变复合物形成的平衡状态，使自由能发生变化，状态，使自由能发生变化，状态，使自由能发生变化，状态，使自由能发生变化， 在外力作用下复合物的亲和力：在外力作用下复合物的亲和力：在外力作用下复合物的亲和力：在外力作用下复合物的亲和力： 细胞粘附动态平衡细胞粘附动态平衡细胞粘附动态平衡细胞粘附动态平衡复合物解离常数复合物解离常数复合物解离常数复合物解离常数 细胞迁移和力学传导细胞迁移和力学传导细胞迁移和力学传导细胞迁移和力学传导 uu细胞迁移四个阶段：细胞迁移四个阶段：细胞迁移四个阶段
160、：细胞迁移四个阶段：极化极化极化极化突出和粘附突出和粘附突出和粘附突出和粘附收缩收缩收缩收缩后部脱开后部脱开后部脱开后部脱开uu运用荧光标记的肌动蛋白测量细胞的运动情形：运用荧光标记的肌动蛋白测量细胞的运动情形：运用荧光标记的肌动蛋白测量细胞的运动情形：运用荧光标记的肌动蛋白测量细胞的运动情形： 肌动蛋白：聚合物肌动蛋白：聚合物肌动蛋白：聚合物肌动蛋白：聚合物细胞骨架：活跃的细胞骨架：活跃的细胞骨架：活跃的细胞骨架：活跃的并列的过程：粘附，聚合并列的过程：粘附，聚合并列的过程：粘附，聚合并列的过程：粘附，聚合（解聚）（解聚）（解聚）（解聚）uu没有外力作用时，细胞迁移类似无规行走。没有外力作用
161、时，细胞迁移类似无规行走。没有外力作用时，细胞迁移类似无规行走。没有外力作用时，细胞迁移类似无规行走。迁移速度迁移速度迁移速度迁移速度S S倾向于和持续时间（倾向于和持续时间（倾向于和持续时间（倾向于和持续时间（P P）成反比，平均的）成反比，平均的）成反比，平均的）成反比，平均的自由路程和自由路程和自由路程和自由路程和SPSP相关，为一个常数：相关，为一个常数：相关，为一个常数：相关，为一个常数： dSS2 2PtPt 趋化梯度存在时趋化梯度存在时趋化梯度存在时趋化梯度存在时无外力作用时无外力作用时无外力作用时无外力作用时细胞迁移的二维模式细胞迁移的二维模式细胞迁移的二维模式细胞迁移的二维模
162、式pp开始迁移速度增加，开始迁移速度增加，开始迁移速度增加，开始迁移速度增加，pp然后由于粘附强度增加会出现下降然后由于粘附强度增加会出现下降然后由于粘附强度增加会出现下降然后由于粘附强度增加会出现下降细胞粘附对细胞迁移速度影响细胞粘附对细胞迁移速度影响细胞粘附对细胞迁移速度影响细胞粘附对细胞迁移速度影响uu细胞受到外力作用，会进细胞受到外力作用，会进细胞受到外力作用，会进细胞受到外力作用，会进行力学信号的传导，以保行力学信号的传导，以保行力学信号的传导，以保行力学信号的传导，以保护细胞或发挥相应的生理护细胞或发挥相应的生理护细胞或发挥相应的生理护细胞或发挥相应的生理功能。功能。功能。功能。细
163、胞力学信号传导细胞力学信号传导细胞力学信号传导细胞力学信号传导细胞受到外力刺激会引发一系列的反应：细胞受到外力刺激会引发一系列的反应：细胞受到外力刺激会引发一系列的反应：细胞受到外力刺激会引发一系列的反应：尖端联结上的应力活化由伸展所控制的离子通道尖端联结上的应力活化由伸展所控制的离子通道尖端联结上的应力活化由伸展所控制的离子通道尖端联结上的应力活化由伸展所控制的离子通道导致细胞内钙离子震荡（波动）导致细胞内钙离子震荡（波动）导致细胞内钙离子震荡（波动）导致细胞内钙离子震荡（波动）通过膜应力调节通道的分子动力学刺激，通过膜应力调节通道的分子动力学刺激，通过膜应力调节通道的分子动力学刺激，通过膜
164、应力调节通道的分子动力学刺激， 这涉及到细胞内分子的力学行为这涉及到细胞内分子的力学行为这涉及到细胞内分子的力学行为这涉及到细胞内分子的力学行为以头发细胞的刺激为例：以头发细胞的刺激为例：以头发细胞的刺激为例：以头发细胞的刺激为例：刺激作用下的头刺激作用下的头刺激作用下的头刺激作用下的头发细胞响应情形发细胞响应情形发细胞响应情形发细胞响应情形 单个细胞变形实验及力学分析单个细胞变形实验及力学分析单个细胞变形实验及力学分析单个细胞变形实验及力学分析单个细胞变形实验单个细胞变形实验单个细胞变形实验单个细胞变形实验 单个细胞的变形研究：单个细胞的变形研究：单个细胞的变形研究：单个细胞的变形研究：uu
165、目的：目的：目的：目的： 要区分每个细胞和其他细胞的力学响应，要区分每个细胞和其他细胞的力学响应，要区分每个细胞和其他细胞的力学响应，要区分每个细胞和其他细胞的力学响应， 观察细胞响应的差异。观察细胞响应的差异。观察细胞响应的差异。观察细胞响应的差异。uu操作方法：操作方法：操作方法：操作方法： 将一个已知的力或应力施加到单个细胞上，将一个已知的力或应力施加到单个细胞上，将一个已知的力或应力施加到单个细胞上，将一个已知的力或应力施加到单个细胞上，测量由此产生的变形或应变。测量由此产生的变形或应变。测量由此产生的变形或应变。测量由此产生的变形或应变。uu实验方法：实验方法：实验方法：实验方法：原
166、子力显微镜（原子力显微镜（原子力显微镜（原子力显微镜（AFMAFM）微吸管吸吮方法微吸管吸吮方法微吸管吸吮方法微吸管吸吮方法磁珠微流变仪测定磁珠微流变仪测定磁珠微流变仪测定磁珠微流变仪测定微板操作仪微板操作仪微板操作仪微板操作仪光学镊子仪光学镊子仪光学镊子仪光学镊子仪光学伸展仪光学伸展仪光学伸展仪光学伸展仪 一些方法是使细胞的局部区域发生变形，一些方法是使细胞的局部区域发生变形，一些方法是使细胞的局部区域发生变形，一些方法是使细胞的局部区域发生变形， 而其他方法则使整个细胞变形。而其他方法则使整个细胞变形。而其他方法则使整个细胞变形。而其他方法则使整个细胞变形。uu研究对象：研究对象：研究对象
167、：研究对象：多数实验：研究粘附在底物的细胞多数实验：研究粘附在底物的细胞多数实验：研究粘附在底物的细胞多数实验：研究粘附在底物的细胞一些：在细胞悬浮液中一些：在细胞悬浮液中一些：在细胞悬浮液中一些：在细胞悬浮液中uu实验测试结果：实验测试结果：实验测试结果：实验测试结果：细胞对应外力的响应可能呈现粘弹性特点细胞对应外力的响应可能呈现粘弹性特点细胞对应外力的响应可能呈现粘弹性特点细胞对应外力的响应可能呈现粘弹性特点在很短的时间内（在很短的时间内（在很短的时间内（在很短的时间内（=0.4=0.4秒），细胞几乎为秒），细胞几乎为秒），细胞几乎为秒），细胞几乎为纯的弹性行为纯的弹性行为纯的弹性行为纯的
168、弹性行为时间延长，会表现出粘性，以至粘弹性行为时间延长，会表现出粘性，以至粘弹性行为时间延长，会表现出粘性，以至粘弹性行为时间延长，会表现出粘性，以至粘弹性行为曲线显示：曲线显示：曲线显示：曲线显示：初期：细胞呈现出弹性响应初期：细胞呈现出弹性响应初期：细胞呈现出弹性响应初期：细胞呈现出弹性响应在在在在1 1秒以后的时间尺度上：粘性蠕秒以后的时间尺度上：粘性蠕秒以后的时间尺度上：粘性蠕秒以后的时间尺度上：粘性蠕变或粘弹性响应变或粘弹性响应变或粘弹性响应变或粘弹性响应一旦去除细胞的阶跃应力，将会看一旦去除细胞的阶跃应力，将会看一旦去除细胞的阶跃应力，将会看一旦去除细胞的阶跃应力，将会看到细胞的松
169、弛行为。到细胞的松弛行为。到细胞的松弛行为。到细胞的松弛行为。例例例例光学伸展实验中成纤维细光学伸展实验中成纤维细光学伸展实验中成纤维细光学伸展实验中成纤维细胞对阶跃应力的变形响应胞对阶跃应力的变形响应胞对阶跃应力的变形响应胞对阶跃应力的变形响应纵坐标纵坐标纵坐标纵坐标 r/r0r/r0：数秒内沿激光：数秒内沿激光：数秒内沿激光：数秒内沿激光轴细胞半径变形的相对值。轴细胞半径变形的相对值。轴细胞半径变形的相对值。轴细胞半径变形的相对值。空心圆点空心圆点空心圆点空心圆点：实验数据，：实验数据，：实验数据，：实验数据，实线实线实线实线：粘弹性模型拟合数据。：粘弹性模型拟合数据。：粘弹性模型拟合数据
170、。：粘弹性模型拟合数据。细胞力学实验：细胞力学实验：细胞力学实验：细胞力学实验：uu研究细胞变形能力和细胞内部结构的关联研究细胞变形能力和细胞内部结构的关联研究细胞变形能力和细胞内部结构的关联研究细胞变形能力和细胞内部结构的关联uu要构建合适的细胞结构模型以分析变形数据，获得有要构建合适的细胞结构模型以分析变形数据，获得有要构建合适的细胞结构模型以分析变形数据，获得有要构建合适的细胞结构模型以分析变形数据，获得有关细胞结构的力学参数：关细胞结构的力学参数：关细胞结构的力学参数：关细胞结构的力学参数：弹性模量弹性模量弹性模量弹性模量E E或或或或GG粘性粘性粘性粘性VV或频率依赖的贮存模量或频率
171、依赖的贮存模量或频率依赖的贮存模量或频率依赖的贮存模量E E 或或或或GG（弹性的量度）（弹性的量度）（弹性的量度）（弹性的量度）损失模量损失模量损失模量损失模量 EE或或或或 G G （粘性的量度）。（粘性的量度）。（粘性的量度）。（粘性的量度）。uu已提出的细胞模型：已提出的细胞模型：已提出的细胞模型：已提出的细胞模型： 从单个连续体力学模型到微结构模型从单个连续体力学模型到微结构模型从单个连续体力学模型到微结构模型从单个连续体力学模型到微结构模型单个细胞变形实验相关的力学分析单个细胞变形实验相关的力学分析单个细胞变形实验相关的力学分析单个细胞变形实验相关的力学分析 AFM AFM uuH
172、ertzHertz模型：模型：模型：模型：粘附的细胞设定为一个弹性的半空间粘附的细胞设定为一个弹性的半空间粘附的细胞设定为一个弹性的半空间粘附的细胞设定为一个弹性的半空间AFMAFM尖端设定为在接触点的抛物面，直径为尖端设定为在接触点的抛物面，直径为尖端设定为在接触点的抛物面，直径为尖端设定为在接触点的抛物面，直径为RR模型包含一个在接触点直径为模型包含一个在接触点直径为模型包含一个在接触点直径为模型包含一个在接触点直径为RR的刚性的轴对称的凹的刚性的轴对称的凹的刚性的轴对称的凹的刚性的轴对称的凹痕面，在无限的均匀的弹性半空间上施加痕面，在无限的均匀的弹性半空间上施加痕面，在无限的均匀的弹性半
173、空间上施加痕面，在无限的均匀的弹性半空间上施加F F，引起凹，引起凹，引起凹，引起凹痕痕痕痕 ，假设，假设，假设，假设 远小于细胞直径远小于细胞直径远小于细胞直径远小于细胞直径uuAFMAFM实验的变形数据：利用实验的变形数据：利用实验的变形数据：利用实验的变形数据：利用HertzHertz模型或其变异方法进行分析模型或其变异方法进行分析模型或其变异方法进行分析模型或其变异方法进行分析细胞骨架的泊松比例细胞骨架的泊松比例细胞骨架的泊松比例细胞骨架的泊松比例 细胞的有效杨氏模量细胞的有效杨氏模量细胞的有效杨氏模量细胞的有效杨氏模量 uu从凹痕对力曲线的斜率可得到有效模量的估算从凹痕对力曲线的斜率
174、可得到有效模量的估算从凹痕对力曲线的斜率可得到有效模量的估算从凹痕对力曲线的斜率可得到有效模量的估算值，进而得到值，进而得到值，进而得到值，进而得到 值值值值 uu可推出力的表达式：可推出力的表达式：可推出力的表达式：可推出力的表达式：uuHertzHertz模型只应用在弹性测量模型只应用在弹性测量模型只应用在弹性测量模型只应用在弹性测量uu为了描述振荡尖端探测的细胞粘弹性响应，考虑凹为了描述振荡尖端探测的细胞粘弹性响应，考虑凹为了描述振荡尖端探测的细胞粘弹性响应，考虑凹为了描述振荡尖端探测的细胞粘弹性响应，考虑凹痕深度痕深度痕深度痕深度 的展开，的展开，的展开，的展开，HertzHertz模
175、型做如下修改：模型做如下修改：模型做如下修改：模型做如下修改：0 0频率时的弹性模量频率时的弹性模量频率时的弹性模量频率时的弹性模量 的频率依赖部分的频率依赖部分的频率依赖部分的频率依赖部分 在小的额外振荡信号作用下在小的额外振荡信号作用下在小的额外振荡信号作用下在小的额外振荡信号作用下AFMAFM探针细胞变形探针细胞变形探针细胞变形探针细胞变形AFMAFM尖端的频率探测尖端的频率探测尖端的频率探测尖端的频率探测悬臂响应的信号周相移动悬臂响应的信号周相移动悬臂响应的信号周相移动悬臂响应的信号周相移动 uu扩展后的扩展后的扩展后的扩展后的HertzHertz模型：模型：模型：模型：频率依赖的弹性
176、模量频率依赖的弹性模量频率依赖的弹性模量频率依赖的弹性模量EE或或或或GG分析分析分析分析 损失模量损失模量损失模量损失模量EE或或或或G G 分析分析分析分析uu分析结果显示：分析结果显示：分析结果显示：分析结果显示：成纤维细胞的粘弹性响应和体外各向同性的肌动蛋白网络成纤维细胞的粘弹性响应和体外各向同性的肌动蛋白网络成纤维细胞的粘弹性响应和体外各向同性的肌动蛋白网络成纤维细胞的粘弹性响应和体外各向同性的肌动蛋白网络结构非常类似结构非常类似结构非常类似结构非常类似提示肌动蛋白细胞骨架是细胞结构强度的主要贡献者提示肌动蛋白细胞骨架是细胞结构强度的主要贡献者提示肌动蛋白细胞骨架是细胞结构强度的主要
177、贡献者提示肌动蛋白细胞骨架是细胞结构强度的主要贡献者 细胞的微管吸吮实验细胞的微管吸吮实验细胞的微管吸吮实验细胞的微管吸吮实验 uu细胞微管吸吮实验时，细胞模型依赖于细胞类型：细胞微管吸吮实验时，细胞模型依赖于细胞类型：细胞微管吸吮实验时，细胞模型依赖于细胞类型：细胞微管吸吮实验时，细胞模型依赖于细胞类型：一些种类的细胞表现更接近固体的弹性行为一些种类的细胞表现更接近固体的弹性行为一些种类的细胞表现更接近固体的弹性行为一些种类的细胞表现更接近固体的弹性行为软骨细胞和内皮细胞的行为更多地呈现出刚性的固软骨细胞和内皮细胞的行为更多地呈现出刚性的固软骨细胞和内皮细胞的行为更多地呈现出刚性的固软骨细胞
178、和内皮细胞的行为更多地呈现出刚性的固体样特点体样特点体样特点体样特点其他种类的细胞象液体其他种类的细胞象液体其他种类的细胞象液体其他种类的细胞象液体 红细胞和嗜中性细胞的表现更接近液体红细胞和嗜中性细胞的表现更接近液体红细胞和嗜中性细胞的表现更接近液体红细胞和嗜中性细胞的表现更接近液体uu细胞模型：细胞模型：细胞模型：细胞模型：采用无限的半空间，以获得模量采用无限的半空间，以获得模量采用无限的半空间，以获得模量采用无限的半空间，以获得模量E E和粘性参数和粘性参数和粘性参数和粘性参数VV。uu假设：假设：假设：假设：微管的直径和厚度比细胞或半空间的厚度要小。微管的直径和厚度比细胞或半空间的厚度
179、要小。微管的直径和厚度比细胞或半空间的厚度要小。微管的直径和厚度比细胞或半空间的厚度要小。由于内径为由于内径为由于内径为由于内径为a a的微管引起的负荷是压力，在半空间的圆形区域的微管引起的负荷是压力，在半空间的圆形区域的微管引起的负荷是压力，在半空间的圆形区域的微管引起的负荷是压力，在半空间的圆形区域内（直径为内（直径为内（直径为内（直径为a a）为常数；）为常数；）为常数；）为常数；固体样的细胞固体样的细胞固体样的细胞固体样的细胞细胞和环形区域细胞和环形区域细胞和环形区域细胞和环形区域arbarb（b-ab-a）的微管接）的微管接）的微管接）的微管接触处被位移边界条件所确触处被位移边界条件
180、所确触处被位移边界条件所确触处被位移边界条件所确定定定定 uu模量模量模量模量E E E E： 施加的吸力施加的吸力施加的吸力施加的吸力 P P P P和细胞进入微管内的伸展和细胞进入微管内的伸展和细胞进入微管内的伸展和细胞进入微管内的伸展L L L LP P P P的关系：的关系：的关系：的关系： ：取决于微管壁厚度和微管取决于微管壁厚度和微管取决于微管壁厚度和微管取决于微管壁厚度和微管RPRP的比例，的比例，的比例，的比例， 的典型值是的典型值是的典型值是的典型值是2.12.1，（2 2）/3/3值：值：值：值：4.44.4。E E：细胞（半空间）的杨氏模量，细胞（半空间）的杨氏模量，细胞
181、（半空间）的杨氏模量，细胞（半空间）的杨氏模量， E E值可由值可由值可由值可由 P P对的斜率除以对的斜率除以对的斜率除以对的斜率除以4.44.4得到。得到。得到。得到。u细胞粘性细胞粘性 V：第一次，实验测量细胞伸展第一次，实验测量细胞伸展第一次，实验测量细胞伸展第一次，实验测量细胞伸展L LPP和时间和时间和时间和时间t t的函数关系。的函数关系。的函数关系。的函数关系。由半空间模型和标准粘弹性模型、弹性由半空间模型和标准粘弹性模型、弹性由半空间模型和标准粘弹性模型、弹性由半空间模型和标准粘弹性模型、弹性- -粘弹性相应的规则得粘弹性相应的规则得粘弹性相应的规则得粘弹性相应的规则得到粘弹
182、性半空间随时间的变形情形，表达式为：到粘弹性半空间随时间的变形情形，表达式为：到粘弹性半空间随时间的变形情形，表达式为：到粘弹性半空间随时间的变形情形，表达式为： 用该模型的理论预测对实验数据进行拟合可得到用该模型的理论预测对实验数据进行拟合可得到用该模型的理论预测对实验数据进行拟合可得到用该模型的理论预测对实验数据进行拟合可得到VV值。值。值。值。细胞骨架被药物破坏的内皮细胞和对照内皮细胞的细胞骨架被药物破坏的内皮细胞和对照内皮细胞的细胞骨架被药物破坏的内皮细胞和对照内皮细胞的细胞骨架被药物破坏的内皮细胞和对照内皮细胞的微管吸吮数据，结果发现肌动蛋白细胞骨架是控微管吸吮数据，结果发现肌动蛋白
183、细胞骨架是控微管吸吮数据，结果发现肌动蛋白细胞骨架是控微管吸吮数据，结果发现肌动蛋白细胞骨架是控制内皮细胞粘弹性响应的主要元素。而微管的作制内皮细胞粘弹性响应的主要元素。而微管的作制内皮细胞粘弹性响应的主要元素。而微管的作制内皮细胞粘弹性响应的主要元素。而微管的作用是次要的。用是次要的。用是次要的。用是次要的。磁珠微流变仪磁珠微流变仪磁珠微流变仪磁珠微流变仪 u 4-4-元素力学模型：元素力学模型：元素力学模型：元素力学模型：成纤维细胞的磁性微珠微流变仪测定数据成纤维细胞的磁性微珠微流变仪测定数据成纤维细胞的磁性微珠微流变仪测定数据成纤维细胞的磁性微珠微流变仪测定数据uu细胞的粘弹性响应由以下
184、三个参数描述：细胞的粘弹性响应由以下三个参数描述：细胞的粘弹性响应由以下三个参数描述：细胞的粘弹性响应由以下三个参数描述：松弛时间松弛时间松弛时间松弛时间 有效弹性常数有效弹性常数有效弹性常数有效弹性常数粘性粘性粘性粘性 弹性系数为弹性系数为弹性系数为弹性系数为k k0 0的弹簧和一系的弹簧和一系的弹簧和一系的弹簧和一系 列弹列弹列弹列弹簧系数为簧系数为簧系数为簧系数为k k1 1的弹簧的弹簧的弹簧的弹簧- -粘性为粘性为粘性为粘性为 1 1的阻的阻的阻的阻尼器组合并联，再和粘性为尼器组合并联，再和粘性为尼器组合并联，再和粘性为尼器组合并联，再和粘性为 0 0的的的的阻尼器串联。阻尼器串联。阻
185、尼器串联。阻尼器串联。 0uu设想：设想：设想：设想：细胞膜和肌动蛋白皮层为弹性薄板模型细胞膜和肌动蛋白皮层为弹性薄板模型细胞膜和肌动蛋白皮层为弹性薄板模型细胞膜和肌动蛋白皮层为弹性薄板模型细胞质为粘弹性层细胞质为粘弹性层细胞质为粘弹性层细胞质为粘弹性层uu关联力学模型得到的三种参数关联力学模型得到的三种参数关联力学模型得到的三种参数关联力学模型得到的三种参数k k、 、 0 0，以及二维剪，以及二维剪，以及二维剪，以及二维剪切模量切模量切模量切模量G*G*、粘性、粘性、粘性、粘性VcVc（c c）。）。）。）。 力学结构或粘弹参数和细胞结构参数的关联示意图力学结构或粘弹参数和细胞结构参数的关
186、联示意图力学结构或粘弹参数和细胞结构参数的关联示意图力学结构或粘弹参数和细胞结构参数的关联示意图 利用力学模型和蠕变实验数据推导结利用力学模型和蠕变实验数据推导结利用力学模型和蠕变实验数据推导结利用力学模型和蠕变实验数据推导结构参数示意图构参数示意图构参数示意图构参数示意图 uu力学参数：力学参数：力学参数：力学参数：比较力学模型对阶跃应力的响应比较力学模型对阶跃应力的响应比较力学模型对阶跃应力的响应比较力学模型对阶跃应力的响应和实验蠕变数据、松弛曲线而得到和实验蠕变数据、松弛曲线而得到和实验蠕变数据、松弛曲线而得到和实验蠕变数据、松弛曲线而得到光学镊子法光学镊子法光学镊子法光学镊子法 uu过
187、程：过程：过程：过程：单个硅胶球贴在细胞膜上的整合素受体，受到单个硅胶球贴在细胞膜上的整合素受体，受到单个硅胶球贴在细胞膜上的整合素受体，受到单个硅胶球贴在细胞膜上的整合素受体，受到激光发散力的作用，使细胞发生变形激光发散力的作用，使细胞发生变形激光发散力的作用，使细胞发生变形激光发散力的作用，使细胞发生变形uu模型假定：模型假定：模型假定：模型假定：细胞介质为线性粘弹性细胞介质为线性粘弹性细胞介质为线性粘弹性细胞介质为线性粘弹性VgoitVgoitVgoitVgoit固体，即弹性固体，即弹性固体，即弹性固体，即弹性弹簧和粘性阻尼器并联弹簧和粘性阻尼器并联弹簧和粘性阻尼器并联弹簧和粘性阻尼器并
188、联uu分析：分析：分析：分析：力力力力F F F F作用在硅胶球的中心，和细胞膜成切线，其作用在硅胶球的中心，和细胞膜成切线，其作用在硅胶球的中心，和细胞膜成切线，其作用在硅胶球的中心，和细胞膜成切线，其大小通过计算球和捕获位置之间的距离决定。贴在细大小通过计算球和捕获位置之间的距离决定。贴在细大小通过计算球和捕获位置之间的距离决定。贴在细大小通过计算球和捕获位置之间的距离决定。贴在细胞上的球位移胞上的球位移胞上的球位移胞上的球位移u u u ux x x x可过计算和均匀的弹性或粘性介质接触可过计算和均匀的弹性或粘性介质接触可过计算和均匀的弹性或粘性介质接触可过计算和均匀的弹性或粘性介质接触
189、时对力时对力时对力时对力F F F F的响应得到的响应得到的响应得到的响应得到uu对小面积和半无限介质接触的珠子，位移对小面积和半无限介质接触的珠子，位移对小面积和半无限介质接触的珠子，位移对小面积和半无限介质接触的珠子，位移u ux x为：为：为：为： E E： 细胞的弹性细胞的弹性细胞的弹性细胞的弹性RR： 珠子半径珠子半径珠子半径珠子半径角度角度角度角度 ：珠子浸入细胞介质的程度，珠子浸入细胞介质的程度，珠子浸入细胞介质的程度，珠子浸入细胞介质的程度， 可从实验获得的图象中估算。可从实验获得的图象中估算。可从实验获得的图象中估算。可从实验获得的图象中估算。 uuF F的估算：的估算：的估
190、算：的估算： 利用位移利用位移利用位移利用位移u ux x实验测定值和力实验测定值和力实验测定值和力实验测定值和力F F的曲线的斜率来估算的曲线的斜率来估算的曲线的斜率来估算的曲线的斜率来估算F F。 uuVV的估算：的估算：的估算：的估算： 利用粘弹性模型和松弛时间利用粘弹性模型和松弛时间利用粘弹性模型和松弛时间利用粘弹性模型和松弛时间 ，细胞粘性，细胞粘性，细胞粘性，细胞粘性VV： u 研究发现：研究发现：研究发现：研究发现： 力小于力小于力小于力小于250pN250pN时，珠子的位移相对小，小于时，珠子的位移相对小，小于时，珠子的位移相对小，小于时，珠子的位移相对小，小于 2 2 mm，
191、并，并，并，并且随力线性变化，也就是小的力的作用下，细胞呈现出线性且随力线性变化，也就是小的力的作用下，细胞呈现出线性且随力线性变化，也就是小的力的作用下，细胞呈现出线性且随力线性变化，也就是小的力的作用下，细胞呈现出线性变形响应。变形响应。变形响应。变形响应。 光学伸展仪光学伸展仪光学伸展仪光学伸展仪 u 悬浮细胞光学伸展仪实验得到的数据进行力学分析：悬浮细胞光学伸展仪实验得到的数据进行力学分析：悬浮细胞光学伸展仪实验得到的数据进行力学分析：悬浮细胞光学伸展仪实验得到的数据进行力学分析： 对肌动蛋白皮层采用连续体壳模型对肌动蛋白皮层采用连续体壳模型对肌动蛋白皮层采用连续体壳模型对肌动蛋白皮层
192、采用连续体壳模型 对全细胞采用三层球的连续体模型对全细胞采用三层球的连续体模型对全细胞采用三层球的连续体模型对全细胞采用三层球的连续体模型三层球（连续体弹性）模型示意图三层球（连续体弹性）模型示意图三层球（连续体弹性）模型示意图三层球（连续体弹性）模型示意图uu细胞状结构模型：细胞状结构模型：细胞状结构模型：细胞状结构模型：包含一个弹性的壳状包含一个弹性的壳状包含一个弹性的壳状包含一个弹性的壳状肌动蛋白皮层和弹性肌动蛋白皮层和弹性肌动蛋白皮层和弹性肌动蛋白皮层和弹性棒状微管，按星状几棒状微管，按星状几棒状微管，按星状几棒状微管，按星状几何形状排列，何形状排列，何形状排列，何形状排列，所有微管的
193、一端刚性所有微管的一端刚性所有微管的一端刚性所有微管的一端刚性地连接到弹性核的顶地连接到弹性核的顶地连接到弹性核的顶地连接到弹性核的顶部某点，而另一端和部某点，而另一端和部某点，而另一端和部某点，而另一端和肌动蛋白壳内部表面肌动蛋白壳内部表面肌动蛋白壳内部表面肌动蛋白壳内部表面的不同的点连接的不同的点连接的不同的点连接的不同的点连接。uu弹性壳理论：弹性壳理论：弹性壳理论：弹性壳理论： 物体对轴对称发散诱发的表面应力的变形分析物体对轴对称发散诱发的表面应力的变形分析物体对轴对称发散诱发的表面应力的变形分析物体对轴对称发散诱发的表面应力的变形分析uu有限元仿真进行细胞状结构模型的分析：有限元仿真
194、进行细胞状结构模型的分析：有限元仿真进行细胞状结构模型的分析：有限元仿真进行细胞状结构模型的分析：采用皮层肌动蛋白壳和单个微管的理想弹性值，对该采用皮层肌动蛋白壳和单个微管的理想弹性值，对该采用皮层肌动蛋白壳和单个微管的理想弹性值，对该采用皮层肌动蛋白壳和单个微管的理想弹性值，对该模型的变形进行研究，模型的变形进行研究，模型的变形进行研究，模型的变形进行研究，结果发现相对于厚的肌动蛋白壳，微管对细胞强度的结果发现相对于厚的肌动蛋白壳，微管对细胞强度的结果发现相对于厚的肌动蛋白壳，微管对细胞强度的结果发现相对于厚的肌动蛋白壳，微管对细胞强度的贡献并不明显。贡献并不明显。贡献并不明显。贡献并不明显
195、。uu作用在全细胞的应力：作用在全细胞的应力：作用在全细胞的应力：作用在全细胞的应力：外层的肌动蛋白和它的厚度对细胞结构响应起主导作用外层的肌动蛋白和它的厚度对细胞结构响应起主导作用外层的肌动蛋白和它的厚度对细胞结构响应起主导作用外层的肌动蛋白和它的厚度对细胞结构响应起主导作用细胞其他的内部结构元素如微管和核通过与肌动蛋白壳弱的细胞其他的内部结构元素如微管和核通过与肌动蛋白壳弱的细胞其他的内部结构元素如微管和核通过与肌动蛋白壳弱的细胞其他的内部结构元素如微管和核通过与肌动蛋白壳弱的偶合作用确实对精确的细胞变形形状起作用。偶合作用确实对精确的细胞变形形状起作用。偶合作用确实对精确的细胞变形形状起
196、作用。偶合作用确实对精确的细胞变形形状起作用。这些研究揭示细胞几何形状和细胞骨架构造对细胞力学响应这些研究揭示细胞几何形状和细胞骨架构造对细胞力学响应这些研究揭示细胞几何形状和细胞骨架构造对细胞力学响应这些研究揭示细胞几何形状和细胞骨架构造对细胞力学响应的重要性。的重要性。的重要性。的重要性。uu采用模型对光学伸展仪所获取的时间依赖的细采用模型对光学伸展仪所获取的时间依赖的细采用模型对光学伸展仪所获取的时间依赖的细采用模型对光学伸展仪所获取的时间依赖的细胞变形数据进行分析拟合，使用粘弹性本构等胞变形数据进行分析拟合，使用粘弹性本构等胞变形数据进行分析拟合，使用粘弹性本构等胞变形数据进行分析拟合
197、，使用粘弹性本构等式来表示应力和应变的关系为：式来表示应力和应变的关系为：式来表示应力和应变的关系为：式来表示应力和应变的关系为： （t t）和）和）和）和 （t t）是应力和应变随时间变化的函数，）是应力和应变随时间变化的函数，）是应力和应变随时间变化的函数，）是应力和应变随时间变化的函数，a1a1、a2a2、b1b1是从实验得到的常数。是从实验得到的常数。是从实验得到的常数。是从实验得到的常数。 准确描述阶跃应力作用时细胞初期（约准确描述阶跃应力作用时细胞初期（约准确描述阶跃应力作用时细胞初期（约准确描述阶跃应力作用时细胞初期（约2 2秒）：秒）：秒）：秒）： 弹性响应弹性响应弹性响应弹性
198、响应 随后的粘性蠕变、松弛随后的粘性蠕变、松弛随后的粘性蠕变、松弛随后的粘性蠕变、松弛uu通过分析计算，得到肌动蛋白皮层：通过分析计算，得到肌动蛋白皮层：通过分析计算，得到肌动蛋白皮层：通过分析计算，得到肌动蛋白皮层： 储存储存储存储存( (弹性弹性弹性弹性) )模量模量模量模量GG、损失（粘性）模量、损失（粘性）模量、损失（粘性）模量、损失（粘性）模量GG，uu结果显示成纤维细胞的变形数据或蠕变（结果显示成纤维细胞的变形数据或蠕变（结果显示成纤维细胞的变形数据或蠕变（结果显示成纤维细胞的变形数据或蠕变（2 2秒内）可用短暂秒内）可用短暂秒内）可用短暂秒内）可用短暂交联的肌动蛋白皮层来解释：交
199、联的肌动蛋白皮层来解释：交联的肌动蛋白皮层来解释：交联的肌动蛋白皮层来解释：在小于肌动蛋白交联剂的结合寿命（在小于肌动蛋白交联剂的结合寿命（在小于肌动蛋白交联剂的结合寿命（在小于肌动蛋白交联剂的结合寿命（ 0.4 0.4秒）的很短时间秒）的很短时间秒）的很短时间秒）的很短时间内，肌动蛋白皮层作为一个交联的弹性结构，细胞表现出弹内，肌动蛋白皮层作为一个交联的弹性结构，细胞表现出弹内，肌动蛋白皮层作为一个交联的弹性结构，细胞表现出弹内，肌动蛋白皮层作为一个交联的弹性结构，细胞表现出弹性行为，性行为，性行为，性行为，在时间比结合寿命要长时，肌动蛋白网络结构类似液体状，在时间比结合寿命要长时，肌动蛋白
200、网络结构类似液体状，在时间比结合寿命要长时，肌动蛋白网络结构类似液体状，在时间比结合寿命要长时，肌动蛋白网络结构类似液体状，细胞呈现出蠕变或粘性的特点。细胞呈现出蠕变或粘性的特点。细胞呈现出蠕变或粘性的特点。细胞呈现出蠕变或粘性的特点。如果细胞被变形的时间更长（如果细胞被变形的时间更长（如果细胞被变形的时间更长（如果细胞被变形的时间更长（1010秒更多），观察到的细胞秒更多），观察到的细胞秒更多），观察到的细胞秒更多），观察到的细胞变形行为会越来越复杂，不能用上式来描述。中间丝和微管变形行为会越来越复杂，不能用上式来描述。中间丝和微管变形行为会越来越复杂，不能用上式来描述。中间丝和微管变形行为
201、会越来越复杂，不能用上式来描述。中间丝和微管在更长的拉伸中发挥逐步增大的作用。在更长的拉伸中发挥逐步增大的作用。在更长的拉伸中发挥逐步增大的作用。在更长的拉伸中发挥逐步增大的作用。细胞力学模型概述细胞力学模型概述细胞力学模型概述细胞力学模型概述 uu细胞的力学单元主要是具有流动性的细胞膜和细胞的力学单元主要是具有流动性的细胞膜和细胞的力学单元主要是具有流动性的细胞膜和细胞的力学单元主要是具有流动性的细胞膜和内部的细胞骨架内部的细胞骨架内部的细胞骨架内部的细胞骨架细胞膜的各种弹性模量包括弯曲和剪切等模量细胞膜的各种弹性模量包括弯曲和剪切等模量细胞膜的各种弹性模量包括弯曲和剪切等模量细胞膜的各种弹
202、性模量包括弯曲和剪切等模量对细胞形状有明显的影响，对细胞形状有明显的影响，对细胞形状有明显的影响，对细胞形状有明显的影响，细胞骨架是一种网络结构系统，在细胞的主动细胞骨架是一种网络结构系统，在细胞的主动细胞骨架是一种网络结构系统，在细胞的主动细胞骨架是一种网络结构系统，在细胞的主动变形和被动变形的抵抗上发挥重要的作用变形和被动变形的抵抗上发挥重要的作用变形和被动变形的抵抗上发挥重要的作用变形和被动变形的抵抗上发挥重要的作用 粘弹性膜粘弹性膜粘弹性膜粘弹性膜 TurnexTurnex 和和和和 SensSens ：uu细胞是在粘弹性细胞骨架（细胞是在粘弹性细胞骨架（细胞是在粘弹性细胞骨架（细胞是
203、在粘弹性细胞骨架（CSKCSK）上的粘弹）上的粘弹）上的粘弹）上的粘弹性膜性膜性膜性膜uu可用弯曲、表面张力、弹性标度等参数描述其可用弯曲、表面张力、弹性标度等参数描述其可用弯曲、表面张力、弹性标度等参数描述其可用弯曲、表面张力、弹性标度等参数描述其力学特点力学特点力学特点力学特点uu在力和形变之间不一定总是存在线形关系。在力和形变之间不一定总是存在线形关系。在力和形变之间不一定总是存在线形关系。在力和形变之间不一定总是存在线形关系。 19971997年年年年 SatcherSatcher 和和和和 DeweyDewey ：uu一种特征的固体单位来模拟细胞，一种特征的固体单位来模拟细胞，一种特
204、征的固体单位来模拟细胞，一种特征的固体单位来模拟细胞，uu该模型是一种微结构的模型，认为细胞内的肌动蛋白网络细该模型是一种微结构的模型，认为细胞内的肌动蛋白网络细该模型是一种微结构的模型，认为细胞内的肌动蛋白网络细该模型是一种微结构的模型，认为细胞内的肌动蛋白网络细胞骨架由相互连接的杆件构成，存在边界。胞骨架由相互连接的杆件构成，存在边界。胞骨架由相互连接的杆件构成，存在边界。胞骨架由相互连接的杆件构成，存在边界。 开孔细胞泡沫模型开孔细胞泡沫模型开孔细胞泡沫模型开孔细胞泡沫模型（open cell foamopen cell foam）示意图示意图示意图示意图 开孔细胞泡沫模型开孔细胞泡沫模
205、型开孔细胞泡沫模型开孔细胞泡沫模型没有施加力作没有施加力作没有施加力作没有施加力作用的细胞用的细胞用的细胞用的细胞施加外力作用的细胞施加外力作用的细胞施加外力作用的细胞施加外力作用的细胞uu考虑杆件在外力作用下的弯曲，肌动蛋白考虑杆件在外力作用下的弯曲，肌动蛋白考虑杆件在外力作用下的弯曲，肌动蛋白考虑杆件在外力作用下的弯曲，肌动蛋白网络结构对细胞受力的响应由下式计算：网络结构对细胞受力的响应由下式计算：网络结构对细胞受力的响应由下式计算：网络结构对细胞受力的响应由下式计算： C C：常数，大约为常数，大约为常数，大约为常数，大约为1 1，E E；单个肌动蛋白细丝的杨氏模量，单个肌动蛋白细丝的杨
206、氏模量，单个肌动蛋白细丝的杨氏模量，单个肌动蛋白细丝的杨氏模量，E*E*：肌动蛋白细胞骨架的有效杨氏模量，肌动蛋白细胞骨架的有效杨氏模量，肌动蛋白细胞骨架的有效杨氏模量，肌动蛋白细胞骨架的有效杨氏模量， ：肌动蛋白网络结构和单个细丝的质量密度之比。肌动蛋白网络结构和单个细丝的质量密度之比。肌动蛋白网络结构和单个细丝的质量密度之比。肌动蛋白网络结构和单个细丝的质量密度之比。 uuE*E*估算值；估算值；估算值；估算值； 肌动蛋白细胞骨架约为肌动蛋白细胞骨架约为肌动蛋白细胞骨架约为肌动蛋白细胞骨架约为104Pa104Pa 微管约为微管约为微管约为微管约为103Pa103Pa。 细胞骨架的有效弹性摸
207、量在细胞骨架的有效弹性摸量在细胞骨架的有效弹性摸量在细胞骨架的有效弹性摸量在103-104Pa103-104Pa之间。之间。之间。之间。StamenovicStamenovic等：等：等：等：uu一种预应力绳索网模型，也是一种微结构模型，考虑肌动蛋白一种预应力绳索网模型，也是一种微结构模型，考虑肌动蛋白一种预应力绳索网模型，也是一种微结构模型，考虑肌动蛋白一种预应力绳索网模型，也是一种微结构模型，考虑肌动蛋白细丝的初始张力或预应力。细丝的初始张力或预应力。细丝的初始张力或预应力。细丝的初始张力或预应力。uu把肌动蛋白丝看作具有预应力的绳索，部分预应力可被其他结把肌动蛋白丝看作具有预应力的绳索，
208、部分预应力可被其他结把肌动蛋白丝看作具有预应力的绳索，部分预应力可被其他结把肌动蛋白丝看作具有预应力的绳索，部分预应力可被其他结构元素如微管和核以及细胞外基质所产生的力所平衡。构元素如微管和核以及细胞外基质所产生的力所平衡。构元素如微管和核以及细胞外基质所产生的力所平衡。构元素如微管和核以及细胞外基质所产生的力所平衡。uu考虑到预应力会被绳索跨过单元面积进行传递，肌动蛋白细胞考虑到预应力会被绳索跨过单元面积进行传递，肌动蛋白细胞考虑到预应力会被绳索跨过单元面积进行传递，肌动蛋白细胞考虑到预应力会被绳索跨过单元面积进行传递，肌动蛋白细胞骨架的杨氏模量骨架的杨氏模量骨架的杨氏模量骨架的杨氏模量E*
209、E*：预应力绳索网模型预应力绳索网模型预应力绳索网模型预应力绳索网模型F F：绳索中相同的张力绳索中相同的张力绳索中相同的张力绳索中相同的张力RR：细丝半径：细丝半径：细丝半径：细丝半径 ：细胞内肌动蛋白的体积分数：细胞内肌动蛋白的体积分数：细胞内肌动蛋白的体积分数：细胞内肌动蛋白的体积分数uu一种特定的预应力绳索网模型，有一种特定的预应力绳索网模型，有一种特定的预应力绳索网模型，有一种特定的预应力绳索网模型，有6 6个杆个杆个杆个杆件，通过无摩擦的接合钉点和件，通过无摩擦的接合钉点和件，通过无摩擦的接合钉点和件，通过无摩擦的接合钉点和2424个绳索个绳索个绳索个绳索相互连接，相互连接，相互连
210、接，相互连接，uu绳索的张力被支撑的杆件的局部压缩所全绳索的张力被支撑的杆件的局部压缩所全绳索的张力被支撑的杆件的局部压缩所全绳索的张力被支撑的杆件的局部压缩所全部平衡。杆件是弹性的，假定在临界的压部平衡。杆件是弹性的，假定在临界的压部平衡。杆件是弹性的，假定在临界的压部平衡。杆件是弹性的，假定在临界的压缩力以上会被扣住。缩力以上会被扣住。缩力以上会被扣住。缩力以上会被扣住。 E*E*： 六杆件张拉模型示意图六杆件张拉模型示意图六杆件张拉模型示意图六杆件张拉模型示意图 另一个表示另一个表示另一个表示另一个表示E*E*的式子突的式子突的式子突的式子突出压缩方向元素的扣住出压缩方向元素的扣住出压缩
211、方向元素的扣住出压缩方向元素的扣住的重要性，为：的重要性，为：的重要性，为：的重要性，为： 以上两个等式可用来以上两个等式可用来以上两个等式可用来以上两个等式可用来计算计算计算计算E*E*的限度的限度的限度的限度：在：在：在：在10-100Pa10-100Pa之间。之间。之间。之间。 uu开孔细胞泡沫模型和预应力绳索网模型在弹性上的开孔细胞泡沫模型和预应力绳索网模型在弹性上的开孔细胞泡沫模型和预应力绳索网模型在弹性上的开孔细胞泡沫模型和预应力绳索网模型在弹性上的差异主要是由于控制细胞弹性的因素不同：差异主要是由于控制细胞弹性的因素不同：差异主要是由于控制细胞弹性的因素不同：差异主要是由于控制细
212、胞弹性的因素不同：预应力绳索网模型的结构响应由预应力和网络结构预应力绳索网模型的结构响应由预应力和网络结构预应力绳索网模型的结构响应由预应力和网络结构预应力绳索网模型的结构响应由预应力和网络结构决定，决定，决定，决定，开孔细胞泡沫模型中是由单个结构元素变形产生的开孔细胞泡沫模型中是由单个结构元素变形产生的开孔细胞泡沫模型中是由单个结构元素变形产生的开孔细胞泡沫模型中是由单个结构元素变形产生的力来决定。力来决定。力来决定。力来决定。uu注意这两个模型并没有考虑细胞骨架的粘弹性注意这两个模型并没有考虑细胞骨架的粘弹性注意这两个模型并没有考虑细胞骨架的粘弹性注意这两个模型并没有考虑细胞骨架的粘弹性u
213、u把六杆件的把六杆件的把六杆件的把六杆件的tensegritytensegrity模型作为细胞骨架典型的模型作为细胞骨架典型的模型作为细胞骨架典型的模型作为细胞骨架典型的结构单元，结构单元，结构单元，结构单元，uu对此进行单向拉伸，可得力与拉长的关系，利用对此进行单向拉伸，可得力与拉长的关系，利用对此进行单向拉伸，可得力与拉长的关系，利用对此进行单向拉伸，可得力与拉长的关系，利用连续介质近似推出弹性模量连续介质近似推出弹性模量连续介质近似推出弹性模量连续介质近似推出弹性模量E E为：为：为：为：uu利用利用利用利用tensegritytensegrity模型对细胞变形能力的研究表明：模型对细胞
214、变形能力的研究表明：模型对细胞变形能力的研究表明：模型对细胞变形能力的研究表明：该模型能够模拟在活性粘附细胞力学测量中的许多行为，该模型能够模拟在活性粘附细胞力学测量中的许多行为，该模型能够模拟在活性粘附细胞力学测量中的许多行为，该模型能够模拟在活性粘附细胞力学测量中的许多行为，如应变硬化和细胞展开对变形能的影响等如应变硬化和细胞展开对变形能的影响等如应变硬化和细胞展开对变形能的影响等如应变硬化和细胞展开对变形能的影响等。相应绳索的横截面积相应绳索的横截面积相应绳索的横截面积相应绳索的横截面积紧张绳索预应力紧张绳索预应力紧张绳索预应力紧张绳索预应力相应绳索的长度相应绳索的长度相应绳索的长度相应
215、绳索的长度IsambertIsambert等：等：等：等：uu细胞是一种生物聚合物模型，细胞是一种生物聚合物模型，细胞是一种生物聚合物模型，细胞是一种生物聚合物模型，uu在细胞内部结构由生物聚合物构成的单在细胞内部结构由生物聚合物构成的单在细胞内部结构由生物聚合物构成的单在细胞内部结构由生物聚合物构成的单元组成。元组成。元组成。元组成。uu对交联点之间的单个聚合物链段，力对交联点之间的单个聚合物链段，力对交联点之间的单个聚合物链段，力对交联点之间的单个聚合物链段，力F F和和和和应变应变应变应变的表达式可写为：的表达式可写为：的表达式可写为：的表达式可写为： 生物聚合物模型生物聚合物模型生物聚
216、合物模型生物聚合物模型细胞生物聚合物模型示意图细胞生物聚合物模型示意图细胞生物聚合物模型示意图细胞生物聚合物模型示意图 应力和力的标度关系：应力和力的标度关系：应力和力的标度关系：应力和力的标度关系： uu由此推出低交联密度时弹性模由此推出低交联密度时弹性模由此推出低交联密度时弹性模由此推出低交联密度时弹性模量量量量E E的标度关系为：的标度关系为：的标度关系为：的标度关系为： 最大交联密度时的最大交联密度时的最大交联密度时的最大交联密度时的E E为：为：为：为： uu从连续体力学模型到微结构或张拉整体模型等各种细从连续体力学模型到微结构或张拉整体模型等各种细从连续体力学模型到微结构或张拉整体
217、模型等各种细从连续体力学模型到微结构或张拉整体模型等各种细胞模型，已经用来分析受力时细胞变形的情况。胞模型，已经用来分析受力时细胞变形的情况。胞模型，已经用来分析受力时细胞变形的情况。胞模型，已经用来分析受力时细胞变形的情况。uu从不同实验和模型推导出的结果来看，每种类型的细从不同实验和模型推导出的结果来看，每种类型的细从不同实验和模型推导出的结果来看，每种类型的细从不同实验和模型推导出的结果来看，每种类型的细胞的模量和粘性数值存在变化，胞的模量和粘性数值存在变化，胞的模量和粘性数值存在变化，胞的模量和粘性数值存在变化，uu借用连续介质的研究方法建立的粘弹性或二相性连续借用连续介质的研究方法建
218、立的粘弹性或二相性连续借用连续介质的研究方法建立的粘弹性或二相性连续借用连续介质的研究方法建立的粘弹性或二相性连续介质等模型，还存在很多的不足，不能很好地解释细介质等模型，还存在很多的不足，不能很好地解释细介质等模型，还存在很多的不足，不能很好地解释细介质等模型，还存在很多的不足，不能很好地解释细胞的分子变形和相互作用，在描述内皮细胞、平滑肌胞的分子变形和相互作用，在描述内皮细胞、平滑肌胞的分子变形和相互作用，在描述内皮细胞、平滑肌胞的分子变形和相互作用，在描述内皮细胞、平滑肌细胞等粘附细胞的力学性质上局限性很大。这和这些细胞等粘附细胞的力学性质上局限性很大。这和这些细胞等粘附细胞的力学性质上
219、局限性很大。这和这些细胞等粘附细胞的力学性质上局限性很大。这和这些模型的局限性有关。模型的局限性有关。模型的局限性有关。模型的局限性有关。uu假设整个细胞模量是一样，采用宏观物体的连续体假设整个细胞模量是一样，采用宏观物体的连续体假设整个细胞模量是一样，采用宏观物体的连续体假设整个细胞模量是一样，采用宏观物体的连续体模型分析细胞模量模型分析细胞模量模型分析细胞模量模型分析细胞模量uu大多数弹簧大多数弹簧大多数弹簧大多数弹簧- -阻尼器模型也是非常简单的，不能完阻尼器模型也是非常简单的，不能完阻尼器模型也是非常简单的，不能完阻尼器模型也是非常简单的，不能完整描述细胞的整体结构，即广的时间或频率范
220、围内整描述细胞的整体结构，即广的时间或频率范围内整描述细胞的整体结构，即广的时间或频率范围内整描述细胞的整体结构，即广的时间或频率范围内细胞的变形或粘弹性响应，因为它们通常也只是推细胞的变形或粘弹性响应，因为它们通常也只是推细胞的变形或粘弹性响应，因为它们通常也只是推细胞的变形或粘弹性响应，因为它们通常也只是推导出一个有效模量和粘性参数。导出一个有效模量和粘性参数。导出一个有效模量和粘性参数。导出一个有效模量和粘性参数。uu从这些模型和实验方法得到的模量可能对细胞内部从这些模型和实验方法得到的模量可能对细胞内部从这些模型和实验方法得到的模量可能对细胞内部从这些模型和实验方法得到的模量可能对细胞
221、内部结构的不均一性不敏感。结构的不均一性不敏感。结构的不均一性不敏感。结构的不均一性不敏感。模型的局限性模型的局限性模型的局限性模型的局限性uu目前所提出的细胞力学模型还没有一个能解释所有的细胞变形实验目前所提出的细胞力学模型还没有一个能解释所有的细胞变形实验目前所提出的细胞力学模型还没有一个能解释所有的细胞变形实验目前所提出的细胞力学模型还没有一个能解释所有的细胞变形实验数据。数据。数据。数据。uu需要对细胞力学模型做更深入研究的一个重要的前提条件：需要对细胞力学模型做更深入研究的一个重要的前提条件：需要对细胞力学模型做更深入研究的一个重要的前提条件：需要对细胞力学模型做更深入研究的一个重要
222、的前提条件：要准确地知道每种细胞骨架的蛋白浓度，要准确地知道每种细胞骨架的蛋白浓度，要准确地知道每种细胞骨架的蛋白浓度，要准确地知道每种细胞骨架的蛋白浓度，需要考虑动态的细胞骨架过程，需要考虑动态的细胞骨架过程，需要考虑动态的细胞骨架过程，需要考虑动态的细胞骨架过程，考虑精确的细胞骨架构造和重排，适用于不同细胞变形时的分析考虑精确的细胞骨架构造和重排，适用于不同细胞变形时的分析考虑精确的细胞骨架构造和重排，适用于不同细胞变形时的分析考虑精确的细胞骨架构造和重排，适用于不同细胞变形时的分析对细胞结构在不同时间尺度下的力学行为有更好的理解。对细胞结构在不同时间尺度下的力学行为有更好的理解。对细胞结
223、构在不同时间尺度下的力学行为有更好的理解。对细胞结构在不同时间尺度下的力学行为有更好的理解。FabryFabry等：等：等：等：uu将细胞视为柔软的玻璃样材料，考虑均一的将细胞视为柔软的玻璃样材料，考虑均一的将细胞视为柔软的玻璃样材料，考虑均一的将细胞视为柔软的玻璃样材料，考虑均一的弹性连续中扭距弹性连续中扭距弹性连续中扭距弹性连续中扭距T T和和和和 （微球转动的角度）的（微球转动的角度）的（微球转动的角度）的（微球转动的角度）的关系关系关系关系uu一种简单的缩放比例分析原则（功率原则）一种简单的缩放比例分析原则（功率原则）一种简单的缩放比例分析原则（功率原则）一种简单的缩放比例分析原则（功
224、率原则）适合于不同细胞类型，适合于不同细胞类型，适合于不同细胞类型，适合于不同细胞类型，uu这一研究结果提示：这一研究结果提示：这一研究结果提示：这一研究结果提示：细胞骨架蛋白可能通过调整基质的噪声温度细胞骨架蛋白可能通过调整基质的噪声温度细胞骨架蛋白可能通过调整基质的噪声温度细胞骨架蛋白可能通过调整基质的噪声温度来调节细胞力学，来调节细胞力学，来调节细胞力学，来调节细胞力学，有效噪声温度可成为衡量细胞骨架变形、流有效噪声温度可成为衡量细胞骨架变形、流有效噪声温度可成为衡量细胞骨架变形、流有效噪声温度可成为衡量细胞骨架变形、流动和识别的一个简单的参量。动和识别的一个简单的参量。动和识别的一个简
225、单的参量。动和识别的一个简单的参量。利用磁性扭曲细胞利用磁性扭曲细胞利用磁性扭曲细胞利用磁性扭曲细胞仪对细胞进行微球仪对细胞进行微球仪对细胞进行微球仪对细胞进行微球操作实验示意图操作实验示意图操作实验示意图操作实验示意图 功率原则功率原则功率原则功率原则 也有研究指出；也有研究指出；也有研究指出；也有研究指出；该原则不适合悬浮的成纤维细胞的伸展变该原则不适合悬浮的成纤维细胞的伸展变该原则不适合悬浮的成纤维细胞的伸展变该原则不适合悬浮的成纤维细胞的伸展变形实验数据形实验数据形实验数据形实验数据但功率原则指出了一个细胞模型方法研究的方向但功率原则指出了一个细胞模型方法研究的方向但功率原则指出了一个
226、细胞模型方法研究的方向但功率原则指出了一个细胞模型方法研究的方向小结小结小结小结uu两性分子组装的临界浓度和形状因子两性分子组装的临界浓度和形状因子两性分子组装的临界浓度和形状因子两性分子组装的临界浓度和形状因子uu细胞弹性变形细胞弹性变形细胞弹性变形细胞弹性变形uu细胞骨架结构元素的力学特性细胞骨架结构元素的力学特性细胞骨架结构元素的力学特性细胞骨架结构元素的力学特性uu细胞粘附和迁移细胞粘附和迁移细胞粘附和迁移细胞粘附和迁移 uu单细胞力学实验和模型单细胞力学实验和模型单细胞力学实验和模型单细胞力学实验和模型uu生物中的长度跨度范围大：从单个分子到人体，尺度从纳生物中的长度跨度范围大：从单
227、个分子到人体，尺度从纳生物中的长度跨度范围大：从单个分子到人体，尺度从纳生物中的长度跨度范围大：从单个分子到人体，尺度从纳米到米的范围变化米到米的范围变化米到米的范围变化米到米的范围变化uu能量尺度或时间尺度范围也存在类似的情形能量尺度或时间尺度范围也存在类似的情形能量尺度或时间尺度范围也存在类似的情形能量尺度或时间尺度范围也存在类似的情形uu生物力学的范围也很广：生物细胞分子和生物组织生物力学的范围也很广：生物细胞分子和生物组织生物力学的范围也很广：生物细胞分子和生物组织生物力学的范围也很广：生物细胞分子和生物组织生物力学的范围生物力学的范围生物力学的范围生物力学的范围肌动蛋白：半柔软聚合物
228、肌动蛋白：半柔软聚合物肌动蛋白：半柔软聚合物肌动蛋白：半柔软聚合物肌浆球蛋白：分子发动机肌浆球蛋白：分子发动机肌浆球蛋白：分子发动机肌浆球蛋白：分子发动机titintitin：静息弹性：静息弹性：静息弹性：静息弹性uu肌肉的结构呈现出从微观到宏观的跨度：肌肉的结构呈现出从微观到宏观的跨度：肌肉的结构呈现出从微观到宏观的跨度：肌肉的结构呈现出从微观到宏观的跨度： 肌动蛋白和肌浆球蛋白组成肌原纤维，肌动蛋白是肌动蛋白和肌浆球蛋白组成肌原纤维，肌动蛋白是肌动蛋白和肌浆球蛋白组成肌原纤维，肌动蛋白是肌动蛋白和肌浆球蛋白组成肌原纤维，肌动蛋白是半弹性的聚合物，肌浆球蛋白作为分子发动机，半弹性的聚合物，肌
229、浆球蛋白作为分子发动机，半弹性的聚合物，肌浆球蛋白作为分子发动机，半弹性的聚合物，肌浆球蛋白作为分子发动机，titintitin蛋白可提供静止时的弹性。肌原纤维再组装蛋白可提供静止时的弹性。肌原纤维再组装蛋白可提供静止时的弹性。肌原纤维再组装蛋白可提供静止时的弹性。肌原纤维再组装成宏观尺度上的肌肉，成宏观尺度上的肌肉，成宏观尺度上的肌肉，成宏观尺度上的肌肉，动态细胞收缩动态细胞收缩动态细胞收缩动态细胞收缩肌动蛋白结构肌动蛋白结构肌动蛋白结构肌动蛋白结构以肌肉为例以肌肉为例以肌肉为例以肌肉为例uu有限元方法分析有限元方法分析有限元方法分析有限元方法分析用的计算网格用的计算网格用的计算网格用的计算
230、网格和组织切片，和组织切片，和组织切片，和组织切片，建模建模建模建模uu应用计算流体力应用计算流体力应用计算流体力应用计算流体力学来研究颈动学来研究颈动学来研究颈动学来研究颈动脉壁的剪切应脉壁的剪切应脉壁的剪切应脉壁的剪切应力或病理状态力或病理状态力或病理状态力或病理状态的血管壁的应的血管壁的应的血管壁的应的血管壁的应力力力力对心肌组织，应用肌肉力学进行分析对心肌组织，应用肌肉力学进行分析对心肌组织，应用肌肉力学进行分析对心肌组织，应用肌肉力学进行分析；复杂材料力学性质模型研究复杂材料力学性质模型研究复杂材料力学性质模型研究复杂材料力学性质模型研究连续体连续体连续体连续体微结构微结构微结构微结
231、构弯曲薄板弯曲薄板弯曲薄板弯曲薄板缠结缠结缠结缠结的聚的聚的聚的聚合物合物合物合物粘弹性或孔弹性模型粘弹性或孔弹性模型粘弹性或孔弹性模型粘弹性或孔弹性模型杆件模型杆件模型杆件模型杆件模型质膜的模型质膜的模型质膜的模型质膜的模型细胞骨架细胞骨架细胞骨架细胞骨架细胞骨架纤维细胞骨架纤维细胞骨架纤维细胞骨架纤维TEMTEM细胞骨架图象细胞骨架图象细胞骨架图象细胞骨架图象弹性弹性弹性弹性uu细胞受到应力细胞受到应力细胞受到应力细胞受到应力形成纤维形成纤维形成纤维形成纤维uu受一系列与肌受一系列与肌受一系列与肌受一系列与肌动蛋白结合的动蛋白结合的动蛋白结合的动蛋白结合的蛋白质调节蛋白质调节蛋白质调节蛋白
232、质调节复杂材料性质力学测量复杂材料性质力学测量复杂材料性质力学测量复杂材料性质力学测量微管吸微管吸微管吸微管吸吮实验吮实验吮实验吮实验细胞刺探实验细胞刺探实验细胞刺探实验细胞刺探实验微量热法微量热法微量热法微量热法细胞粘附细胞粘附细胞粘附细胞粘附uu物理力影响键的结合物理力影响键的结合物理力影响键的结合物理力影响键的结合/ /解离解离解离解离uu有限的接触时间有限的接触时间有限的接触时间有限的接触时间uu细胞变形细胞变形细胞变形细胞变形动态过程；分子动态过程；分子动态过程；分子动态过程；分子溶液中的单个溶液中的单个溶液中的单个溶液中的单个T4T4相相相相DNADNAuu热力是重要的（热力是重要
233、的（热力是重要的（热力是重要的（Kt/1nm4Kt/1nm4 1010-12-12NNuu焓和熵的影响焓和熵的影响焓和熵的影响焓和熵的影响uu基因的基因的基因的基因的/ /特异的力学响应特异的力学响应特异的力学响应特异的力学响应uu单个分子实验单个分子实验单个分子实验单个分子实验分子发动机分子发动机分子发动机分子发动机应用工程和物理方法分析研究生物力学：应用工程和物理方法分析研究生物力学：应用工程和物理方法分析研究生物力学：应用工程和物理方法分析研究生物力学：uu力学模型力学模型力学模型力学模型uu缩放比例的争论缩放比例的争论缩放比例的争论缩放比例的争论uu实验技术的可靠性实验技术的可靠性实验
234、技术的可靠性实验技术的可靠性uu生物随机特征生物随机特征生物随机特征生物随机特征生物是柔软的、湿的、动态的生物是柔软的、湿的、动态的生物是柔软的、湿的、动态的生物是柔软的、湿的、动态的uu多样的长度、时间、能量尺度多样的长度、时间、能量尺度多样的长度、时间、能量尺度多样的长度、时间、能量尺度uu生物聚合物在生物力学中的重要性生物聚合物在生物力学中的重要性生物聚合物在生物力学中的重要性生物聚合物在生物力学中的重要性uu热能的重要性热能的重要性热能的重要性热能的重要性uu化学、电学和机械力学作用的相互影响化学、电学和机械力学作用的相互影响化学、电学和机械力学作用的相互影响化学、电学和机械力学作用的相互影响uu单个分子的定量力学实验单个分子的定量力学实验单个分子的定量力学实验单个分子的定量力学实验uu细胞模型细胞模型细胞模型细胞模型生物力学研究的热点生物力学研究的热点生物力学研究的热点生物力学研究的热点
